COUCHES DE U RÉTINE

§ 489. — C«aehe« de ki rétine.

La disposition stratifiée des éléments de la rétine permet d'y reconnaître plusieurs couches. Le nombre de celles-ci et leur nomenclature varient suivant les auteurs. Il existe également des différences selon le lieu de la rétine observé. On s'accorde à compter ces couches de dehors en dedans, par rapport au centre du globe oculaire. Les premières sont donc externes par rapport aux suivantes : elles sont postérieures par rapport à la direction des rayons lumineux. Or, les fibres du nerf optique venant s'épanouir à la face interne ou antérieure de la rétine, il en résulte que les autres couches n'existent pas au niveau de la papille, puisqu'elles doivent laisser passage au nerf. De plus, on sait qu'au niveau de cette perforation des couches externes de la rétine, la vision est impossible, c'est le punctum cœcum de Mariotte ; on induira de ce seul fait que la région sensible de la rétine doit être recherchée exclusivement dans les couches externes.

Nous distinguerons dix couches de la rétine, énumérées ici dans leur ordre de dehors en dedans :

V Couche pigmentaire;

2*» Couche des cônes et des bâtonnets;

3" Limitante externe. Nous nous expliquerons sur ce qu'il faut entendre par cette dénomination ;

4* Couche externe à noyaux (1). Cette couche est en corrélation intime avec la couche des cônes et des bâtonnets ;

5' Couche intermédiaire (ainsi désignée par suite d'une assimilalion admise à^tort entre la couche précédente et la suivante), ou couche à névroglie externe ; *

6" Couche interne à noyaux, ou couche à myélocytes ;

7* Couche finement grenue, très-semblable à la couche intermédiaire, ou couche à névroglie interne;

8' Couches de cellules neigeuses;

9* Couche de fibres nerveuses ;

lO** Limitante interne, qu'il conviendrait sans doute de détacher de la rétine, pour la reporter à l'étude du corps vitré (voy. § 513).

L'épaisseur de ces couches varie suivant le lieu de la rétine observé. Nous reviendrons sur ces différences en parlant de la tache jaune (§ 504). Ces couches sont loin d'être indépendantes : elles sont, au

(1) Les couches à noyaux sont désignées dans certaines nomenclatures sous le nom de couches granuleuus.

contraire pour la phiparl nu moins, fortcmenl reliées par uae irame de soutien daos laquelle s'enchevêtrent les éléments de nature nerveuse formant, à la vérité, la plus grande masse de la membrane.

i;î(il'apri) On Scliullu'). — Scluiam dolir^tinBi A, couche pipnoataira; B, IrantlMUMi

Cette structure complexe a été très-bien exprimée par Max Schultw dans tin double schéma que nous reproduisons ici. Il représente me rétine théoriquement divisée en ses parties nerveuse et conjonctive; chaque couche de la rétine licvra donc être considérée comme formée

COUCHE PIGMENTA IRE. 629

par la superposilion et rintrication des parties figurées ici séparément. Les chiffres répondent à la division que nous avons adoptée.

Nous passerons successivement en revue les différentes couches de la rétine humaine envisagée dans la région équatoriale de Tœil, pour revenir ensuite sur les différences qu'elle présente vers son centre et vers ses bords, ainsi que sur les fonctions des divers éléments qui la composent (1).

§ 490. — Covehe plsmentalre.

Cette couche se compose d'un plan unique de cellules pigmentées (2). Vues de face, elles ont ordinairement une forme. régulière; la plupart sont hexagonales, mesurant de 14 à 18 ^a de diamètre; le noyau ne contenant pas de granulations dessine au milieu de la cellule une tache claire. Le contour des cellules s'accuse vivement par l'action de l'acide acétique : on voit se dessiner entre elles des lignes blanches extrêmement nettes, qui donnent à l'ensemble l'apparence de la mosaïque la plus régulière, avec les lignes de ciment visibles entre toutes les pièces. Cette apparence est due à ce que les granulations sont refoulées par 1 action du reactif a une certaine distance du - ceiiaiet de u coucho

hnrH PPlIlllqîrP ëpilhclialo de la rétine

DOra CeilUiaire. vues de face. (Gr.aOO/l.)

Quand on étudie ces cellules sur des coupes ou sur des dissociations (après macération prolongée dans la liqueur de Millier), on voit que chaque élément présente deux régions distinctes. La partie externe, du côté de la choroïde, est dépourvue de pigment. Le noyau est un peu refoulé de ce côté, où l'on trouve aussi communément quelques petites gouttelettes graisseuses jaunâtres (3). De l'autre côté, vers le centre de l'œil, le corps cellulaire se prolonge en filaments ou en franges plus ou moins pigmentées, qui s'engagent entre, les cônes et les bâtonnets de la couche suivante, de manière que ceux-ci plongent en quelque sorte dans la substance de la cellule moulée sur eux (fig. 175). La pigmentation de ces prolongements est surtout accusée au niveau de la tache jaune. Chez les batraciens, ils

(1) Larétine des batraciens est un excellent sujet d'observation, qu*on ne devra pas négliger dans l'étude de cet organe.

(â) Elles n'offrent pas de pigment au niveau du tapis (voy. p. 622, noieS quand celui-ci oxiste.

(3) Chez les batraciens, ces gouttes graisseuses sont colorées en jaune rouge (Morano, Die Pigmenlschicht der Relinay in Max SchuUie's Arch., 1871-1872), comme d'ailleurs le contenu des cellules du corps adipeux qui avoisine le rein.

descendent jusqu'à la base des bâtonnets et des cônes au niveau de la limitante externe : chez Thomme, ils paraissent ne pas dépasser la jonction du segment externe du bâtonnet avec l'interne (§ 492). Cliez les albinos, ces éléments sont dépourvus de pigment ; le corps cellulaire est simplement parsemé de fines granulations grisâtres.

Au niveau de Vora serratay les cellules pigmentaires diminuent de volume. Elles sont toutefois encore fortement pigmentées et s'étendent ainsi à la surface des procès ciliaires, jusqu'à la limite de l'iris, ou elles se continuent par transition insensible avec l'épithélium qui tapisse la face postérieure de celui-ci.

§ i91. — €«aehe de Smeoh.

La couche des bâtonnets et des cônes, dite aussi couche de Jacoby devrait être réunie dans une description méthodique, à la couche suivante ou couche externe à noyaux (§ 4-88). Elle est formée parla juxtaposition de deux sortes d'éléments rangés en ordre régulier comme des piquets enfoncés l'un à côté de l'autre dans le sol. Les deux sortes d'éléments portent les noms de bâtonnets et de cônes. Ce sont, selon toute apparence, deux modifications d'un même élément» mais sans qu'on trouve ordinairement de formes de transition faisant le passage de l'un à l'autre.

§ 492. — BâtoBiielB.

Les bâtonnets ont été découverts en 1722 par Leuwenhoeck, et de nouveau en 1835 par Tréviranus. Ce sont de petits corps cylindriques, coupés carrément à leur extrémité externe, longs de 40 à 50 /*, épais de 1 1/2 |x. Ils sont d'une observation difficile chez l'homme et s'altèrent rapidement après la mort, ou même dès les dernières heures de la vie, quand celle-ci quitte lentement l'organisme.

Ces cylindres juxtaposés se terminent tous au même niveau dans les excavations correspondantes du corps des cellules pigmentées (§ 490). L'autre extrémité, qui correspond à la limitante externe, se continue au delà de celle-ci, tantôt par un noyau et tantôt par un filament aboutissant lui-même à un noyau : ces parties qui dépendent en réalité des bâtonnets, contribuent à former la couche externe à noyaux (§497).

Le bâtonnet proprement dit est lui-même composé de deux segments offrant des caractères bien distincts. Ces deux segments sont partagés par une ligne de démarcation nette; et comme celle-ci se

BATONNETS. 681

trouve, pour tous les bâtonnets, sensiblement au même niveau , il en résulte que la membrane de Jacob, surtout après Faction de certains réactifs colorants, semble divisée en deux couches (1). Le segment interne est formé d'une substance homogène, granuleuse après la mort, peu réfrangible, très-semblable à la substance du corps cellulaire d'un grand nombre d'éléments anatomiques. Il se colore en rouge par le carmin ; l'acide osmique n'a pas d'action spéciale sur lai ; l'acide nitrique le gonfle légèrement.

Le segment externe a des propriétés physiques et chimiques toutes différentes. Il est vitreux, hyalin; les alcalis ne l'attaquent pas tout d'abord ; mais on le voit ensuite s'allonger ; il peut persister plusieurs ' heures dans une solution de potasse à 35 pour 100. Une réaction trèsspéciale est celle de l'acide osmique qui le noircit. Sur les rétines préalablement traitées par l'hydrate de chloral (eau, 30 grammes; chloral, 4), et que l'on soumet ensuite au rouge d'aniline, le segment externe des bâtonnets prend une belle coloration jaune. Il se teint en vert dans les mêmes conditions par le bleu d'aniline (bleu d'aniline, 0«^%01 ; alcool, 0«',50; eau, 20 grammes); tandis que le segment interne du bâtonnet devient, au contraire, rouge dans le premier cas et bleu dans le second, se comportant ainsi comme la plupart des corps cellulaires (2).

Certaines réactions et en particulier la macération dans Tiodsérum ou les acides faibles montrent le segment externe des bâtonnets comme composé de petits disques épais d'un demi-millième de millimètre environ (Zenker), apnt pour diamètre la largeur même du bâtonnet et empilés les uns sur les autres. Chez la grenouille, il est fré- no. itt (d'après Koiiîker). — scgmcm quent de voir après la mort le segment ^rr'cXr""! m^TT'" externe se sectionner de la sorte. On a

prétendu faire jouer à ces disques un rôle spécial dans les perceptions lumineuses et l'on a même, à cet effet, rapproché leur épaisseur moyenne fixée par Zenker à 0^,65 de la longueur des ondes lumineuses estimée à 0^,4 — Op,7 (Zenker).

En dedans, comme nous l'avons dit, le segment interne du bâtonnet se continue au delà de la limitante, soit en s'appuyant sur un noyau, soit en s'amincissant jusqu'à ne plus représenter qu'un filament qui

(i) La limite entre elles ne sera pas confondae avec la limitante qui marque la séparation de la membrane de Jacob ci de la couche externe à noyaux.

(2) Voy. J. André, De Vemploi de Vhydrate de chloral eti histologie^ in Journal de VAnatomej 1874, n" 1.

va plus bas rejoindre un noyau. Chaque bâtonnet est donc en rapport avec un noyau par sa base; mais comme 'î diamètre de ces noyaux (7 à 8 f* environ) est bien supérieur au diamètre des bâtonneis et à la distance qui les sépare, il en résulte qu'ils ne sauraient être disposés sur un seul rang comme les bâtonnets eux-mêmes. Leur nombre et leur situation au-dessous des bâtonnets ne pourront donc se combiner qu'à la condition pour les noyaux d'être placés sur plusieurs rangs, ce qui arrive en effet. Quand le noyau est éloi;^îîé de la base du bâtonnet correspondant, c'est le filament dont nous avons parlé, qui réalise leur union (voy. fig. 175).

Que l'extrémité interne du bâtonnet aboutisse soit à un noyau placé immédiatement au-dessous de la limitante, soit à un filameol allant rejoindre plus loin un noyau, cette extrémité est pour tous les bâtonnets au même niveau ; il en résulte que la démarcation de la membrane de Jacob est, en dedans, aussi nettement accusée qu'en dehors.

§ 493. — €6bm.

Les cônes qui forment le second élément de la couche de Jacob ont été découverts en 1838 par Gœttsch. Ils avaient échappé à Leuwenhœck, qui observait la rétine de la grenouille où les dimensions de leur segment externe sont extrêmement réduites, comparées à celles des bâtonnets.

Les cônes ont évidemment avec les bâtonnets une parenté directe et paraissent n'en différer que par leur configuration. Ils ont généralement la forme de quilles terminées en pointe en dehors, et légèrement renflées, d'autre part, au-dessus de leur base. Cette base répond, comme pour les bâtonnets, à la limitante.

Les cônes sont rangés au milieu des bâtonnets, suivant un ordre plus ou moins régulier. Dans toute l'étendue de la rétine, à l'exception de la foveay ils mesurent uniformément la longueur des bâtonnets. Leur diamètre transversal parait varier, car les appréciations des anatomistes sont assez divergentes.

Les cônes sont formés, comme les bâtonnets, de deux segments; seulement, la longueur relative de ceux-ci n'est plus la même. Le segment externe est plus court, le segment interne plus long et d<'*passe la ligne dessinée par la limite des deux segments des bâtonnets. Les caractères physiques et chimiques des deux segments des cônes sont les mêmes que ceux des bâtonnets ; l'externe est susceptible de se partager en disques. Cependant le segment interne des cônes pré-

AGENCEMOT DES BATONNETS ET DES CO?l£S. «33

sente, au voisinage du segment externe, une gouttelette d'apparence graisseuse qui se colore en noir intense par l'acide osmique (1).

L'extrémité interne des cônes présente un noyau reporté comme les noyaux des bdtonnets, au delà de la limitante. Seulement, le diamètre des cônes étant à peu près égal à celui des noyaux, l'élbigaement de cenn-ci ne sera jamais nécessaire : ils avoisineront la limï- Linte; de plus, le fdament qui continuait les bâtonnets est remplacé, pour les cônes, par un lai^e prolongement (Sj 497).

La disposition réciproque des bâtonnets et des cônes, et leur proportion pour former ensemble la membrane de Jacob, varient suivant le point de la rétine observé. Kn avant de l'équateur de l'œil, on voit que chaque cône est séparé de ses voisins par une distance égale ;iu diamètre de 4 à 6 hAtonnets. A mesure qu'on se rapproche de la tache jaune, le nombre proportionnel des cônes augmente. Dans le fond de l'ceil, ils ne sont plus séparés que par 1 ou 2 bâtonnets. Enfin, au niveau de la fovea, les cônes changent d'aspect en même temps que les bâtonnets disparaissent pour laisser ccux-IA former seuls la

clive (Compirei ne. I7S|.

membrane de Jacob (voy. fig. 178). Ils ressemblent alors A de grands bâtonnets et comme ils sont moins taises que le diamètre de leurs noyaux, ceux-ci doivent se superposer dans la couche externe à noyaux, comme au-dessous des bâtonnets. Celte noiivelle analogie indique encore que les deux sortes d'éléments ne paraissaient pas

(I) CulU gouUelellc, chez cerUini animaux, oisraui, replilu, etc., peut Jlre diversement <~olDrée. Lei couleurs dominantes >on(, dans ce cas, \p rougo. lo jaune et le vert. On les vtïrra Irèi-bJcn en examinant, par la face choroïiJicnnc, une réiinc fraiclio de pigeon étalée dam l'iodiërum : lea goulteletlei M préaenlenl eoinroe autant de perles brilianie». On a noté que ces goultelellcs colorcci n'existcnl pas chez le« oiseaux noclurnei, et Ton a cru pouToir tirer de ce rsil un argument en faveur de certaines th^rics qui leur allribueraient un rOle dans la perception des couleur*.

devoir être distingués au point de vue de Tanatomie générale, les cônes pouvant être considérés comme des bâtonnets simplement modifiés pour quelque rôle spécial, tel que la perception des couleurs (comme on Ta supposé sans preuves) ou tout autre.

§ 495. — Pourpre rét|Bleiuie(2).

Le segment externe des bâtonnets de la rétine présente une coloration rose très-accentuée, comme Ta le premier indiqué H. Mùller chez la grenouille (2), mais que l'action de la lumière tend à détruira rapidement. On l'observera très-bien sur la rétine fraîche d'animaux maintenus quelque temps et tués dans l'obscurité. Cette coloration Si* conserve dans une solution de sel de cuisine à 1/2 pour 100 et dans une solution d'alun à 2 pour 100. Elle persiste un certain temps sur le> rétines mises à dessécher dans l'obscurité contre des plaques de porcelaine.

Cette coloration parait due à un pigment que Kûhne est parvenu à dissoudre dans la bile et dans les cholates purs. La solution filtrée esl d'un beau rouge, puis elle prend une teinte chamois et finalement disparaît comme elle fait sur la rétine exposée à la lumière. La solution absorbe tout le spectre, depuis le jaune verdâtre jusqu'au violet. Elb* laisse passer un peu de violet et tout le jaune, l'orangé et le rouge. Dans le spectre donné par un prisme de flint, la pourpre rétinienne' disparaît entièrement en quinze minutes au niveau du jaune verdâtr*et jusqu'au commencement du vert pur. Elle pâlit beaucoup plus lentement dans le vert bleuâtre, le bleu et le violet, et se comporte d»» même (chose assez remarquable) dans le jaune et l'orangé. ElJe ne pâlit pas dans le rouge et l'ultra violet.

La lumière du jour faisant disparaître la pourpre rétinienne, il suffît d'exposer devant l'œil d'un animal tenu à l'obscurité, puis décapité (afin que l'œil ne subisse aucun déplacement), une image lumineuse à une distance convenable, pour en avoir la reproduction sui la rétine; les parties lumineuses de l'objet apparaissent en blanc, h pourpre rétinienne étant détruite à ce niveau. On peut encore obtenir de pareils optogrammes une heure après la mort sur l'œil d'un bœuf.

(1) Voyez pour Thistoire de nos connaissances sur la pourpre rétinienne. Journal de t'A-

tiatomie, mai-juin 1877.

(t) Voy. H. Millier, Gesammelte Schriflen, t. I, p. 70 : • Die SubsUnz der SUbchen Me- Frosches) sieht man, wie ich in meiner ersten Notiz bereits bemcrkt habe, ollers rdthlicfa, wenn sie einc gewisse Dickc hat, also wenn ein Stâbchen aufrecht steht, odcr vtele ûber cinander liegen. »