DÉVELOPPEMENT DES CARTILAGES

lume et de consistance ; ce n'est toutefois que plus tard q\ie se produisent les modifications (granulations, fibres, etc.) qui la différencient, d'un organe à l'autre.

En dehors de cette apparition des premières cellules cartilagineuses, leur multiplication ultérieure paraît se faire par deux procédés différents qui peuvent se montrer séparément sur deux organes différents du même animal, ou simultanément sur le même organe ; Tun est la multiplication des cellules cartilagineuses déjà existantes dans la matière amorphe ; l'autre, l'adjonction incessante de cellules' du tissu lamineux environnant (1).

Dans ce dernier cas, voici ce qu'on observe : certaines cellules trèspetites, voisines de la surface du cartilage, sont enveloppées progressivement par la substance hyaline et deviennent ainsi des cellules cartilagineuses. En suivant le développement de l'os tympanique de certains poissons, en pratiquant des coupes normales à là surface d'un cartilage de mammifère en voie de développement, on distingue trèsbien ces cellules périphériques, petites, aplaties ; on voit, de proche en proche, toutes les transitions entre elles et les cellules cartilagineuses arrivées à leur période d'état dans les régions plus profondes de Forgane, et commençant à se multiplier par scission, pour former autant de familles.

Il est certain que la substance cartilagineuse se distingue nettement, et par une limite précise, du tissu lamineux ou périchondre qui l'enveloppe d'ordinaire ; mais il n'en saurait point résulter que les petites cellules qui deviennent cellules cartilagineuses dans les circonstances que nous indiquons ne dépendent pas, à l'origine, de ce tissu extérieur à la substance fondamentale qui les enveloppe ensuite. A ce point de vue, le tissu lamineux pourrait être* considéré comme véritable générateur du tissu cartilagineux. Nous verrons plus loin qu'il ne se comporte pas autrement avec le tissu osseux. Toutefois ce mode de formation du cartilage serait en général tardif; les premiers cartilages tels que ceux des corps vertébraux dérivent directement et primitivement des cellules embryonnaires du feuillet moyen, comme le tissu lamineux lui-môme.

On peut se demander si, dans les familles de cellules cartilagineuses, le volume des éléments ou leur nombre augmentent avec Tûgc. Harting a répondu en partie à ces questions, pour les cartilages costaux; mais il y aurait le plus grand intérêt à reprendre pour d'autres organes cartilagineux les mêmes recherches. Ilar-

(i) Le premier de ces procédés s'observe sur le cartilage de la mftchoire, le second sur le cartilage de Tos tympanique de certaines espèces de poissons.

ting a vu : r que les dimensions absolues des cellules augnientaienl pondant et après la naissance ; 2° que chez l'adulte le nombre des cellules était trois à quatre fois plus grand que chez le nouveau-nr; :y que les TaniillesMe cellules cartilagiaeuses étaient composées d'un plus grand nombre d'éléments chez le nouveau-né que chez le fœtus, e[ chez fadulle que chez le nouveau-né. Kôllikera décrit sur un embnon de cinq mois des cellules cartilagineuses de 7 à 47 ^x de diamètre, et séparées les unes des autres par des espaces de 4 à H ;*. Chez le nouvèau-né, d'après Harting, les cellules ont de 28 à 3:2 f* sur 1 fi. A la naissance, le volume total des cellules paraît égal à celui de la substance interposée. Enfin, d'après Harting, les cellules sont huit à dix fois plus volumineuses chez l'adulte que chez le nouveau-né.

Nous avons indiqué, en parlant des cellules et de la substance fondamentale, quelques-uns des phénomènes qui marquent la caducité des cartilages permanents. Les cartilages transitoires présentent une évolution terminale sur laquelle nous aurons à revenir, soit à propos de l'ossification (§ 301 et suiv.), soit à propos de la disparition du cartilage de Meckel (§ 305).

§ 27 i. — Variété* de cartllascfl.

On distingue plusieurs variétés de cartilages qui diffèrent surtout pai* la nature et l'aspect de la substance interposée aux cellules.

Une première catégorie est formée par ceux dans lesquels la substance fondamentale est hyaline ou simplement grenue. On les désijjne sous le nom de cartilages hyalins. Dans cette catégorie rentrent d'abord tous les cartilages fœtaux, puis, chez l'adulte :

1° Les cartilages articulaires ;

2" Les cartilages de la trachée;

3* Les cartilages du larynx (sauf les cartilages de Santorini el de Wrisberg) ;

A" Les cartilages du nez ;

5'' Le cartilage de la trompe d'Eustache (1).

Une seconde catégorie est désignée sous le nom de fibro-cartilages. Elle comprend :

V Le cartilage de l'oreille ;

2* Le cartilage de l'épiglotte;

3" Les cartilages de Santorini et de Wrisberg.

(1) U convient de joindre à cctlc énumération les ciirtilages de la sclérotique chex les grenouilles, et les pièces squelclliqucs qui rcsiciit à l'état cartilagineux chez les axnphibiens et les poissons» et qui ne sont pas autre ciiosc d'ailleurs que des cartilages fœtaux persistants, comme les cartilages articulaires chez Phomme.

CARTIUCE FCETAL OU DU SQUELETTE PRIMORMAL. 40T

Les disques intenerlébraux, les ménisques articulaires, où l'on irouve des vellules cartilagineuses enveloppées d'une capsule, les %ameats de la symphyse el de l'arliculalton sacro-iliaque, paraissent tous devoir être rangés également au nombre des ribro-carlilag,es. Quant aux cartilages costaux et à l'appendice xyplioïde, ils forment en réalité une catf!'gone a part, intermédiaire aux cartilages hyalins et aux fibro-cartilages.

Les paupières ne présentent point de tissu cartilagineux chez l'homme. Le nom de < cartilage tarse > ne doit être pris que comme désignation d'anatomie descriptive.

Od a rapproché du tissu cartilagineux le tissu de la corde dorsale, dont il sera parlé plus loin, en le classant comme «eurtilngc sans substance fondamentale». On a également rapprochédu tissu cartilagineux le renflement dit cartilagineux du tendon d'Acliille de la grenouille (voy. § 8i).

g 275. — Cartllase ftetal %m ta ««Beletle prlmardlal.

I^es divers cartilages du fœtus qui doivent faire place à des os présentent, en dehors des modifications qu'ils subissent pendant l'ossiflration (voy. § 301), des caractères spéciaux qu'on ne retrouve sur aucun cartilage de l'adulte. Ils constituent une variété sous le nom de cartilage fœtal (Robin). On peut la considérer comme l'état jeune du tissu cartilagineux, appelé tantôt à disparaUi-e et tantôt à persister en prenant des caractères un peu différents.

La substance fondamentale est homogène, hyaline. Les chondroplastes sont étroits et longs, ' fusiformes ou triangulaires sur la coupe, à angles Irès-aigus vei-s les extrémités. Ils me- \'^'^mpti"G"'m/" '"' surent 10 ;> à 80 p, suivant le diamètre observé. Les cellules ayant W à âO^i sur leur petit diamètre peuvent se montrer en étal de segmentation.

Le cartilage fœtal, tant que les organes premiei's qu'il forme n'ont pas plus de 2 millimètres d'épaisseur, n'est pas vasculaire. Les vaisseaux s'y développent généralement quand approche l'époque de r ossification.

408 SQLELETIK.

§ !276. — CarlIlasM artlcatalres.

Dans les cartilages articulaires, la substance propre est parfois tellement hyaline et transparente qu'elle'ochappe pour ainsi dire à 1 oWrvalion par la lumière transmise, et qu'elle ne se laisse deviner dans le champ du microscope que par ses limites au milieu du véhicule. Elle est très-cérulescente.

Les chondroplasles offrent un aspect très-différent de la surface à la partie profonde du cartilage. A la périphérie, ils sont isolés, lenticulaires, très-déprimés pamllèlement à la surface libre de l'organe. Dans la profondeur, ils prennent une forme plus arrondie et se présentent par groupes d'ailleurs peu nombreux. La substance fon(bmentale est modifiée au contact des cellules, ainsi qu*on peut s'ei assurer par l'acide acétique.

La surface du cartilage du côté articulaire est t)aignée direcieraert par la synovie. L'autre face, qui repose sur l'os, ne reçoit pas de capillaires (voy. § ^85). Le caililage paraît se nourrir principalenieiH parles vaisseaux de la synoviale, qui le recouvre en partie sur.<« bords.

Si l'on enlève avec un rasoir une fine lamelle superficielle de cartilage articulaire, et qu'on la soumette à une imprégnation prolonp^ dans une solution de nitrate d'argent, suivant le procédé que lOtf avons indiqué (§130), on voit le métal se précipiter au contact de b I q, substance fondamentale et respecter, au contraire, les cellules qoi*|fr:i détachent par conséquent en clair au milieu d'un réseau foncé. Sou avons vu de même (§ 77 et 178) que l'argent paraissait se déposera la substance amorphe du tissu lamineux. 1 -{

§ 277. — CartUasM «MUm.

Li substance fondamentale en est dure, quoiqu'élastique, forleiw^ cérulescente, avec des reflets satinés en certains endroits, dépeni* de la structure fibroïde qu'elle présente par places (voy. page 4(U,wWî ailleurs elle est finement granuleuse (Kôlliker).

Les cartilages costaux se font remaix]uer par l'abondance de gui* qu'ils renferment dans leui's cellules. Dans toutes, à l'exception ** plus superficielles, chez ladulte, on trouve des gouttelettes de p** de 15f» environ, tantôt sphériques et t«antôt irrégulièi*es. Pâribi*'' noyau de la cellule a disparu, et il peut même airiver que l'clénKi*

FIBRO-CARTIUGES. 400

ait fall place dans Vintérieur du chondroplasle à un amas de granulations grisâtres ou graisseuses.

Vers la superficie de l'organe les chondroplastes sont aplatis, étroits*, formant ainsi une couche assez nettement distincte de 130 à 220^ d'épaisseur. Plus profondément, les cellules sont plus grosses, sans avoir toutefois perdu leur forme aplatie. Elles mesurent en général 67 à H 2/A de diamètre. Elles sont discoïdes ou allongées, et disposées de telle façon que leur grand diamètre rayonne autour de l'axe de la côte. 11 peut arriver aussi cependant que les cellules n'affectent aucune orientation déterminée (Kôlliker).

Les cartilages costaux sont parcourus par de rares capillaires qui forment dans leur substance des mailles de plusieurs millimètres de diamètre. Ces capillaires sont logés dans des canaux au milieu d'une petite quantité d'un tissu où Ton reconnaît les éléments constituants ordinaires de la moelle des os (voy. § 295). *

§ 278. — CartUaseii du nés, du larynx, de la traelice.

Ces cartilages se rapprochent par leur structure de ceux des côtes, mais ils ne sont pas vasculaires. Vers le dehors, les chondroplastes sont plus arrondis et plus rapprochés ; au centre, ils sont ovoïdes, plus volumineux. Ces cartilages peuvent, par les progrès de l'âge, au lieu de s'incruster simplement de sels calcaires, subir dans une étendue plus ou moins grande une ossification véritable. En ce cas ils deviennent d'abord vasculaires.

lis peuvent aussi, par l'effet de la vieillesse, de même que les cartilages des côtes, jirésenter un aspect fibroïde nettement accusé, mais toutefois différent de celui du fibro-cartilage ; les stries sont plus régulières, plus parallèles, moins enchevêtrées que dans celui-ci.

S 279. — Flton»-ear<llAsefi.

Rabb-Ruckhard {Arch. de Virchow^ 4863) paraît avoir indiqué nettement le premier que les fibro-cartilages dérivent toujours d'un cartilage hyalin à l'origine, et que les fibres apparaissent spontanément au milieu de la substance fondamentale sans provenir de cellules. Ces fibres grandissent, grossissent et s'anastomosent aux dépens de cette substance. Les unes ont la réaction des fibres lamineuses, quoique montrant une résistance particulière aux réactifs. Les autres ont tous les caractères de la substance élastique (§ 73) ; on peut même trouver

4fO SQEELCTTE.

avec elles de très-grosses (tranulatioDs ayant les mêmes proprii'ii^ physiques et chimiques (1).

La substance fondamentale des fibi'o-cartila^es parcourue généralement par des libres minces, tlnes, onduleuses, llexueuses, enchevêtrées, forme un ensemble très-peu transparent. Lecartilaiie de l'oreille des animaux domestiques est très-favorable pour constater cet état.

La texture apparaît beaucoup plus complexe quand aux fibres lamineuses minces viennent se mêler des fibres élastiques, tantôt Ijdcs elles-mêmes, comme dans l'oreille d'un jeune chien, et tantôt d'un dessin spécial, telles qu'on les observe, par exemple, sur l'épiglolte du bœuf (lig. 100). Elles sont aloi-s très-grosses, cylindriques, rameuses ou même fragmentées en grains laides de 3 fi 4 p. Ces libres, sur les coupes, semblenl verruqueuses et comme hérissées de protubérances qui se détachent dans la préparation i la manière d'autant de poiali; brillants, à cause de la i-cfringence de la substance élastique (2).

Les chondroplastes soni , comme dans l'espèce précédente, ovoïdes, quelquefois sensiblement sphériques. Ils sontgroupés ordinairement en petit nombre:

les capsules sont difTicilemenl visibles. En traitant ce lissu par le picro-carminaie d'ammoniaque, on a de fort belles préparatioDs, le carmin se ptv^cipitant d'un côté sur les cellules cartilagineuses et leur noyau, tandis que l'acide picrique colore fortement en jaune la substance élastique.

FibrD-éarubgii J* IrjHeMIa dubœiif Ofl nibllince itail qnc di^we tvoa f<Hniui du imcBt». enirg le> cellulo. (Gr. 3M/1).

(t| Cliei les uisenux, ainti que ra monlré Renaut {Areh. de pAyi., 1875, n* 5i, on tnmr de même îles (lliro élatliques dant la *ubiUnc« fondamentale des us.

(3) On ne saurait mieux comparer b vue de ces parties qu'à celle des spîeules égjienniil irèt-rérringeiilel, cylindriques, hérissées de protubérances brillantes, qu'un Irouie d\n certaines espèces d'Alcvonaires. (Vovez Poucbet et Myévre, Journal de t'AnaUnait, lîTv- 1871.)

SUBSTANCE OSSKUSK. , 411

§ 280. — Pérlelioiidre.

Le périchondre*des cartilages qui deviennent les os longs des membres se forme de très-bonne heure et présente les caractères du tissu libreux embryonnaire. Par la direction de ses corps fusiformes, par sa teinte plus foncée dans les préparations colorées au carmin, il tranche sur la substance transparente du cartilage, dont le sépare une ligne de démarcation en général très-nette.

Le périchondre des cartilages permanents non articulaires est formé de tissu fibreux dans lequel des faisceaux de fibres lamincuses s'enchevêtrent avec de nombreuses fibres élastiques. Dans les fibro-carlilages, d'après Frey, les fibres élastiques du périchondre se continuent directement avec celles de la substance fondamentale.

Le périchondre est fort peu vasculaire et diffère notamment en cela du périoste. Sur un embryon de mouton de 35 centimètres de long, le périchondre homogène, fibroïde, mesure autour des vertèbres 40 f* d'épaisseur, sur les cartilages costaux 80 f*.