PHYSIOLOGIE DES ÊLÊMENI'S NERVEUX
Daires rencontrer quelque obstacle à sa généralisation, obstacle que la strychnine aurait précisément pour effet de faire disparaître.
Si maintenant nous envisageons la moelle non plus sectionnée, mais dans ses rapports naturels avec l'encéphale, le retentissement des impi-cssions reçues par les cornes postérieures pourra s'étendre jusqu'au cerveau en s'accompagnant d'im phénomène nouveau exclusivement cérébral, la perception. Et de même que les cellules sensitives des cornes postérieures sont le point de départ d'une double influence sur la moelle cl sur l'encéphale ; de même, les cellules des cornes antérieures subiront une double influence, celle de la moelle et celle des centres conscients encéphaliques, qui deviennent, dans ce cas, le siège d'actes caractérisés sous le nom de volonté.
On remarquera que les lésions encéphaliques qui peuvent abolir soit la perception des sensations reçues par la moelle, soit la faculté d'exciter la moelle à produire des mouvements volontaires, ne nous renseignent en aucune façon sur le siège précis des cellules qui jouissent de ces deux propriétés. Nous ne pouvons pas savoir, en eflet, si la lésion porte sur les cellules qui la possèdent, ou si elle n'atteint que les conducteurs qui font enlrer ces cellules en jeu (dans le premier cas), ou qu'elles mettent elles-mêmes en jeu (dans le second cas).
Quant aux localisations de facultés spéciales dans certaines parties de la substance grise cérébrale, malgré tout le génie de Gall, on peut dire que noti:e savoir a fait peu de progrès de ce côté. Il convient de signaler toutefois les importantes recherches de Broca sur le siège de laracullé du langage articulé.
Certains anatomistes se sont aussi demandé s'il n'y aurait pas une relation entre l'étendue des facultés et le nombre des cellules nerveuses de la substance grise. Mais on comprend que l'observation soit ici absolument impossible; et d'ailleurs, à côté de la condition de nombre se place la question de qualité ou A'activité^ dont il faut toujours tenir compte dans Tévaluation du travail organique produit par un tissu vivant. Il est à noter enfin que les différentes parties de la substance grise des circonvolutions, en admettant qu'elles soient le siège des facultés intellectuelles, formeraient à ce point de vue un tout indivis: en effet, des cas pathologiques ont montré qu'un homme pouvait perdre une partie notable de la substance grise périphérique d'un hémisphère, sans que ses facultés en paraissent — au moins pendant un certain temps — altérées.
Si les différentes parties du système nerveux se commandent sérialement dans beaucoup de circonstances les unes les autres, ces différentes parties peuvent, d'autre part, se combattre, s'annihiler réciproquement ; ou toutes agir simultanément pour un but commun. Ce dernier cas est celui de l'attention, soit qu'elle anéantisse toutes les autres sensations au profit d'une seule, soit au contraire qu'elle tende à exagérer la sensibilité générale, quand par exemple l'individu redoute une douleur qu'il sait devoir se produire sur un point indéterminé de son corps. Un antagonisme manifeste existe au contraire presque à tous les instants entre les centres conscients de l'encéphale et les centra^; inconscients de la moelle: c'est l'éternel conflit entre ce qu'on appelait autrefois la vie animale et la vie végétative^ expressions qui n'ont plus de sens dans la physiologie moderne (1).
Tantôt nous voyons la volonté dominer les réflexes^ comme Findividu torturé qui ne laisse rien deviner de ses souffrances ; tantôt au contraire les réflexes dominent la volonté chez celui dont le tremblement accuse une émotion qu'il voudrait cacher. La pensée éteint la perception chez les martyrs et les fanatiques ; elle influence au contraire la mécanique des actes involontaires, quand sous l'impression d'un souvenir le cœur bat plus vite , ou que la rougeur monte au visage, ou que l'eau vient à la bouche et les larmes aux yeux. A Tinverse , la mécanique des organes influence la pensée : certaines attitudes font naître des idées voluptueuses; le côlon rempli ou- vide d'excréments modifie l'humeur de certaines personnes. On pourrait multiplier â l'infini ces exemples d'actions et de réactions des différentes parties des centres nerveux les unes sur les autres. Encore n'avonsnous envisagé que les faits les plus simples et en quelque sorte élémentaires. On en trouve d'autres — à mesure qu'on s'engage danscelle voie — de plus en plus compliqués et de plus en plus fermés à notre compréhension. Nous en citerons deux : l'habitude^ par laquelle un acte intellectuel, cérébral, devient inconscient et s'assimile en quelque sorte à un réflexe médullaire; Yinstinct^ qui est une habitude transmise par hérédité. Et pour comble de complication tous ces actes divers sont produits dans le même temps : toutes les masses de substance grise s'influencent, se secondent ou se contrarient simultanément , dans l'encéphale , dans la moelle , et probablement jusque dans les innombrables centres nerveux représentés par les ganglions.
(1) C'est ce qu^on a appelé dans le langage de l'École: « Rapports du physiiiue et du moral • , ou bien encore : « Lutte de la chair et de l'esprit • .
NERFS TROPHIQUES. 301
Une question qui n'est pas résolue et ne le sera peut-être jamais est celle de savoir si une cellule nerveuse, par le simple eflet de modifications physico-chimiques survenant en elle, peut produire un acte nerveux indépendamment de toute excitation actuellement ou antérieurement transmise par les conducteurs qui aboutiss3nt à cette cellule. En d'autres termes, nous ignorons si les cellules nerveuses sont susceptibles d'une certaine spontanéité, ou si au contraire toutes les manifestations nerveuses, quelles qu'elles soient, ne dérivent pus forcément d'impressions reçues du monde extérieur (1). On n'ou* bliera pas que tous les points de notre être subissent à chaque instant (les impressions de toutes sortes. Chaque vibration de Téther ou des corps pondérables, chaque contact d'un corps étranger, chaque modiiicâtion chimique, physique, mécanique survenue soit dans nos organes spécialement impressionnables (rétine, organe de Corti, organes du goût, de l'odorat, du toucher, etc.), ou même dans chacun de nos oi*ganes intérieurs, influence des terminaisons nei'veuses qui transmettent au loin et dans des directions diverses leur ébranlement. Or il est évident, en raison de la loi de la conservation de l'énergie, que rien ne peut être perdu en nous, venant du dehors ; il faut donc concevoir cette inflnité d'impressions comme s'accumulant sans cesse, conscientes ou non, dans. nos centras nerveux, pour être ensuite d(>ponsées dans la mesure exacte où elles ont été reçues, sous des formes diverses : mouvement, combinaisons chimiques, calorique, êlecUicité, lumière (chez certains animaux); et enfin sous d'autres formes propres au système nerveux : pensée, imagination, mémoire, etc.
§ 263. — Merfii trophlqves.
Certains physiologistes désignent sous le nom de nerfs trophiques des nerfs qui auraient pour fonction spéciale de présider h la nutrition des éléments anatomiques composant les tissus. Les nerfs ont certainement sur la nutrition une influence que démontre, entre autres faits, félat particulier de la peau dans beaucoup de cas de paralysie ; mais il reste à déterminer si cette influence est directe ou indirecte .
On a allégué d'abord que certains éléments peuvent fonctionner indépendamment de toute attache avec le système nerveux, comme les
(Il Conformément à Tancienne formule, qui serait alors rigoureuMment vraie : « Nihil at in inteliectu quod nj>n prius fuerit in temu. »
392 SYSTÈME NëHVEUX*
hématies, les leucocytes, les spermatozoïdes : il convient de remarquer à ce propos que les leucocytes et les spermatozoïdes représentent des organismes jusqu'à un cerUiin point indépendants de celui sur lequel ils ont pris naissance, et pouvant vivre un certain temps en dehors de lui. Quant aux hématies, il faut probablement les considérer — au moins chez les animaux supérieurs où elles n'ont pas de noyau — comme des éléments anatomiques arrivés à une sorte de caducité, et chez lesquels le mouvement nutritif (différent de leur pouvoir dissolvant pour les gaz) est très-reslreint, ou même a cessé tout à fait. La destruction forcément constante des hématies, la rapidité avec laquelle elles se refont après une hémoiThagie, sont autant de raisons d'admettre que la durée de leur vie à l'état de liberté se renferme dans des limites assez étroites, et n'est peut-être qu'une suivie succédant à un état antérieur où l'hématie a grandi et vécu dans les conditions communes aux autres éléments, adhérente aux parois vasculaires (voy. §139), avant de passer ù l'état particulier où nous la trouvons quand elle est libre, incapable de se reproduire et ne présentant pas davantage les caractères qui indiquent communément le déclin de la vie des éléments anatomiques (§ 13). L'argument tiré de la vie des hématies dans la question des nerfs trophiques n'est donc pas décisif.
Les partisans de l'action trophique indirecte des nerfs rattachent celle-ci à des troubles de la circulation causés par des modifications dans l'innervation des parois des capillaires. On comprendrait en effet que le régime modifié du cours du sang influe à son tour sur les éléments anatomiques, en modifiant les conditions générales de nutrition, de calorification, etc., nécessaires à leur évolution normale.
Toutefois, rien dans l'état actuel des sciences ne contredit à un rôle trophique direct des nerfs sur les éléments anatomiques. En ce cas, la formule générale de la fonction des conducteurs nerveux deviendrait la suivante : « Tout conducteur nerveux (ce sera ici la fibrille nerveuse primitive) excité à une de ses extrémités va provoquer à son autre extrémité un ébranlement dans les éléments anatomiques en rapport avec elle, ébranlement -qui se manifeste pour chaque cas spécial par des phénomènes d'ordre vital en rapport avec la nature même des éléments. » Dans ce sens on pourra dire qu'il y a des nerfs sensibles, moteurs, sécréteurs, trophiques (1), parce qu'il y a des nerfs se rendant à des organes de sensibilité, de mouvement, de sécrétion, etc.
(1) La croyance à la spéciflcilé tics nerfs a eu pour point de départ la distinction fait*^ par Cil. Bcli et Magendie, des racines en motrices et scnsitivcs. Mais c'était là ce quVn pourrait appeler une illusion physiologique : les diflërences d'adion que nous croyons aper> cevoir dans le Tonctionnement des racines nerveuses tiennent uniquement à la nature de» organes en rapport avec les conducteurs influencés. On a souvent comparé et avec raison le
PHYSIOLOGIE DES ÊiÊMENTS NERVEUX. 393
En effet on peut admettre et avec toute vraisemblauce que Tacte du conducteur nerveux, partout identique à lui-même , provoque partout une modification de même ordre , un mouvement moléculaire intimement lié au phénomène de nutrition, lequel produit à son tour, selon les éléments, des eflets en rapport avec leurs propriétés spéciales^ la contractililé , la sécrétion, etc. On expliquerait ainsi très-simplement Tapparence des membres paralysés par un trouble de cette action trophique universelle des nerfs, portant ici sur des éléments qui ne sont doués ni de contractilité, ni de sensibilité (§ 14), mais qui ne sont pas moins atteints.
Quelle que soit la corrélation ou la dépendance dans laquelle se trouvent placés le mouvement nutritif et la fonction propre des cellules nerveuses conscientes, nous devons signaler ici une tentative faite pour jeter quelque lumière sur la nature de ce mouvement nutritif. Byasson (I) a cherché à retrouver dans les urines la trace des modifications survenues dans la substance grise encéphalique à la suite d'un travail intellectuel prolongé. Il s'est astreint, en vue de résoudre ce problème, à une expérience sur lui-môme, rappelant celles de Santorîo Santorio ; il s'est soumis pendant un temps assez long a une nourriture uniforme, puis, dans ces conditions, il a recherché comment étaient modifiées les urines, selon qu'on se livrait à un travail musculaire, à un travail intellectuel ou à un repos aussi absolu que possible dans l'obscurité.
sfslème nerveux à un réseau do flls télégraphiques reliant les uns aux autres une foule de borciiux représentés ici par les amas de substance grise (jj 260). La comparaison est exocte sous çlus d'un rapport; elle rend aussitôt sensibles certains faits dont 1 explication directe serait laborieuse. Les flls du réseau métallique sont, comme les tubes nerveux, des conducteurs indifférents : les effets qu'ils produisent dépendent uniquement de la nature des appareils avec lesquels ils sont en rapport: ici ce sera l'explosion d'une mine et là un phénoniène physique, tel que l'aimantation d'un barreau de fer doux; plus loin enfin un phénoBiène physiologique, tel qu'une contraction musculaire sur un animal. Tous ces effets si divers résultent d'un état d'aclivité du fil télégraphique partout identique ù lui-même, la seule différence étant dans les appareils de réception. Il en est de même pour l'influx nerveux qui, sans être, ainsi qu'on l'a cru parfois, assimilable à l'électricité, se comporte sous certaiiiH rapports comme elle. Un nerf excité, en sa qualité de conducteur indifférent, transmet l'excitation à ses deux extrémités. Supposons que ce soit un nerf sensîtif allant de la peau à la substance grise des cornes postérieures. A la penu, TefTet ne se manifestera pas en l'absence de tout appareil récepteur; à l'autre extrémité le nerf produira dans la moelle une fiensation; c'est pour cela que nous le disons scnsitif. Inversement, un nerf moteur transmettra une excitation reçue sur son trajet à la fois à la corne antérieure et au muscle; mais la corne antérieure est insensible, aucune perception ne suivra; tandis qu'a l'autre extrémité Torgane ordinaire de réception provoquera un mouvement musculaire; le nerf est dit moteur. Il y a, en somme, identité fonctionnelle entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs, comme il y a identité analomique.
(1) Essai sur la relation çiii existe â l'état physiologique entre t activité cérébrale et la composition des urines. Thèse, Paris, 1868.
am SYSTÈME I^fiRVEUX.
II a vuqueraclivité musculaire, de même que l'activité cérébrale, donnaient un maximum d'urée ; elle tombait au minimum par le repos. Par l'activité musculaire, la quantité d'acide uriqne devenait plus grande ; l'activité cérébrale ne la modifiait point. La présence dans l'urine d'urée, d'acide urique, de chlorure de sodium, caractérisait l'activité musculaire ; l'activité cérébrale était accusée par la présence de phosphates et de sulfates alcalins.
Cette expérience n'est pas toutefois exempte de critique. Nous ignorons d'abord quelle est l'étendue, dans les centres nerveux, de la substance grise, oii se passent les phénomènes conscients du travail intellectuel ; et par suite, si cette étendue est suffisante pour qu'un changement se produise dans les urines, appréciable par nos moyens d'analyse. De plus, il est à peu près certain qu'à tous les instants presque toutes les parties du système nerveux central travaillent plus ou moins, sans que nous en ayions conscience et que nous puissions par conséquent faire la part de celles qui sont en activité ou en repos. Ce sont 1;\ des considérations qui diminuent la valeur de l'expérience de Byas- 5on, sans rien ôtcr au mérite de l'avoir tentée; car on ne saurait douter que le fonctionnement des cellules neneuses conscientes ne soit, comme Coût travail organique, accompagné de modifications nutritives dont nous pouvons affirmer l'existence, alors même que la nature en resterait toujours ignorée (1).
(1) Ceci ne vcul dire en aucune façon que les réactions chimiques plus ou moins connues •de la substance nerveuse sufllscnl à l'explication des phénomènes nerveux. Ainsi que nous TavoDS dit (^ 259), Tacte intellectuel reste pour nous, dans Tétat actuel des sciences, absolument distinct de ract4s nutritif qui doit en ôtrc la condition nécessaire. Quant au passage célèbre de Cabanis dont on s'est armé parfois pour chercher à fiiire naître une confusion •contraire à tout ce que nous .savons en biologir, il n*a jamais eu la signification qu'on lui a prêtée sans Tavoir lu. Cabanis n'en était point a ignorer que toute sécrétion comporte, une matière sécrétée pondérable, et à regarder le cerveau comme une glande. Voici au reste ce passage célèbre qui résume admirablement, pour le temps où il a été écrit, les faits que nous avons exposés : « Pour se faire une idée juste des opérations dont résulte la pensée, il faut » considérer le cerveau comme un organe particulier destiné spécialement à la produire, de » même que l'estomac et les intestins à opérer la digestion, le foie à filtrer la bile, lespan>>
• tides et les glandes maxillaires et sublinguales à préparer les sucs salivaires. Les impresa sions en arrivant au cerveau le font entrer on activité, comme les aliments en tombant j* dans Tcstomac Texcitcnt à la sécrétion plus abondante du suc gastrique et aux mouve- N ments qui favorisent leur propre dissolution. La fonction propre de Pun est de percevoir 1 chaque impression particulière, d'y attachsr des signes, de combiner les différentes w impressions, de les comparer entre elles, d'en tirer des jugements et des déterminations. » comme la fonction de l'autre est d'agir sur les substances nutritives, dont la présence le » stimule, de les dissoudre, d'en assimiler les sucs à notre nature. Dira-t-on que les mou- » vements organiques par lesquels s'exécutent les fonctions du cerveau nous sont inconnus? » Mais l'action par laquelle les nerfs de l'estomac déterminent les opérations différentes qui » constituent la digestion, mais la manière dont ils imprègnentle suc gastrique de la puissance » dissolvante la plus active, ne se dérobent pas moins à nos recherches. Nous voyons les ali- « ments tombés dans ce viscère avec des qualités nouvelles, et nous concluons qu'il leur a
• véritablement fait subir cette altération. Nous voyons également les impressions arriver « au cerveau par l'entremise des nerfs; elles sont alors isolées et sans cohérence. Le viscère