CHAPITRE IV
FÉCONDATION
La fécondation ou imprégnation consiste dans le contact immédiat, dans la fusion intime du spermatozoïde (élément mâle) et de Vovule (élément femelle); il importe de savoir comment le spermatozoïde et l’ovule cheminent l’un vers l’autre, en quel endroit se fait leur rencontre, et de décrire les phénomènes qui en résultent.
Progression du spermatozoïde. — Nombre d’opinions ont été émises pour expliquer cette ascension du spermatozoïde qui, déposé dans le vagin ou au niveau du col, pénètre dans les parties profondes des organes génitaux internes.
A. Les anciens auteurs admettaient que le sperme était en quelque sorte aspiré par l’utérus qui, au moment du coït, s’entr’ouvrirait et formerait ventouse.
B. C’est une théorie un peu analogue que celle de la capillarité émise par Coste, acceptée par Liégeois et d’autres auteurs ; le sperme monterait entre les deux surfaces internes des organes génitaux appliquées l’une contre l’autre comme l’eau entre deux plaques de verre suffisamment en contact.
Cette théorie n’est guère défendable, puisque ce n’est point du sperme en nature, mais seulement des spermatozoïdes que l’on trouve dans la trompe. Si la capillarité était réellement et seule en jeu. tout le liquide séminal devrait ainsi pénétrer dans la profondeur.
C. L’action des cils vibratiles de la muqueuse utérine et de la muqueuse tubaire a été invoquée ; mais on a fait remarquer avec raison que les cils vibratiles, s’inclinant de la trompe vers l’utérus, s’ils facilitent la migration
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de Toviile vers riilérus, créent plutôt un obstacle à la progression du spermatozoïde.
D. La migration du spermatozoïde est surtout due aux mouvements propres dont il est animé ; c’est à l’aide des mouvements de la queue qu’i! progresse, et qu’il peut cheminer non seulement dans l’utérus, la trompe, l’ovaire, mais même à la surl'ace du péritoine.
Migration de l’ovule. — D’après Rouget, au moment de la ponte, le pavillon de la trompe se trouverait entraîné sur l’ovaire et s’appliquerait sur lui de manière à recueillir l’ovule qui, déposé ainsi dans la trompe, progresserait ensuite à l’aide des cils vibratiles.
Cette adaptation de la trompe n’est guère acceptée aujourd’hui : il est plus légitime d’admettre qu’il y a au pourtour de l’endroit où se fait la ponte un épithélium à cils vibratiles qui recueille l’ovule et le transporte jusqu’au niveau du pavillon (voy. p. 19). 11 paraît certain, d’après les recherches expérimentales de Bruzzi, qu’un ovule, issu d’un ovaire, peut pénétrer dans l’utérus par la ti'ompe du côté opposé.
Rencontre de l’ovule et du spermatozoïde. — La rencontre de l’ovule et du spermatozoïde (fig. 59, p. 79) n’a point lieu dans la cavité utérine. Les cas de grossesse extra-utérine prouvent déjà que la fécondation peut se produire hors la cavité utérine; différentes recherches expérimentales démontrent que c’est seulement dans le tiers externe de la trompe ou même sur l’ovaire que se fait cette rencontre.
Ainsi Nück, trois jours après l’accouplement d’une chienne, a pratiqué la ligature d’une corne utérine et a trouvé au bout de quelque temps deux embryons en voie de développement dans la trompe; de plus, Bischoff, Wagner, Barry trouvèrent au niveau de l’ovaire des spermatozoïdes chez une chienne accouplée vingt heures auparavant.
Enfin, Coste a montré qu’au fur et à mesure que l’ovule progresse dans la trompe, il s’enveloppe d’une couche d’albumine qui gêne d’abord la pénétration du spermatozoïde et bientôt l’empêche complètement, si bien qu’on ne trouve pas dans les deux tiers internes de la trompe d’ovule subissant le contact de l’élément mâle.
Phénomènes de maturation et de fécondation. — On admettait jusqu’en ces dernières années qu’avant d’être fécondé rovulc subissait différentes modifications : la vésicule embryogène n’était plus visible, la tache germinative disparaissait; le vitellus se condensait; des mouvements giratoires se produisaient en amenant l’émission de globules polaires hors l’ovule. L’œuf était alors privé de noyau et ne tardait pas à disparaître s’il n’était as fécondé.
Quant à la fécondation, Barry ayant vu tout autour de l’œuf une grande quantité de spermatozoïdes qui cherchaient à y pénétrer, en conclut que nombre d’entre eux y parvenaient et s’y dissolvaient. Sous l’influence di cette pénétration, il se formait un noyau vitellin, et une segmentation de lamasse vitelline qui aboutissait peu à peu à la formation du blastoderme (Ch. Robin, van Beneden).
D’autres auteurs, Bütchli, Auerbach, trouvèrent après fécondation et éli-
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Fig. 35. — Amphiaster de rebut.
mînation des globules polaire.s, deux noyaux, dont ils ne purent préciser
l’origine, mais qu’ils virent se conjuguer.
C’est aux travaux d’Herman Fol, de Selenka, d’Oscar Hertwig (d’Iéna), qu’est due la connaissance de ce qui se passe dans l’ovule au moment de la maturation et de la fécondation. Ces phénomènes se divisent en deux phases ; 1° L’ovule arrive à maturité et se prépare à recevoir le spermatozoïde;
2“ Le spermatozoïde se conjugue avec l’ovule ou mieux le noyau de la cellule mâle SC fusionne avec le noyau de la cellule femelle. Ce sont les travaux de ces trois zoologistes qui ont permis de relier les uns aux autres les trois phénomènes observés
avant eux, mais dont on n’avait pu saisir la signification : disparition de ta vésicule germinative, émission des globules polaires, formation du noyau vitellin. Fol, Sclinka, Hertwig, observant chacun de leur coté, prirent pour leurs recherches des œufs petits, sans membrane d’enveloppe et à fécondation externe, les œufs d’échinodermes {oursins et étoiles de mer).
Quand l’œuf de l’étoile de mer est arrivé à maturité, la vésicule germinative perd ses contours et devient moins nette.
La tache germinative pâlit et disparaît. La vésicule se transforme en tache claire et fusi- Ce fuseau nucléaire {fuseau de direction) voyage, se déplace dans le protoplasma de l’ovule ou vitellus : il s’arrête et chacune de ses extrémités devient un centre d’attraction pour les granulations vitellines qui se groupent en étoile : cette figure (fig. 35) de deux soleils ou asters reliés par un fuseau formé de filaments. Fol l’appelle amphiaster de rebut parce que c’est le point de départ du rejet de matériaux inutiles, les globules polaires.
L'amphiaster se rapproche de la périphérie de la membrane vitelline (fig. 36), et se divise en émettant une petite protubérance qui se loge dans une dépression formée par un soulèvement de la membrane. Cette protubérance se détache du reste de l’œuf par un étranglement, entraînant avec lui l’aster qu’il contient; c’est \e premier globule polaire {Rg. 37). — La masse totale de la CHi’.OMATiNE FEMELLE qui forme la totalité de la vésicule germinative
Fig. 56. — Amphiaster de rebut formant à la périphérie de l’œuf une saillie qui sera le globule polaire.
Fig. 57. — Globule polaire se séparant de l’amphiaster.
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■. 38. — Aster formant le pronucléus femelle libre dans le vitellus.
se trouve ainsi réduite de moitié. Cette réduction est encore insuffisante La moitié restante de i’amphiaster se promène à nouveau dans le vitellus se réorganise en un deuxième amphiaster de rebut qui forme, d’après le même mécanisme, un deuxième globule polaire qui est excrété en entraînant avec lui une moitié d’amphiaster. La masse de chromatine se trouve ainsi réduite au quart de son volume primitif.
L’aster qui reste se condense, regagne le centre de l’œuf et forme un petit noyau, le pronucléus femelle (Fol) (fig. 58) : cet aster représente à peu près le quart de la vésicule germinative, et serait de nature exclusivement féminine, tandis que les globules polaires seraient constitués par les éléments masculins du noyau ovulaire transmis à ce noyau par voie héréditaire. — « Ainsi l’œuf mûr a conservé, contrairement à l’opinion jusqu’alois régnante, une partie du noyau qu’il contenait avant maturité (Prenant). »
2" Lorsque la maturation de l’œuf est achevée, les spermatozoïdes abondent autour de lui, et viennent s’agglutiner au mucus épais qui l’enveloppe (fig. 59). Un* des spermatozoïde pénètre plus avant dans cette couche mucilagineuse ; le vitellus se soulève vers lui et Corme une sorte de protubérance, de cône iV allraction qui entraîne pour ainsi dire le spermatozoïde dans l’intérieur de rœuf(fig. 59).
La tête seule y pénètre, se séparant du flagellum qui reste à la périphérie de l’œuf. La couche superficielle du vitellus s’épaissit alors en une membrane qui empêche la pénétration d’autres spermatozoïdes. ^
Quant à l’extrémité céphalique du sperma- ^ tozoïde qui n’est, comme nous l’avons vu page / . . ' -,
75, que de la chromatine condensée, elle se / "p 7* \
gonfle, s’épaissit, et forme une petite tache [ ' .4V*'
claire qui est d’abord immobile ; puis elle pro- l ‘ ■ ^ . j
gresse, s’entoure de rayons, et devient /ironM- \ ‘ji'-/ ' ' 1
déus mâle. \ TM /
Ce pronucléus mâle (fig. 40, PM) marche vers le pronucléus femelle (fig. 40, PF) qui se creuse en cupule pour le recevoir : la fusion s’opère. Pacte de la fécondation est consommé par karyogamie, c’est-à-dire
Fig. 59. — Spermatozoïdes se rendant vers l’œuf au niveau du cône d’attraction. Un seul d’entre eux pénètre dans l’ovule.
Fig.