L'ossification du squelette n'a [kis lieu dans

toute son étendue par un seul cl même jirocédé. Nous retroii-

< KoudEr, ËUmenIt d'hiilologie humainf, g 94.

sofEunE.

vous ici celle loi dont nous avons déjà parle, à savoir que la Nature, pour arriver à un inéuic but, peut suivre, en organisme, deux ou plusieurs voies, et que l'ideulité du résultat n'entraîne pas nécessairement l'identité dans le procédé employé j)ar elle (voy. n° b). Ce principe trouve même si largement son application dans l'histoire du tissu qui nous occupe, (|ue nous verrons dans la plupart des os du s<]uelelle leur substance se former par deux modes d’ossification düTérenls qui se succèdent dans le temps et dont le résultat total est un produit absolument homogène.

L’os peut prendre naissance de trois manières ; en d'autres termes, nous aurons à décrire trois modes d’ossification :

1° L’ossification par substitution ;

'i" L’ossification par envaliissemenl ;

5° L'ossification immédiate on s|H)ulanée.

100. OnMiii^atioii par HobnUtntioa. Ce tiiode csl le plus général. C'est ainsi que prennent naissance tous les os du tronc et la plupart des os de la base du crâne, c’est-à-dire : les condyles occipitaux, l’apophyse basilaire, les condyles de la inâclioirc et la partie des branches ascendantes qui les supporte. Enfin c’est encore ainsi que s’ossilieut partiellement ou totalement les cartilages costaux, ceux du lai’ynx et mémo les cartilages articulaires'.

On sait que tous les os du tronc sont, à une époque, remplacés chez le fœtus par des cartilages ayant à j)eu près la meme forme et en tous cas ayant la même signification organique. Puis ces ciirlilages, à un moment donné, cèdent leur place à un os de même forme qui se substitue à eux (voy. n° 90) . l)e là même est venu le nom de ce mode d’ossification. Voici comment .se passent les phénomènes qui le caractérisent :

A une é[>oquc où les vaisseaux n’ont pas encore pénétré dans le cartilage (voy. n” 95), on voit celui-ci devenir, dans un ou dans plusieurs points, moins transj)arent. Ce changement est du à un dépôt qui se forme, de granulations calcaires, à bords foncés, noirâtres, pendant (pie le centre csl plus clair. Ce dépôt une fois

' Voy. Bnnc*, UapporI annuel tur'Jrs travaux de la SocMe anatomique de Paris, 18ÔI.

OSSIFICATION PAR SUBSTITUTION. lifl)

formé, j^randit également dans tous les sens, quelle (jue suit d’ailleurs la forme de l’os. Les granulations gagnent de proche en proche et donnent quelquefois naissance à des tramées assez longues, mais elles n’ ôtent pas encore au cartilage toute sa transparence ; bientôt elles augmentent, les rayons de lumière transmis |>ar le miroir du microscope, brisés sur toutes ces surfaces, n’arrivent plus que difficilement à l’œil. Celui-ci ne perçoit qu’un ensemble granuleux, foncé, opaque, difficile à étudier. Toutefois, à une époque plus avancée, cet ensemble redevient peu à peu homogène par la fusion de toutes ces granulations en une seule masse, et il recouvre une partie de sa transparence ; c’est quand la gélatine, unie à un certain nombre de principes calcaires, a tout à fait remplacé la chondrine (voy. n» 90).

Quant à la vascularité, elle n'apparait que vers la dixième ou la onzième semaine, bien après que la substance osseuse a commencé à se substituer au cartilage, et ne suit nullement un développement parallèle (voy. n° 95). Au reste, les cavités qui se forment par résorption moléculaire intéressent aussi bien la substance de l’os naissant que celle du cartilage.

En même temps que le dépôt terreux, sont apparus les premiers ostéoplastes aux dépens des chondroplastes, dont ils ne sont qu’une métamorphose. A mesure que le dépôt s’avance dans la substance propre du cartilage entre les chondroplastes qui se trouvent alors disposés en séries à peu près perpendiculaires à la surface d’ossification, on voit ces chondroplastes et les cellulcs-du-cartilagc qu'ils contiennent, subir une évolution qu’il nous reste à décrire.

Ces dernières deviennent irrégulières et poussent des prolongements sur leurs bords, ce qui leur fait un contour anguleux. La teinture d’iode rend ces irrégularités encore plus manifestes : clic donne aux cellules (jui sont le siège de cette altération, une vague ressemblance avec les ostéoplastes vus à l'état frais ; mais il est facile de se convaincre par l'emploi de la glycérine, qui rend le tout transparent, que ces deux manifestations organiques n’ont rien de commun, et que ce sont les chondroplastes mêmes qui forment directement les ostéoplastes, tandis que les cellules-

130 StJütLEnE.

du-cartilagc, aprëo o être moditiées comme nous venons de le dire, s’atrophient

Plus on SC rapproche de la substance osseuse déjà formée, plus les cavités du cartilages semblent se rétrécir, moins leurs bords paraissent nets. Mais ce n’est là probablement qu’une apparence due à l'état granuleux de la substance où elles sont à cette époque. Ce qui est vrai, c’est que leur contenu, quel qu’il soit, s’atrophie et disparait même entièrement vers le milieu de cette zone plus foncée qui n'est déjà plus le cartilage et qui n'est pas encore la substance homogène de l’os. Puis, à partir de ce moment, la cavilé se rétrécit en réalité, elle diminue de diamètre sur tous les sens et prend des bords de plus en plus nets, foncés, presque noirâtres.

A cette époque, l’ostéoplaste mesure de 0,018 à 0,025 de diamètre. Yors cette époque aussi, on voit apparaître à sa périphérie de petites incisures ou fissures noirâtres, généralement simples, quelquefois bifurquées à leur extrémité : ce sont les canalicules osseux. Pendant que l’ostéoplaste diminue de diamètre, la longueur de ceux-ci augmente, leurs ramifications se multiplient et vont s’anastomoser avec les canalicules des ostéoplastes voisins. Un peu plus tard, les ostéoplastes ont encore diminué, ils ne mesurent plus guère que 0,010 à 0,014 de diamètre, mais ils ne sont pas encor*; aussi unifonnes qu’ils le seront par la suite ; ils sont ovoïdes, légèrement allongés, quelquefois sphéroïdes ou anguleux, en raison des orifices élargis par lesquels s’abouchent les canalicules dans leur intérieur. Les ramifications de ces derniers sont aussi moins fines, moins flexueuscs, moins parallèles qu’elles ne le deviendront sur l’os arrivé à l’état parfait.

Quand l’ossification est complète dans le cartilage primitif, quand celui-ci a fait place à un os de même forme et de même volume, quand le périchondre est devenu périoste , l'os va continuer de croître encore, mais par un procédé tont nouveau ; la substance osseuse qui s’ajoutera à celle dont nous venons d’étu-

Voy. Cu. Iliiuis, Sale >ur Ut cavité» caraeléritlique» des o»; dam les SU~ Moiret de la Swiélé de Üiologie, ISôü, |i. 181.

OSSIFICATION PAR ENVAHISSBMKNT. 151

dier ia i'urmatioii , quoique kleiitique à elle, l^■suilera d'un mécanisme de production tout dilTérent.

L’os formé comme nous venons de le dire, arrivé au |>ointoù nous nous arrêtons, a reçu de M. Kœiliker le nom d'o* primaire.

101 . OfMUleatlon par cavahlsaeBieirt. Ce mode d'ossificatioil succède parfois, comme nous le verrons, au précédent ; mais il appartient en propre aux os des parois et de la voûte du crâne, ainsi qu'aux os de la face. Il est caractérisé par ce fait que la substance osseuse se substitue à une trame de cartilagc-d'envahissement (voy. n° 91), à mesure même que celle-ci se forme. Les régions du squelette où on l’observe exclusivement sont : la partie écailleuse du temporal et l’arciidc zygomatique, l’anneau tympanique, les petites ailes du sphénoïde et la partie mince des grandes ailes, l'ethmoïdc, les cornets, tous les os de la face, le maxillaire inférieur moins les condyles et les branches qui les supportent.

A peine la trame cartilagineuse qui représente à l’origine chacune de ces parties du squelette, est-elle apparue comme un point très-limité au milieu des tissus ambiants, qu’elle est aussitôt envahie par les particules calcaires dans son centre ; le cartilage s’étend de proche en proche, mais le dépôt terreux grandit comme lui de proche en proche et gagne partout entre les chondroplastes, ne se laissant déborder que par une mince couche de cartilage-d’ envahissement, qui fonne à sa surface comme une sorte de vernis.

L’os en cours de croissance par ce procédé est irrégulier : il offre sur ses bords des sortes de digitations ou de processus longs de 0,250 à deux millimètres, et n’ayant pas plus de 0,175 à 0,750 de large. A l’extrémité de ces processus on retrouve la mince couche de cartilage-d’envahissement qui précède toujours la substance osseuse au sein des tissus ambiants. — L’aspect de ces digitations, vues à un faible grossissement, est celui-là même que présenteront plus tard les incisures des os du crâne, et en particulier celles de l’angle inféro-|M)8térieur du pariétal : ces irrégularités ne reconnaissent pas d’ailleurs d’autre origine.

Les chondroplastes du cai tilage-d’euvahissement devienuentj

SUUELETTt.

comme ceux du cartilage-fœtal, l’origiue des ostéoplastes qui se montrent dans les os formés par envahissement; seulement ils sont peu nombreux dans ce cas, parce que les choiidroplastes du cartilage-d'envahissement ne se multiplient jamais et même s’atrophient parfois. — Tant que le dépôt phosphatique est récent et encore grenu, les bords de l’ostéoplaslc ne montrent ni incisures, ni ramifications; ils sont aussi moins nettement dessinés que dans le mode précédent d’ossification.

L’ossification par envahissement succède, pour les os du tronc et des membres, à l'ossification par substitution , qui ne représente pour eux qu’une phase initiale de développement. On retrouve, en effet, dans les articulations diaphysaires la substance osseuse recouverte de cette même couche mince de cartilago-d’cnvahissement, celle-ci se propageant toujours en avant en même temps (|u’clle fait place derrière elle à la substance osseuse. Il en résulte que ces articulatioics, tant (|u’clles existent, ont les plus grands rapports de constitution avec les sutures crâniennes.

Vers le quatrième mois, alors que ce travail est en pleine activité, on voit les capillaires pénétrer du tissu osseux dans le cartilage non encore ossifié, en traversant la couche granuleuse où s’opère la transformation. — Le procédé par lequel naissent les canaux qui logent ces capillaires est d’ailleurs partout identique à lui-méme : ils apparaissent par résorption moléculaire de la substance (voy. n° 95).

102. OMüieatioa Immédiate. Dans cette désignation, le mot immédiat est pris dans son sens étymologique : c’est la fonnation de l’os sans intermédiaire, sans préexistence d’aucun cartilage. M. Ch. llobin croit ce mode d’ossification très-accessoire, très-limité; M. Kœlliker, au contraire, n’admet pas l’ossification |»ar envahissement pour les os du crâne, et les voit tous se former d’après le procédé que nous allons décrire.

Nous avons dit que l’os qui se développe par cnvahisseineiil, s’avançait à liavers la trame qui lui sert de matrice, précédé d’une mince couche de cartilage ; mais celle-ci, en général, n’exisle qu’à l’extrémité de la digitation ou du processus, et ne s’étend même pas sur ses côtés. — Cependant cette digitation

nsSlFtCATION ÏMMÉmATE.

croit en largeur aussi bien qu’en longueur sans qu'on puisse découvrir aucune trace de cartilage sur ses faces latérales. Il y a plus, les processus du même os s’envoient de l’un à l’autre des sortes de traverses (|ui les joignent d’espace en espace, et qui forment ainsi des mailles destinées à devenir plus tard des lacunes du diploé ou des canaux de Havers. Or ces traverses osseuses s’avancent spontanément dans les tissus sans y être jamais précédées d’aucun cartilage.

Les ostéoplastes apparaissent dons ce mode d'ossincation. cemme de légers enfoncements à la surface de la substance osseuse de nouvelle formation. Ces dépressions deviennent de plus en plus profondes, et avant même qu'elles soient converties en cavités closes , on voit déjà les incisures se former sur leurs parois.

105. Ëtade de l'ouiBeation*. Pour étudier l’ossiiication, il est un réactif qui ne le cède à aucun autre : c’est la glycérine ; il faut seulement avoir soin de lui laisser le temps d’imbiber la substance osseuse. On devra donc , après avoir fait une coupe mince intéressant à la fois l’os, le cartilage et le tissu intermédiaire, la plonger dans le réactif entre dc»ix verres, se borner à eonstater si clic est dans des conditions favorables à l’étude, et en remettre l'observation attentive au lendemain ou même à deux jours. — On verra alors que la réplétion des ostéoplastes par le gaz (voy. n° 97) n’a lieu qu’à 0,300 environ du cartilage, c.’e.stdire à la distance même où commencent à se montrer les ostéoplastes complètement développés ; tandis qu’à partir de ce niveau jusqu’au cartilage, la substance osseuse offre, par suite de .son état granuleux, l'opacité dont il a été question plus haut, et ne renferme que des ostéoplastes en voie d’évolution, conduisant graduellement aux chondroplastes normaux. Ceux-ci no sont jamais remplis de gaz par l’action de la glycérine.

104. Pathoioitto de l'onaiacation. Les OS wormiens ne sont rien autre chose que le résultat de l'apparition d'un point d' ossification anormal mais semblable aux autres, dans la matrice fibreuse qui sert de berceau aux os de la voûte du crâne ; ils

' Voy. Cm. Robiü. Noie tur let cavité* caraclérutigue* de* ot; (tins le» Mémmrn de la Société de biologie, 1856, p. 18t.

SQIIELKnK.

se développent d'après les mêmes lois que leurs voisins, r’osl-ndire par envahissement.

Par quelque influence à nous inconnue, il peut arriver que le tissu fibreux qui sépare les revêtements cartilagineux de deux os du crâne voisins en voie de croissance, s’atrophie et disparaisse; alors les deux surfaces cartilagineuses se rencontrent et se soudent; la conséquence naturelle de ce phénomène est l'ossiflcation de la suture et l’arrêt du développement ultérieur de la cavité du crâne, qui ne forme plus qu’une seule, pièce solide. Le cerveau, qui continue de tendre à grandir dans un espace désormais trop étroit, se trouve comprimé, il s’atrophie, et cette lésion qui dépend en principe du système fibreux, cause en dernière analyse l’idiotie de l'individu qui en est atteint.Tello est au moins la théorie que M. Virchow a donnée de la microcéphalie et des lésions intellectuelles qui en sont la conséquence.

Dans la formation du cal, ou cicatrice des os, la succession des phénomènes que l’on observe ne diffère pas essentiellement des procédés ordinaires de l’ossiflcation*. La régénération commence immédiatement, si les fragments d’os qui sont appelés à SC souder, sont restés au contact l’un de l’autre ; sinon, il y a résorption préalable des tissus qui les séparent. — Le premier phénomène de répration que l’on observe, est l’épanchement entre les fragments, et dans une certaine profondeur du canal médullaire, d’une matière amorphe, finement granuleuse, quelquefois légèrement striée, enfermant des noyaux-embryoplastiques ; ceci se passe au septième jour environ.

Dans l'épaisseur même de cette matière amorphe ou flbroïde se produit alors du cartilage qui en prend vite la place, et qu’il est toujoura facile de reconnaître à ses caractères : c’est du cartilage-d’envahissement (voy. n" 91) ou du cartilage-fœtal (voy. n* 92); seulement, dans celui-ci, les chondroplastes sont ordinairement moins allongés que chez le fœtus. Vers le dixième ou le douzième jour, la substitution est complète. Bientôt même le cartilage s'étend plus loin que ne faisait cette substance flbroïde qui l’a précédé; il pénètre jusque sous le périoste, dans une certaine étendue.

' C«. Ro«i'i. l,cçon«, tSSn.

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l’ATHOUIOIR DR I.’OSSIFICATION. IX.

Puis, à un monieiil donné, mais qui pcul varier selon des circonstances encore mal définies, on voit apparaître au centre de ce cartilage un ou deux points osseux, qui s'envoient parfois des ramifications de l’un à l’autre; c’csl une ossification par suli> stitution qui se manifeste.

Quand le cartilage est à peu près complètement ossifie, les choses changent *• l’ossification se continue |>ar envahissement, et le cal osseux prend ainsi des proportions que n’avait jamais eues le cal cartilagineux.

C’est encore par envahissement que se forment les cals iri'é> guliers, les stalactites des articulations dans les tumeurs hlau' ches, et des vertèbres dans le mal de Pott. Toutes ces expan> sions osseuses qu’on met à découvert sur le cadavre, n’ont jamais été précédées à aucune époque d’un cartilage de même forme.

Les phénomènes qui se passent dans les ostéoplasties, dont nous avons vu faire à M. Langenbeck, à Berlin, un procédé opératoire journalier, son encore peu connus au point de vue histologique.

M. Ollier a montré que, dans ce cas, l’os hétérotopique offre ‘ dans son mode d’apparition la même variété que les os noi^ maux. Tantôt il est précédé d’un cartilage ^ossification par suh- Ktitution), tantôt il se développe spontanément (ossification immédiate) '.

M. Ollier attribue la régénération de l’os à la présence, à la face interne du périoste, d’éléments embryoplastiques, tant de la variété noyau que de la variété cellule ; l’on a vu, du reste, que c’était les mêmes éléments qui servaient, chez l’embryon, de centre d’évolution aux premiers rudiments du cartilage, —

Il faut aussi se demander si, dans les cas de régénération, l’os hétérotopique ne reconnaît pas pour point de départ quelque particule de substance osseuse, difficile ou même impossible à voir parce qu’elle n'est pas assez considérable pour contenir lin ostéoplastc, et que l’opérateur enlève mécaniquement à la face profonde du périoste qu’il transporte. Ce ne serait plus,

* Voï. Oujra, Reeherehe» expirimeataUt lur la proéuclien ortificielU de$ m; <lans lp Journal de la phy»ù>hoie,iK>9, p. 1.