LE TÉQUMENT ET SES ANNEXES

I. — TÉGUMENT EXTERNE. — C'est l'ectoderme, avec sa rangée unique de cellules polyédriques, qui représente, à l'origine^ tout le tégument externe ; plus tard, apparaît le chorion : la peau, dès lors, est pourvue d'un derme et d'un épiderme.

A. Epiderme. — Réduit, d'abord, à une assise de cellules fusionnées (Leydig), puis nettement individualisées (E.-H. de 6 à 8 mm.), l'épiderme se stratifié progressivement. Il compte bientôt 6 ou 8 assises ; ses cellules basilaires sont hautes, étroites, prismatiques ; ses cellules moyennes, volumineuses et polyédriques, se multiplienf par mitose, comme les cellules profondes ; les éléments superficiels {téloderme), globuleux, sont répartis sur une (régions pileuses) ou plusieurs (régions glabres) couches ; c'est entre le téloderme et le corps muqueux que s'insinue la tige des premiers poils : d'où le nom d'épitrichium que porte aussi le téloderme. L'épiderme va se kératiniser (2® el 3® mois) alors ; la couche cornée initiale se différencie à la face profonde du téloderme, à la surface du corps muqueux (A. Branca) dont les éléments sont, alors, munis de ponts d'union. Au 4^ mois, l'épiderme épaissi émet dans le derme des bourgeons {bourgeons primaires), et du sommet de ces bourgeons procède Je germe des glandes sudoripares. A la 18^ semaine, se montrent les crêtes papillaires de la paume de la main et de la plante du pied ; le sommet de chaque crête est situé en regard d'un bourgeon primaire. La face profonde de l'épiderme édifie alors de nouveaux bourgeons {bourgeons secondaires) qui, intercalés entre les bourgeons primitifs, séparent les unes des autres des papilles dermiques. Enfin, le mode de kératinisation de l'épiderme se nmodifie, et l'assise cellulaire, sous-jacente à la couche cornée, se charge d'éléidine {stratum granulosum).

Du milieu de la vie fœtale à la naissance, l'épi-

Fig. 151. — Ectoderme tégumentaire de 1 ' embryon humain, montrant successivement : *■

1° la couche basi^ laire ; 2° le corps muqueux; 30 la couche cornée ;4« l'epitrichium.

192 ORGANOGENÈSE

derme est le siège d'une abondante desquamation. A sa surface, se dépose un enduit épais, de consistance grasse, de couleur crémeuse : ce vernix caseosa est formé de cellules épidermiques, de poils, de graisse. D'épaisseur très variable suivant les sujets, il occupe surtout les plis de flexion et la face postérieure du tronc.

B. Derme. — D'abord avasculaire et planiforme, le mésoderme dermique est réduit à des cellules conjonctives étoilées, anastomosées en réseau. Puis le derme évolue ; sa zone superficielle est dense {derme proprement dit) ; sa zone profonde, transparente et de texture lâche, est occupée par de gros vaisseaux {tissu conjonctif sous-cutané). La portion profonde de ce tissu conjonctif sous-cutané se modifie peu : elle permet à la peau de glisser sur les plans sous-jacents ; la zone superficielle, au contraire, se vascularise richement et se charge de graisse : elle constitue le pannicule adipeux, plus développé chez le nouveau-né qu'à toute autre époque de la vie. Vers l'époque où se constitue ce pannicule, la surface du derme présente des crêtes qui, au 6« mois, se hérissent de papilles. Les fibres conjonctives du chorion sont reconnaissables au 3® mois, les fibres élastiques au 6®.

IL — GLANDES CUTANÉES. — A. Sudoripares. — a) Les glandes sudoripares des régions glabres apparaissent (4® mois) au sommet des crêtes primaires de l'ectoderme, comme des bourgeons jaunâtres, perpendiculaires à la surface de l'épiderme. Au 5® mois, le bourgeon s'allonge ; son extrémité, qui s'est repliée en crochet, va se renfler légèrement et se contourner en glomérule. Une lumière apparaît dans le glomérule, et plus tard (6 à 1^ mois) dans le canal excréteur. Enfin, après la naissance, en regard de chaque canal excréteur, l'épiderme se creuse d'un trajet spirale qui s'ouvre à la surface d'une crête papillaire.

b) Les glandes sudoripares des régions pileuses procèdent, pour la plupart, des germes pileux ; elles constituent un cordon épithélial, sus-jacent à la glande sébacée ; ce cordon se canalise et déverse sa sécrétion dans le follicule pileux ; souvent, le canal excréteur se déplace secondairement pour s'ouvrir à la surface même de la peau, tout près du poil dont dérive la glande.

B. Sébacées. — a) Glandes pileuses. — Les glandes sébacées, annexées au poil, se différencient au moment où le poil présente une papille. Elles se développent à la partie superficielle du germe pileux, sous l'aspect d'un bourgeon dont les éléments centraux se chargent de graisse. Ces éléments se prolongent dans, l'axe du follicule {chemin de Goctte) et préparent ainsi la voie d'éruption du poil. Ultérieurement, tous les éléments de la glande

se chargent de graisse, à l'exception de ceux qui constituent des cloisons, dans l'intérieur de l'acinus. Les cellules de cette formation cloisonnante évoluent comme la peau : elles se chargent d'éléidine, se kératinisent et se desquamment. Les glandes sébacées des nymphes apparaissent 4 mois après la naissance ; elles arrivent, chez l'enfant de 4 ans, à leur constitution définitive, mais elles n'atteignent leur plein développement qu'à l'occasion de la grossesse (Wertheimer).

b) Les glandes sébacées ouvertes à la peau se développent plus tardivement que les glandes pileuses. Elles proviennent d'un bourgeon du corps rauqueux de Malpighi.

C. Mamelles. — Sur l'embryon humain de 15 mm., la surface cutanée est parcourue par un épaississement linéaire de l'épiderme qui s'étend entre ^^ .

les ébauches des membres thoracique et pelvien.

Cette ligne ou crête mammaire, d'abord franchement latérale, devient

antéro-latérale ■ elle oré- *'^- 1^2. — Ebauche mammaire chez trois embryons humains ' . \ de 12 c. (1), de 24 c. (2), de 36 0.(3).

sente sur son trajet 5 a 7

épaississements {corps mammaires primàijs), puis disparaît dans leur

intervalle.

Un seul de ces nodules persiste normalement, chez l'Homme, de chaque côté de la ligne médiane (E. H. de 23 mm.) ; c'est une simple saillie tégumentaire [mamelon primitif), d'ailleurs transitoire.

A ce moment, le mamelon primitif s'aplatit, s'étale et se déprime en son centre. Cette dépression lactée va s'approfondir en une poche dont les bords exhaussés font saillie au-dessus de la surface générale du tégument.

Au niveau de la poche mammaire, l'épiderpie émet, à sa face profonde, ime série de bourgeons pleins. Chacun d'eux est l'ébauche d'un canal galactophore, c'est-à-dire d'une glande mammaire : une mamelle est donc formée par la réunion de glandes, qui restent distinctes, sur toute leur étendue. Les bourgeons pleins des galactophores vont se creuser, et leur extrémité se ramifie (embryon de 32 cm.). Au 6® mois, se différencient le muscle sous-aréolaire et les glandes de Montgommery ; au 7^ mois, des bourgeons latéraux apparaissent sur le trajet du galactophore et « leur nombre augmente jusqu'au moment de la naissance ».

Un peu avant la naissance, l'ébauche mammaire affleure la surface de 1«

liRANCA. — Eiubryologlc.

ORGANOGENÈSE

peau qui, à son niveau, est mince fet rosée ; les galactophores débouchent sur le champ aréolaire. La glande est grosse comme un noyau de cerise ; elle est réduite aux galactophores ramifiés et aux bourgeons creux qui terminent ces canaux. Dans les jours qui suivent la naissance, la glande élabore un liquide lactescent [lait de sorcière) qu'elle résorbe généralement. Après une période d'activité très courte (2 à 8 semaines), la glande entre dans une période de repos qui se prolonge jusqu'à la puberté.

Le mamelon [mamelon secondaire) se développe à la fin de la 1^^ année, et parfois beaucoup plus tard. Chez les animaux munis d'un pis, le mamelon est creux, et c'est au fond de sa cavité que débouchent les galactophores.

III. — PHANÊRES. — A. Ongle. — 1° Stade du lit dorso-terminal. — Le champ qu'occupera l'ongle se délimite d'abord en arrière [V^ semaine du 3« mois) ; il se complète, plus tard, en avant et sur les côtés. Il est marqué par un sillon superficiel ; un « mur plongeant », c'est-à-dire ujie invagination épidermique, lui répond dans la profondeur. Le champ unguéal occupe alors la face dorsale de la phalangette et la moitié dorsale de l'extrémité du doigt.

20 Stade du lit dorsal. — A la fin du 3^ mois, du fait de l'aljiongeniejat du doigt, le champ unguéal se trouve reporté, tout entier, sur le dos de la dernière phalange.

3" Stade de Véponychium. — Au début du 4® mois, la parti* du mur plongeant qui répond à la racine de l'ongle s'accroît dans des proportions considérables ; elle forme V éperon radiculaire ; le champ unguéai est revêtu d'un épais téloderme [éponychium).

4° Stade de V ongle primitif. — Au 4^ mois, une lame cornée irrégulière,

de structurelâche et d'aspect feuilleté, se développe à la surface du corps muqueux.

Elle soulève et déchire r éponychium sus-jacent.

En arrière, l'ongle primitif s'enfonce dans l'involution postérieure qu'il cloisonne ; en avant, il s'arrête en arrière d'un sillon [fossette préterminale de Gurtis), dont le versant oppos.é est revêtu d'une corne très épaisse [angle de V ongle). L'ongle pri-

Fig. 153. — Développement de l'ongle, chez l'embryon humain de 13 cm. (stade de l'ongle primitif).

L'éperon corné (2), émané de l'ongle primitif (3) que recouvre l'^ponvchium (4), pénètre dans l'involutîQa j)astérieure(l); le sillon préterminal (5) isole le champ unguéal (dorsal) de l'extrémité du doigt que recouvre une corne épaisse, homologue de la sole des ongulés.

LES Olin.VNES DES SENS

ly5

Fig. 15'j. - DévoloppfiiU'ut do l'ougU' (ciabryon humain de 32 ciii).

L'ongle déttnitif avec sa racine (1) et son extrémité distalc (2), encore en continuité avec la couche cornée qui recouvre l'extrémité du doigt.

|. Au 8<^ luuis, Foiigle du pouce possède un bord

mitif se kératinise en présence de grains, comme Tépidernie cutané ; comme l'épiderme cutané, il se desquame avec une extrême facilité.

5° Stade de rongle définitif. - A l'ongle primitif succède l'ongle définitif, caractérisé par son épaisseur et sa solidité. Il n'a aucune tendance à se desquamer, car sa Uératinisation s'ctïectue directement, c'est-à-dire en l'absence de grains figurés. L'ongle commence à se différencier, à la face profonde de l'ongle primitif, au niveau de l'éperon radiculaire ; il pousse d'arrière en avant et s'accroît, en cheminant à la surface du lit (2« semaine du 5*^ mois libre.

B. Poil. — Les premiers poils se développent à la fin du 2^ mois, au niveau des sourcils, de la lèvre supérieure et du menton (embryon de 27 mm.), alors que l'ectoderme est encore dépourvu de couche corné». Ils apparaissent à la face profonde de l'ectoderme comme des nodules blanchâtres, équidistants, disposés en séries linéaires ; le tissu conjonctif commence à se tasser au pourtour du gernw pileux.

Le nodule épithélial, d'abord hémisphérique, s'allonge ; son extrémité profonde se renfle, à la façon d'une baguette de tambour {bulbe) ; il est entouré, comme d'un sac, par le tissu conjonctif qui s'est tassé à son contact. Le bourgeon pileux porte, sur son trajet, deux renflements superposés ; le superficiel est l'origine de la glande sébacée ; le profond est de signification discutée.

C'est alors que le bulbe pileux, d'abord arrondi, s'aplanit, puis se creuse pour recevoir une papille conjonctive, d'abord avasculaire, qui procède de la gaine mésodermique du germe pileux. C'est à peu près à ce moment (4^ mois) que se montre l'ébauche du muscle arrecteur du poil.

Le germe pileux n'a plus qu'à se différencier. Dans .son axe apparaît un cône dont la base s'implante sui- la papille. Ce cône pileux s'allonge progressivement et s'élève jusqu'au niveau de la glande sébacée ; la partie

ORGANOGENÈSE

du germe pileux, inutilisée à l'édification du cône pileux, formera la gaine épithéliale externe.

Les cellules centrales du cône pileux s'allongeni, se pigmentent et se kératinisent : elles constituent le poil proprement dit ; les cellules périphériques de ce cône, coiffent le jeune poil, à la façon d'un cornet ; elles se diBposent en 3 couches concentriques, et se kératinisent en présence de grains de tri-

l''ig. 155. — Trois stades du déveloitpeiiiCMt du poil (Cobaye).

1, germe pileux. — 2, nodule conjouctif

Dévr!oi)p(.'ini'nt du poil (Cobaye),

i, poil avec sa papille (2). — :3. gaiiiu ipithéliaJe interne. — 4, gaine épi lii<5 liait; externe. — 5, gaine conjonctive. — 6, épir derme.

chohyaline, à l'inverse du poil proprement dit. Elles représentent la gaine épithéliale interne ou manteau du poil.

Le poil continue à pousser ; il butte contre le fond du manteau qu'il perfore ; il s'engage ensuite au milieu des cellules, chargées de graisse (chemin de Goette) qui occupent l'axe du follicule pileux, au-dessus de la glande sébacée. Son extrémité, loin de perforer l'épiderme, se couche à plat, à la face profonde du téloderme (épitrichium). Le poil émergera à la surface du tégument, après que l'épitrichium se sera exfolié (5 à 6^ mois).

Dès lors, le poil est constitué ; il présente une tige et une racine ; sa jpacine, seule, est entourée d'un manteau et d'une gaine cutanée, formée par la gaine épithéliale externe et la gaine fibreuse du poil.

Dès le 6«ou 7® mois, nombre de poils se détachent {lanugo). Certains d'entre eux ne sont pas remplacés ou sont remplacés par des poils fins (duuet). Ailleurs, des poils de plus en plus volumineux succèdent au lanugo. Tous ces poils sont appelés à tomber, mais ceux d'entre eux qui seront remplacés émettent un germe d'attente, qui évoluera comme le germe pileux. Leur orifice sera le siège d'une série d'éruptions pileuses, comparables aux éruptions dentaires. On sait toutefois qu'en certaines régions, l'ectoderme cutané peut donner naissance, même chez l'adulte, à des poils nouveaux : c'est le cas pour la peau qui recouvre la ramure du cerf.