DÉVELOPPEMENT DE L’OVAIRE
b. Ceux du côté choit, dans un groupe ganglionnaire un peu moins élevé et placé au-devant de la veine cave.
Nerfs. — Destinés probablement aux vaisseaux et au tissu musculaires, ils proviennent des plexus ovariques et pénètrent dans l’ovaire en accompagnant les vaisseaux.
On ignore leurs terminaisons, bien que Luschka prétende avoir suivi un cylindre-axe jusque sur la paroi d’un follicule.
Développement de l’ovaire. — Dès la fin du premier mois de la vie embryonnaire,, on remarque sur la partie interne du corps de Wollf une saillie blanchâtre formée par une épaisse couche de cellules épithéliales, appelée épithélium germinatif.
C’est Waldeyer qui décrivit complètement cet épithélium et montra que
î'ig. 12. — Coupe transversale d’un embryon au niveau des corps de WoKÎ (d'après Waldeyer).
A O, Aorte. G, Glomérule de Malpighi. GM, Conduit de Muller. W, Canaux des corps de Wolff.
Op, Ovule primordial. O v, Surface de l'ovaire.
sur l’emhryon humain, vers le milieu du second mois, il existe parmi les cellules épithéliales d’autres cellules plus volumineuses, sphériques, à noyau et à nucléoles visibles : ce sont les ovules primordiaux (fig. 12, Op), qui constituent les futurs ovules. L’épithélium germinatif est disposé en une ou en plusieurs couches de cellules : dans les régions où il existe plusieurs couches, partent des prolongements épithéliaux qui s’enfoncent dans le tissu conjonctif embryonnaire de la saillie sous-jacente du corps de Wolff. Ces prolongements s’appellent tubes de Pflüger, du nom de celui qui les a découverts en 1865; on les appelle aussi tubes de Valentin, cet auteur les ayant ensuite étudiés.
Les ovules ou même les ovules primordiaux se trouvent placés au milieu des cellules de ces tubes épithéliaux.
Ceux-ci présentent vers le quatrième mois de la vie intra-utérine des étranglements qui leur donnent l’aspect d’un chapelet; bientôt ces étranglements s’accentuent; le chapelet s’égrène de telle sorte que chaque grain
OVULATION
constitue un ovisac embryonnaire, formé par un ovuîe, entouré d’une couche de cellules épithéliales qui n’est autre que la membrane granuleuse primitive. Pflüger avait cru à tort que les ovules provenaient de cellules transformées des tubes de Pflüger. Il n’en est rien : les ovules sont des CELLULES DE l’épithe'lium PÉRITONÉAL EMBRYONNAIRE qui grossisseiît et SC logent dans les masses épithéliales représentées par les tubes de Pflüger.
Chaque ovisac embryonnaire est composé : 1° au centre d’une grosso I cllule avec un noyau (cette cellule constitue l’ovule, et le noyau la vésicule , germinative); 2“ d’une grande quantité de petites cellules presque réduites à l’état de noyaux et qui forment les éléments de la membrane granuleuse (fig. 8, Mg).
Anomalies’. — Elles ont trait au nombre et au volume des ovaires.
L’absence des deux ovaires est extrêmement rare, et coïncide d’habitude avec d’autres vices de conformation incompatibles avec la vie. Un certain nombre de descriptions à^absence des deux ovaires se rapportent plutôt à une atrophie acquise, plus ou moins considérable.
Un des ovaires peut manquer; la trompe correspondante est alors presque toujours atrophiée. On rencontre parfois la même anomalie avec un utérus liicorne dont une des moitiés est atrophiée.
Les ovaires sont quelquefois rudimentaires. Ils n’ont ni ovules ni follicules. Cette anomalie ne peut pas être reconnue d’une façon certaine pendant la vie.
Les ovaires surnuméraires seraient assez fréquents, d’après BeigeP, qui en a rencontré 25 exemples sur 500 autopsies.
Fonctions de l’ovaire. Ovulation ou ponte spontanée. — L’ovule préexiste jusqu’à un certain point à l’ovaire.
Celui-ci diffère donc complètement des glandes de l’économie, en ce qu’il ne sécrète pas les ovules.
Son rôle réside tout entier dans la conservation et la perfection des ovules PRIMORDIAUX. Il doit cncore les mûrir et les expulser, c’est-à-dire les excréter à des époques déterminées qui se reproduisent habituellement tous les mois, à partir de l’époque de la puberté, c’est-à-dire à partir du moment où les règles apparaissent. Nous reviendrons (page 57) sur les rapports de la menstruation et de l’ovulation.
Cette dernière fonction est indépendante des rapprochements sexuels. Dans une série d’expériences faites sur certaines femelles animales, en particulier sur la chienne et la truie, Bischoff a montré que la rupture des follicules coïncide avec la période du rut chez les animaux et qu’elle a lieu sans qu’il y ait eu accouplement. D’autre part, dans de nombreuses autopsies, on a constaté sur les ovaires de jeunes filles vierges et nubiles l’existence de corps jaunes formés consécutivement à la rupture des follicules de de Graaf.
L’ovulation ou ponte spontanée est à proprement parler la mise en liberté de l’ovule mûr. Deux phénomènes la préparent ; deux autres en sont la conr séquence.
Les premiers sont : 1® la maturation et 2® la rupture de l’ovisac.
' PüECii. Des ovaires, de leurs anomalies. Paris. 1873.
* Bf.icei.. Palh. anal, der Weiblichen Unfruchloarlieilh. Braunschweig, 1878.
PRÉCIS d’obstétrique.
OVilLATION.
Les deux derniers sont : 3° la migration de l’ovule devenu libre et 4® la formation du corps jaune due à la cicatrisation du follicule.
1® Maturation du follicule. Au moment de la puberté* 15 à 20 follicules augmentent de volume. Parmi eux il en est un qui prend un développement plus considérable (fig. 7, Fm).
La bulbe de l’ovaire se vascularisé, augmente de volume.
L’ovisac lui-même se distend, devient plus saillant et finit par acquérir le volume d’une petite cerise (fig. 15).
La partie saillante à la surface de l’ovaire s’amincit. La paroi de la vésicule présente en effet à ce niveau une petite région dépourvue de vaisseaux [macule) dont la vitalité et la résistance sont en conséquence affaiblies. Le reste
des parois de l’ovisac plutôt vascularisé subit de la part dubulbe congestionné et comme en érection une poussée excentrique.
La tension intérieure de l’ovisac s’accroît rapidement, grâce à l’augmentation de quantité du liquor folliculi.
‘2°Ruptu7'e du follicule.
— Enfin la macule extrêmement amincie se rompt sur une étendue de 5 à 4 millimètres; le liquide folliculaire s’écoule, entraînant avec lui l’ovule entouré des cellules du disque proligère. La ponte est effectuée.
Comment se produit cette rupture? Quelques auteurs, admettant à tort la présence des fibres musculaires lisses dans la theca folliculi, en concluent que ce sont les fibres musculaires de cette paroi qui, par leur contraction, font rompre le follicule.
11 semble plus logique d’admettre, avec Waldeyer, que la rupture du follicule est due à l’accumulation des cellules de l’oariule qui se produit par suite de la congestion de l’ovaire et qui augmente la pression intrafolliculaire.
3® Migration de V ovule. — L’ovule, mis en liberté, est recueilli par la trompe et dirigé vers l’utérus ; exceptionnellement il se perd dans le péritoine.
La cause de la pénétration de l’ovule dans le pavillon de la trompe a été l’objet de recherches nombreuses de la part des physiologistes : d’où les liypothèses multiples émises à ce sujet.
Haller supposait que le pavillon de la trompe rendue turgescente au ,noment de la ponte s’appliquait sur l’ovaire, le coiffait en quelque sorte de façon à recueillir l’ovule devenu libre.
Rouget admet le tait, mais l’explique par l’action du ligament rond pos
Fig. 13. — Ovaire droit sur lequel l'ait saillie une vésicule de de Graaf prête à se rompre.
* Cards Bischoff, Pinard, etc..., ont vu des follicules saillants sur des ovaires de petites filles au luoment de la naissance.
ÜVUI.ATIOM.
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térieur, dont la contraction amènerait le navillon su»* l’ovaire : l’ovule «erait déposé sur l’une des franges.
La pénétration de l’ovule se ferait, pour Kelirer et Liégeois, brusquemera, et serait due à la projection de l’ovule éjaculé en quelque sorte par l’ovisac et lancé dans le pavillon de la trompe.
A ces trois théories on peut objecter, avec Tarnier et Chantreuil, que les dimensions du pavillon de la trompe ne lui permettent pas de recouvrir ioiil l’ovaire. 11 est en outre quelques espèces animales chez lesquelles le pavillon, très éloigné de l’ovaire, et fixe dans sa situation, ne saurait en aucune manière se mettre en contact avec lui.
Kivisch objecte en outre à Kehrer que la déchirure de l’ovisac, souvent masquée par les organes voisins, ne permet pas la projection brusque de l’ovule. L’ouverture petite de l’ovisac est encore une raison pour laquelle l’ovule doit cheminer lentement (Tarnier et Chantreuil).
Kivôch‘ et après lui Hyrtl, Küssmaul, admettent que l’ovule, mis en liberté d’ordinaire près du bord libre de l’ovaire, obéit aux lois de la pesanteur et tombe en glissant sur l’une ou l’autre face de l’organe. S’il glisse en avant, il rencontre le pli muqueux du pavillon et pénètre dans la trompe. S’il glisse sur la face postérieure, il s’égare dans le péritoine et ne tarde pas à disparaître, à moins qu’il n’ait été fécondé, auquel cas une grossesse extrautérine est constituée.
L’ovule serait aidé dans ce glissement, d’après Becker, par l’existence dans la région ovarienne et péri-ovarienne de courants liquides produits par une perspiration de l’ovaire, qui l’entraîneraient vers la trompe : courants assez forts, d’après Schrœder, pour faire passer l’ovule excrété par un ovaire dans la trompe du côté opposé [supermigration externe).
Henle fait jouer le rôle principal à la gouttière creusée sur la frange qui constitue le ligament tubo-ovarien. Diverses observations, faites d’une manière nette sur les espèces animales inférieures, jettent un certain jour sur ce qui se passe au point de vue de la progression de l’ovule dans la trompe. C’est ainsi que chez la grenouille, la trompe restant fixée au-dessous du diaphragme, les œufs tombent dans la cavité abdominale et viennent se déposer sur la paroi antérieure de l’abdomen; à ce moment de la ponte, l’épithélium plat de la séreuse péritonéale se transforme en épithélium cylindrique à cils vibratiles, dont les mouvements convergent vers l’orifice de l’oviducte : c’est ainsi que sont entraînés les œufs libres dans le péritoine. Waldeyer a montré que chez la lapine et chez la femme cette région se recouvrait au moment de la ponte d’un épithélium a cils vibratiles dont les mouvements seraient la cause principale, sinon unique, du cheminement de l’ovule et de sa pénétration dans la trompe.
Une fois dans la trompe, l’ovule est poussé par les contractions de ce conduit ainsi que par le mouvement des cils vibratiles de l’épithélium tubaire vers l’utérus, dans lequel il arrive douze à quatorze jours après sa sortie du follicule.
Les cellules du disque proligère qui l’enveloppaient se désasrèffent rapi-
’ Monatschrift f. Gebürt., vol I, p. 06 ol su»
OVULATION
dement; l’ovule s’entoure dans les deux tiers internes de la trompe d’une couche épaisse d’albumine sécrétée par la muqueuse tubaire.
Si l’ovule a été fécondé avant son arrivée dans les deux tiers internes de la trompe, il se greffe sur la muqueuse utérine et s’y développe. Sinon il se détruit peu après son arrivée dans l’utérus.
4® Formation des corps jaunes. — L’expulsion de l’ovule est suivie d’un travail de réparation, de cicatrisation du follicule rompu, qui donne lieu à la formation du corps jaune [oariule de Robin ; métoarion de Raciborsky).
Signalé dès 1.561 par Fallope, considéré comme une glande destinée à sécréter l’œuf par Malpighi, le corps jaune fut bien décrit par de Graaf (1679), mais imparfaitement interprété. Cet anatomiste vit bien que le corps jaune résultait de modibcations survenant dans la vésicule rompue, mais il crut à tort qu’il était toujours lié à l’existence d’une grossesse.
Haller croyait les rapports sexuels indispensables à la formation des corps jaunes. Coste démontra en 1837 que, chez les mammifères, à l’époque du
rut, les vésicules mûres se rompent indépendamment de la copulation, puisqu’on trouve des corps jaunes chez des femelles vierges.
Nombreuses ont été les théories cherchant à expliquer le mode de formation du corps jaune :
a. La plus ancienne , défendue
par Négrier, Raciborski, Valentin Pouchet, Renie, etc., parait de prime abord la plus logique : le corps jaune résulterait de V organisation du caillot sanguin qui se forme dans le follicule après sa rupture.
b. Pour Coste, la rupture du follicule est suivie de l’exsudation de lymphe plastique mêlée de sang ; ce mélange constitue un liquide d’abord fdant comme du verre fondu, puis de plus en plus dense, qui remplit la cavité de l’ovisac. La paroi de l’ovisac s’enflamme et s’épaissit, et forme ainsi le corps jaune.
c. D’après Robin, le rôle le plus important dans cette formation appartient à la membrane interne du follicule (c, réticulée, tunique propre des auteurs, voy. p 10) : elle subit une hypertrophie considérable, due principalement à l’augmentation de la matière amorphe et au développement des cellules géantes de l’oariule décrites par Robin en 1848. Autour de ces cellules, qui ne sont que des cellules lymphatiques augmentées de volume,, et dans leur intérieur se déposent des granulations réfringentes plus ou moins colorées, auxquelles le corps jaune doit son nom (de Sinéty).
Fis. li-
Coupe de l'ovaire au niveau d'un corps jaune en voie de formation.
1, Enveloppe conjonctive du follicule très hypertrophié. 2, « Theca follictdi » externe dans laquelle se trouvent de nombreux vaisseaux sanguins (6). 5, Couche ouigère de l’ovaire, i, Follicule de de Graaf en voie de développement. 6, Vaisseaux ovariens. 7, Cavité fotliculaire presque comblée.
OVULATION
La paroi interne hypertrophiée se plisse alors en formant des circonvolutions (fig. 14), de plus en plus épaisses (3 à 4 millimètres), sous l’influence de la rétraction de la paroi externe. Les bords libres des circonvolutions linissent par arriver au contact et se soudent. La lymphe sanguinolente disparaît. Différents auteurs ont admis la théorie de Robin en pensant que les cellules de l’oariule proviennent de globules blancs qui augmentent de volume et s’infdtrent de graisse.
4° Une théorie plus récente est celle de Waldeyer, pour qui le corps jaune résulte de la prolifération des cellules de la membrane granuleuse. Toupet a modifié cette théorie, en attribuant la formation du corps jaune aux cellules de l’oariule et de la granuleuse.
Paladino (de Naples) a démontré que les corps jaunes provenaient uniquement de Y hypertrophie de la paroi conjonctive de Vovisac : les cellules conjonctives se multiplient rapidement par kariokynèse (voy. Thèse de Gastel. 1891).
Le corps jaune est uniquement formé par ces cellules séparées par des travées conjonctives. Ces cellules prennent une coloration jaunâtre qui n’est pas due à l’hématoïdine du sang épanché, mais à un pigment spécial ; la lutéine. — « Les corps jaunes, dit Gastel, sont très riches en vaisseaux sanguins. Ceux-ci se dilatent par place et leur donnent l’aspect d’un tissu caverneux. Tous les auteurs qui ont étudié les lymphatiques de l’ovaire sont unanimes à nier l’existence de vaisseaux lymphatiques dans les corps jaunes (Exner, Benckiser). » — Les cellules des corps jaunes diminuent peu à peu de volume, perdent leur matière colorante, et bientôt il serait impossible de distinguer un corps jaune du reste du stroma ovarien, s’il n’existait encore quelques traces de la portion externe de la paroi conjonctive de l’ovisac.
Le corps jaune est d’autant plus volumineux que la femelle fait moins de petits. Chez la femme, il est très volumineux.
La couleur, jaune citron chez la femme, est rose chez la brebis, jaune orange chez la vache, brun sale chez la jument, gris jaune chez la lapine.
Lorsque l’ovule est fécondé, le corps jaune devient énorme, atteint 3 ou 4 centimètres, c’est-à-dire qu’il est plus gros que l’ovaire lui-même. La coloration jaune est intense et le tissu conjonctif forme dans l’intérieur du corps jaune des replis nombreux.
On admet, depuis Coste, que le corps jaune, lorsque la grossesse a suivi la rupture de Tovisac, se développe jusqu’au troisième mois, puis ensuite s’atrophie. Les circonvolutions de la tunique interne se condensent et forment une masse compacte. Les vaisseaux sont comprimés et s’atrophient. Il ne reste plus à la fin qu’un noyau jaunâtre. A la fin du quatrième mois le corps jaune a diminué d’un tiers ; au cinquième mois, de la moitié ; du sixième au neuvième mois, des deux tiers. Une semaine après l’accouchement, il forme parfois un tubercule de 7 à 8 millimètres de diamètre ; mais dans quelques autopsies de femmes mortes pendant les jours qui suivent l’accouchement, il n’est pas possible de trouver de trace de ce corps jaune.
De Sinéty s’élève contre cette opinion, vraie peut-être si Ton se contente d’un examen à l’œil nu, erronée au point de vue histologique. « En eiïet,
