CONTRACTILITÉ

i oi apparence de cellulosités, non plus que dans la substance charnue t de plusieurs zoophytes. C'est là ce qui m'avait déterminé à donner » à cette substance le nom desarcode... Qu'on l'appelle tissu blasterix, i comme le propose Laurent, ce sera toujours la même substance qui, i dans les animaux supérieurs, est susceptible de recevoir avec l'âge 9 un degré d'oi^anisation plus complexe (1), mais qui, dans lesani- I maux du bas de l'échelle, reste toujours une simple gelée vivante i susceptible de se creuser spontanément de cavités sphériques ou de

> vacuoles occupées par le liquide environnant qui vient toujours soit » directement, soit par imbibition, occuper ces vacuoles (2). » (Mémire sur le sarcode^ dans les Annales d'anatomie et de physiologie, 1839.)

Un peu plus tard, de 1843 à 1846, Hugo Mohl, en Allemagne, donna le nom de protoplasma à une substance contractile analogue à celle que Dujardin avait appelée sarcodc et qu'il rencontra à l'intérieur des cellules végétales. On trouve en effet celles-ci constituées dans certains cas que l'on peut regarder comme typiques : 1" par une enveloppe solide ; 2* par deux substances qui en remplissent l'intérieur ; l'une est le liquide contenu, l'autre est une mince trame de protoplasma plongée dans ce liquide, étendant à travers lui ses filaments ou étalée à la face interne de la paroi cellulaire. Cette substance amorphe, vivante, contractile, se déformant sans cesse sous des influences spéciales, contient le noyau ; elle paraît être la partie essentiellement vivante de la cellule végétale.

Le passage suivant de Hugo Mohl pourra être rapproché avec intérêt de la fin du passage de Dujardin cité plus haut et écrit sept ans auparavant : « J'ai déjà montré dans mon mémoire sur la cellule végétale » (Botan, Zeitung, t. II, p. 273) que le nucléus ne s'applique pas

> immédiatement contre la membrane de la cellule, mais qu'il se B trouve dans l'intérieur de l'utricule primordial... Mes observations t récentes me prouvent que la situation de ce corps sur un côté de la

> cellule est toujours secondaire, et que, dans la première jeunesse de i la cellule, il se trouve toujours, à son centre, entouré d'une couche y de protoplasma... Lorsque le développement des cellules est assez

(1) Ceci est une erreur de Dujardin ; mais nous avons cru devoir reproduire en entier ce passage curieux et trop oublié.

ii] Des vacuoles de cette espèce se creusent en efTet, sous les yeux de Tobservatcur, dans la masse sarcodique qui constitue le corps d*un grand nombre d'animaux inférieurs. M. Reichert a décrit ce phénomène chez les gromics, sortes de rhizopodes, et M. de Quatrefages encore mieux dans son admirable travail sur la noctiluque, dont nous ne saurions trop recommander ia lecture à ceux qui voudront se faire une juste idée de ces substances organiques vivantes amorphes

fB GfiNÊRAUTÊS.

» avancé, il se forme dans leur protoplasma des cavités îrrégulière- » ment distribuées qui se remplissent d'un suc aqueux. A mesure que

> la cellule vieillit, ces cavités se multiplient et grandissent. D'abord » elles sont séparées l'une de l'autre, et il en résuUe souvent l'appa- » rence trompeuse de cellules à parois minces remplies d'un liquide * aqueux qui seraient renfermées dans le protoplasma. Plus la cellule » grandit, plus on voit ces vides remplis d'un suc aqueux s'étendre pro- » portionnellement à la masse du protoplasma ; par suite, ils entrent » en communication l'un avec l'autre. Dès lors, le fluide visqueux ne it forme plus des cloisons complètes, mais bien des filaments plus ou » moins épais... Lorsque le protoplasma s'est disposé en filaments, on » observe presque toujours en lui un courant. » {Sur le mouvement du suc dans Vintérieur des cellules^ dans les Annales des se, nat. Bot., t. VI, p. 87, 1846.)

X partir du moment où, à peu d'années de distance, Dujardin et Hugo Mohl avaient décrit l'un le sarcode dans le règne animal, l'autre le protoplasma dans les plantes, on voit les zoologistes et les anatomistes employer presque indifféremment les deux termes pour désigner cette substance contractile. Elle parait, enefiet, partout semblable à elle-même par ses caractères anatomiques aussi bien que par ses propriétés physiologiques depuis que M. Cl. Bernard a montré, en reprenant des expériences déjà anciennes, mais en leur donnant leur véritable valeur, que les plantes respirent comme les animaux, et que les propriétés réductrices de ces dernières sous l'influence des rayons solaires constituent une fonction spéciale qu'on retrouve, d'ailleurs sans préjudice de la respiration proprement dite, chez certains animaux {Stentory Bursaria) dont les tissus contiennent de la chlorophylle.

Sans étendre aussi loin les analogies et pour nous en tenir à l'histoire de la signification des mots qui nous occupent, nous citerons ce passage de Max Schultze en 1863 :

c Coropare-t-on le protoplasma et le sarcode, on est frappé de leur » parfaite similitude d'aspect et de fonction. Les mouvements tels ) qu'on les obsene surVAmœbaporrecta sont absolument semblables » à ceux que Unger a décrit dans les jeunes pousses qui enveloppent

> la noisette (Dos Protoplasme der Rhizopoden, u. s. w.).

En 1864, Allmann et Kûhne emploient le mot protoplasma pour désigner la substance contractile des infusoires, des hydi'aires et retendent jusqu'à la substance musculaire. En 1865, Hœckel (Ueber den Sarkodekœrper der Rhizopoden) — Reichert, Dippel {Die Entstehung der wandstandigen Protoplasmustrœmenin Pflanzenzellen) emploient indifféremment le mot de sarcode et le mot de protoplasma, mais tou-

CONTRACTIUT£. ÎT

jours pour désigner une substance vivante contractile. De leur côté, Oscar Schmidt en iS6i {Supplément der Spongien des Adriatischeti Meeres) et A. Weissmann en 1865 {Henle tt. Pfeufer's Arch.) donnent la préférence au mot sarcode.

Dans ces dernières années, au contraire, on a tout à coup donné au mol protoplasma une place considérable en histologie; on Ta em^ ployé pour désigner presque toute substance vivante ou même ayant vécu. C'est dans ce sens que le prit M. Huxley dans une conférence à Ediraboui^ en novembre 1868, qui fit gi'and bruit (voy. Bévue de& cùurs scient. y 17 juillet 1869). Dès le mois de mars, M. Beale avait essayé de répondre à Huxley en montrant Textension singulière que celui-ci donnait à ce nom de protoplasma, l'appliquant : l^'à la matière vinnte contractile de l'intérieur des cellules de certains végétaux, de l'amibe, des leucocytes ; 2* à la matière contractile des muscles, quoiqu'elle ne puisse s'étendre en toute direction ; 3' à des matières alburoinoides comme le blanc d'œuf , dénuées de mouvement ; 4"" à des substances mortes et même prépai^ées (la viande cuite).

En France et en Allemagne, la confusion ne fut pas moins grande. Ou donna arbitrairement ce nom de protoplasma à tous les corps de cellules, même alors qu'ils étaient formés d'une substance cornée ou coriace, comme celle des cellules épidermiques (Ranvier). Il est assez difficile de ne point faire usage d'un mot aussi universellement accepté ; toutefois, pour désigner une substance organique offrant des mouvements amiboïdes, nous croyons préférable de reprendre la dési^ation employée à l'origine et la première par le biologiste français. 11 existe d'autre part dans l'économie un certain nombre de sub* stances jouissant d'une activité nutritive considérable, mais sans offrir de mouvements spontanés amiboïdes, ou du moins chez lesquelles^ ces mouvements sont extrêmement obscurs : c'eist à elles en général que nous réserverons le terme mis en usage par H. Mohl. La désignation de protoplasma dans les pages suivantes correspondra, en conséquence, toujours à une grande activité nutritive pendant la vie et par suite i une affinité remai^quable pour le carmin après la mort W§9).

La contractilité des substances protoplasmatiques ou sarcodiques^ diffère de celle des muscles ; quand on fait agir l'étincelle électrique sur une de ces masses, toujours peu volumineuses, elle se rétracte de manière à prendre une forme qui se rapproche le plus possible de la sphérique, c'est-à-dire présentant la moindre surface possible pour un volume donné. La contractilité dans les éléments musculaires offre un caractère un peu différent; la substance qui en est douée, sous les in-

fluences qui provoquent la contraction, ne se déforme plus indéfiniment comme dans le cas précédent. La limite des changements qu'elle subit est beaucoup plus étroite ; cette substance parait avoir toujours une fifrure définie, et l'effet de la contractilité n'a d'autre résultat en général que de diminuer un des diamètres, tandis qu'un autre grandit en proportion inverse. De plus, et c'est là également un caractère très-particulier, le changement de forme est en général beaucoup plus rapide et souvent instantané ; puis l'élément contracté par une sorte de détente revient à sa figure primitive.

On voit qu'ici encore la contraction a pour résultats de donner à la fibre musculaire ou à chaque partie de celle-ci envisagée isolément une surface moindre. On remarquera en effet que la contractilité est inhérente à chaque parcelle de substance contractile envisagée isolément, laquelle peut se mouvoir indépendamment de ses voisines. Dans la fibre musculaire, il est facile d'observer les plus grandes différences dans l'état de contraction ou de dilatation des divers points de sa longueur, en particulier sur des fragments de muscles que l'on a tués en les exposant à la vapeur de chloral. Ces contractions partielles sont la condition même du mécanisme par lequel un rhizopode fait saillir un prolongement de sa substance. Il est vrai que le calcul des forces nécessaires pour produire un tel résultat n'a pas encore été fait, que nous sachions, mais il est certain qu'elles se prêtent, comme tout agent de mouvement, à l'analyse mathématique (i).

La contractilité n'appartient pas exclusivement à la substance des fibres musculaires ni à certains corps cellulaires, on la trouve dans les noyaux d'un certain nombre d'éléments anatomiques, comme suffit déjà à l'indiquer d'ailleurs la propriété qu'ont ces noyaux de se sectionner. De même pour les nucléoles où des mouvements amiboïdes ont été signalés par K\dd{Qiiart,Journ, med.sc,^ 1875) dans certaines cellules de la muqueuse buccale des grenouilles ; ils avaient été déjà vus par Brandt et Eimer {Max Schultze's Arch,, 1874-1875) sur la tache germinative de l'ablette et de la carpe.

On a dressé le tableau suivant des températures auxquelles les diverses substances contractiles se coagulent et meurent ; ce tableau est

(1) Nous avons insisté ailleurs sur la similitude des mouvements d*où résultent Texpansion en prolongements rayonnants ou la rétraction eu sphère de ces masses sarcodiques indéfinies. Dans le cas de la rétraction en sphère, toutes les énergies deviennent convergentes par rapport à un point ou centre unique. Dans Textcnsion en filaments, les énergies s'appliquent H des points à la fois multiples et variables à chaque instant. (Journal de Vanaiomie, p. 191, 1876.)

IRRITAfilLITÉ. 29

intéressant, parce qu'il indique par un phénomène sensible la température où cesse le mouvement nutritif lui-même :

Sarcode des inierozoaires et des amibes 35-40^ (Kûhne).

Sarcode des amibes et des rhyzopodes, tels que

Taclinophrys ^3® (Max Schullze).

Substance des muscles de la grenouille 45^ —

Protoplasma des cellules Tégétales, telles que

Tortie, le tradesoantia, etc ih-iS^ (Sachs). -

Leucocytes de Thomme iS-àQ^ (Max Schultze).

Substance des muscles des mammifères 49-50° —

Substance des muscles des oiseaux 53*^ —

§ 16. — IrrlIabllUé.

On remarquera que nous n'avons point énuméré parmi les propriétés d'ordre vital Y irritabilité j dont on trouve cependant presque partout mention, mais avec les significations les plus différentes. Il est assez dilTiciie de dire, en effet, ce qu'il faut au juste entendre par ce mot. M. Virchow, dans une série d'articles publiés en France en même temps qu'en Allemagne, a essayé de définir ainsi Tirritabilité : (f V irrita-

* bilité est la faculté qu'a un corps vivant d'acquérir sous l'influence !• de certains agents {irritants) un état (irritation) par lequel l'acli-

* vile propre de ce corps entre enjeu » {Sur V irritabilité y plaidoyer Pro domo sua, par Virchow, Gazette hebdomadaire). On conçoit qu'il \ ail dès lors plusieurs sortes d'irritabilités; il y en aura presque autant (|in^ de substances organiques se présentant avec une activité spéciale, (l'est ainsi qu'il y aura une irritabilité particulière aux muscles ; si nous transportons à celle-ci la définition donnée, on verra que dans Ir langage de ceux qui emploient ce mot, Virritabilité musculaire sera la faculté qu'à le muscle d'acquérir sous Vinfluence de certains agents (volonté, percussion , réactifs), un état par lequel V activité propre du muscle, c'est-à-dire l'aptitude à se contracter, entre en j€\i. Il est plus simple de dire que la substance musculaire, sous rinfliience de certains agents, a la propriété de se contracter. Qu'un état moléculaire nouveau accompagne cet acte, cela est indubitable ; dans le muscle le changement porte à la fois sur la constitution physique et chimique de la substance contractile. Mais que cet Hai nouveau soit l'antécédent, le concomitant ou le conséquent du rhangement de forme qu'atteste à nos yeux la contraction, c'est ce que nous ne pouvons dire ; il est donc beaucoup plus simple de ne point parler de cet état par lequel l'activité propre du muscle entre en

:m) généralités.

Jeu et de ne considérer que le fait important, à savoir : « cette pro- » priété qu'a le muscle d'offrir sous l'influence de différents agents » chimiques, physiques ou nerveux, des changements de forme », propriété à laquelle nous donnons le nom de contraciilité.

En parlant des nerfs, «les expériences du docteur Du Bois-Raymond, » dit M. Virchow, ont révélé d'une manière frappante une différenro » physique entre l'état de repos et l'état d'activité. Si dans ces deux ^) états les phénomènes électriques des nerfs soût différents entre eux', » n'en résulte-t-il pas clairement que l'irritation amène une modifi- » cation dans le nerf ; qu'un nerf irrité a d'autres propriétés qu'un » nerf non irrité et à l'état de repos?» Nous disons simplement, n'en sachant pas plus, que la propriété du nerf est précisément de passer de l'état de repos à l'état actif qui se manifeste à la fois par les phénomènes d'innervation et par une modification dans les phénomènes électriques du cordon nerveux.

Mais où M. Virchow nous paraît s'éloigner surtout de la simple observation, c'est quand il essaye de montrer que l'irritabilité fonctionnelle du tissu est indépendante de la nutrition ou de ce qu'il appelle l'irritabilité nutritive. 11 s'appuie sur ce fait que dans un nerf sectionné et épuisé au moyen d'un certain nombre de décharges électriques, l'innervation pourra repamître après un certain temps, alors que le nerf séparé du corps n'a pu puiser dans le sang des matériaux de réparation. C'est oublier que les éléments anatomiques se nourrissent de proche en proche et, pour la plupart, n'empruntent point au sang, mais bien aux éléments qui les avoisinent, leur pabulum (Beale). Dans les nerfs en particulier, le cylindre-axe, siège exclusif des phénomènes de transmission nerveuse, est plongé au milieu d'un grand nombre d'autres substances auxquelles il peut certainement emprunter quelque temps des matériaux avant de les épuiser, et avant qu'elles aient elles-mêmes besoin de prendre dans le sang des éléments réparateurs pour reconstituer ces matériaux nécessaires au fonctionnement du cylindre-axe.

Nous répéterons ici ce que nous avons dit déjà : qu'il importe de se mettre en garde contre certaines confusions dues au langage mal fait dont les sciences sont obligées de se servir. C'est ainsi que le mot «nutrition », comme nous l'avons remarqué, désigne l'acte et non pas la propriété môme ; parallèlement, le mot « contraction » désigne l'acte par lequel se manifeste la propriété que nous attribuons aux substances musculaires ou sarcodiques. La contraction, l'innervation sont des actes ; la contraciilité et Vinnervabilité ou névrilité désignent la double propriété qu'ont les corps vivants de produire ces actes.