CHAPITRE XXXII
BACILLES PARATYPHIQUES ET SALMONELLOSES
Sous le nom commun de Bacilles paratyp'iques, on désigne deux espèces différentes, Bacille paratyphique A et Bacille paratyphique B. Les Bacilles paratyphiques ont été rencontrés pour la première fois chez l'homme par Achard et Bensaude (1896) et différenciés en deux types par Schottmüller, puis par Brion et Kayser.
L'expression de Bacilles paratyphiques est mauvaise, — malheureusement elle est consacrée par l'usage, — parce qu’elle enchaîne l'une à l’autre deux espèces certainement distinctes, et parce que l’une d'elles, le Bacille paratyphique B, est identique bactériologiquement avec toute une série d’autres microbes décrits antérieurement sous d’autres dénominations. A la suite de Lignières, il convient de grouper ces derniers microbes, y compris le Bacille paratyphique B, sous le terme générique de Salmonelloses.
Nous décrirons successivement :
1° Le Bacille paratyphique A ;
2° Les Salmonelloses (Bacille paratyphique B, Bacilles des empoisonnements alimentaires, etc.).
BACILLE PARATYPHIQUE A.
Le Bacille paratyphique A est l'agent chez l'homme des infections paratyphoïdes type A et de certains ictères.
Les infections paratyphoïdes type À ne se différencient guère de la fièvre typhoïde classique, à Bacille d'Eberth.
MORPHOLOGIE
1° Caractères microscopiques. — Dans les cultures, bâtonnets courts, 3 à 4 y sur 0,6 à 0,7, le plus souvent ovoïdes, pouvant présenter un espace clair tn (aspect bipolaire). Un pe allongés däns les cultures en bouillon.
2° Mobilité. — Très mobile (comme le Bacille typhique).
3° Coloration. — Se colore facilement par les couleurs d’aniline.
Ne prend pas le Gram.
4° Cils. — Au nombre de quatre à six, plus longs que ceux du Bacille typhique, souvent ondulés, généralement bipolaires. 5° Spores. — Ne donne pas de spores.
Anaérobie facultatif. La température optima est 370, mais le développement se fait également à la température ambiante.
Même classification des milieux de culture que pour le Bacille typhique (Voy. le tableau p. 478 et 479, et la planche, fig. 214).
L. Milieux d'usage courant. — Bouillon. — En vingt-quatre heures à 37°, trouble homogène avec ondes moirées. Plus tard, éclaircissement du liquide et formation d'un dépôt. Parfois légère collerette à la surface. Pas d’odeur spéciale.
Gélose inclinée, sérum coagu!'é. — Comme le Bacille typhique.
Gélatine. — Développement facile, sans liquéfaction du milieu.
Sur plaques, les colonies superficielles sont arrondies, un peu grisâtres, presque transparentes, mais ne présentent pas les vallonnements caractéristiques du Bacille typhique.
Mêmes caractères sur gélatine en strie.
Pomme de terre. — Culture à peine apparente (comme le Bacille typhique). | Lait. — Végétation abondante; pas de modification appréciable ;
pas de coagulation.
Il Milieux de recherche. — Voy. chap. Bacille typhique.
Il‘. Milieux différentiels. — Milieux sucrés. — a. MILIEUX LACTOSÉS. — Comme le Bacille typhique.
b. MILIEUX GLUCOSÉS. — BOUILLON GLUCOSÉ CARBONATÉ. — Culture
abondante ; dégagement gazeux très apparent.
Mêmes résultats sur Les milieux suivants:
Eau peptonée glucosée carbonatée ; Eau peptonée glucosée en tube en U (gaz dans la branche anaérobie,
fig. 202); Gélose peptonée glucosée (dislocation de la colonne solide). SOLUTION DE BARSIEKOW GLUCOSÉE. — Teinte franchement rouge,
coagulation rapide (en vingt-quatre heures).
c. On peut substituer à la glucose, avec des résultats identiques, la lépulose, la galactose, la mannite.
Lait tournesolé. — Teinte rouge en vingt-quatre heures, fonce un peu dans la suite. Pas de coagulation.
Petit-lait tournesolé. —- Teinte rouge ; peu ou pas de trouble.
518 BACILLES PARATYPHIQUES ET SALMONELLOSES.
Gélose au rouge neutre (pour préparation, voy. chap. Bacille typhique). — Développement abondant avec formation de gaz (dislocation) ; décoloration avec fluorescence. Généralement appréciable en vingt-quatre heures.
Milieux vaccinés. — Le Bacille paratyphique À est inapte à se développer dans les milieux où il a déjà cultivé antérieurement.
Il ne se développe pas davantage dans les milieux vaccinés contre le Bacille typhique, le Bacille paratyphique B ou le Colibacille.
Milieux métalliques (pour la préparation, voy. chap. Bacille
typhique). — Ne noircit pas les milieux additionnés de sous-acétate de plomb. :
Artichaut. — Ne verdit pas l’artichaut.
Vitalité. — Dans les cultures, le Bacille paratyphique A est assez fragile ; la vitalité s'épuise en un à trois mois.
Un chauffage d’une à cinq minutes à 60° suffit à le détruire.
Réactions biochimiques.— Le Bacille paratyphique A fermente énergiquement la glucose, la lévulose, la galactose, la maltose, moins énergiquement la dulcite; les milieux deviennent acides et il se dégage des gaz (H et CO?).
Il ne fermente pas sensiblement la lactose et la saccharose.
Recherche de lindol. — Le Bacille paratyphique À ne forme pas d'indol.
Action des antiseptiques et de la bile. — Comme pour le Réactions à l’égard des sérums. — Agglutination. — Les
sérums de malades atteints n'ont souvent qu'une action faible sur le Bacille infectant.
Au contraire, les sérums expérimentaux sont rigoureusement spécifiques; ils agglutinent à peu près au même taux tous les échantillons de l’espèce, sans avoir d'action appréciable sur les espèces les plus voisines (Bacille d'Eberth et Bacille paratyphique B). — De même, le Bacille paratyphique A n’est que très peu ou pas agglutiné par les sérums spécifiques pour ces deux dernières espèces.
Le sérum expérimental sera utilisé avec profit pour le diagnostic du microbe.
Sensibilisatrice. — Dans les sérums faibles, il existe une sensibilisatrice spécifique. Dans les sérums forts, on trouve, outre la sensibilisatrice précédente, une cosensibilisatrice active (hémolyse incomplète, voy. chap. IV) sur le Bacille d'Eberth et le Bacille para-
typhique B (Rieux et Sacquépée). Éventuellement, la réaction de Bordet-Gengou peut être utilisée pour contrôler un diagnostic.
POUVOIR PATHOGÈNE
Dans les conditions naturelles, — Chez l'homme, voy. p. 516.
Dans les conditions naturelles, le Bacille paratyphique A n’a pas élé signalé jusqu'ici au cours de maladies des animaux.
Expérimentalement. — La virulence est variable, généralement plus forte que celle du Bacille typhique.
Un échantillon non renforcé, injecté sous la peau, tue les souris à la dosede 0cc,33 ; le cobaye, à dose de 4 centimètres cubes (Brion et Kayser!).
On peut exalter le virus par inoculation sous-cutanée en série; le virus exalté arrive à tuer le cobaye à la dose de 05 de culture en bouillon après vingt-quatre heures (Sacquépée et Chevrel).
La souris est sensible à l’ingestion (Kempf).
SIÈGE
Le Bacille paratyphique A est peu répandu.
Certains auteurs signalent sa présence chez divers animaux (cobaye) à l’état normal.
A l'état pathologique, chez l'homme, le Bacille paratyphique À se rencontre dans le sang et dans tous les tissus, au coursdes infections générales qu'il provoque.
On le rencontre en outre parfois dans l'intestin (embarr as gastrique, ictère) et dans les voies biliaires (cholécystites).
Toxines. — Les cultures en bouillon de virus exalté, stérilisées par la chaleur ou filtrées, se montrent toxiques pour le cobaye aux doses de 3 à 10 centimètres cubes, par injection sous la peau.
Il existe donc une toxine soluble.
Vaccinations. — Chez l'animal, on vaccine facilement le cobaye et le rat blanc contre l’inoculation de doses plusieurs fois mortelles; on ne réussit pas chez le lapin.
Les animaux vaccinés se montrent généralement moins rantee que les témoins à l’inoculation du Bacille typhique (intervaccination).
La marche à suivre et les procédés à employer sont exactement les mêmes que pour le Bacille typhique.
520 BACILLES PARATYPHIQUES ET SALMONELLOSES.
VACCINATION
Vaccination. — Voir B. Typhique, art. Vaccination.
SALMONELLOSES, — BACILLE PARATYPHIQUE B.
I. Au point de vue bactériologique, il est actuellement impossible de différencier les uns des autres des agents pathogènes rencontrés au cours d’affections pourtant disparates: le Bacille paratyphique B, agent chez
lig. 208. — Cils de Bacille paratyphique B. Coloration par le procédé de Zettnov.
l'homme des infections paratyphoïdes; le Bacille de la psittacose: le B. typhimurium de Lôffler ; le Virus Danysz; le Bacille de la septicémie des veaux de Thomassen.
IT. Au même groupe appartient le Bacille décrit par Salmon sous le nom de Bacille u hog-choléra (pneumo-entérite épidémique du porc): d'où le terme générique de Salmonelloses.
IT. On est également obligé de faire rentrer dans le groupe des Salmonellosesun grand nombre de microbes rencontrés, depuis Gärtner, au cours des épidémies d'empoisonnements alimentaires, et désignés en bloc sous le nom de Bacilles des empoisonnements alimentaires.
Parmi ces derniers, un Certain nombre, appartenant au type Aertrycke, ne se différencient pas sensiblement des autres salmonelloses (entre autres le Bacille paratyphique B); d’autres, appartenant au type Güriner, tout en présentant les mêmes caractères généraux que les précédents, se séparent cependant par leurs réactions à l’égard des sérums spécifiques.
Nous étudierons d'abord le Bacille paratyphique B,en comprenant sous cette désignation le Bacille rencontré chez l’homme dans les infections paratyphoïdes B et le Bacille type Aertrycke (ou type paratyphique B) des empoisonnements alimentaires. Nous dirons ensuite quelques mots des Bacilles du hog-choléra, de la psittacose, des virus des rongeurs et du Bacille de Gärtner.
MORPHOLOGIE
Caractères microscopiques. — Le Bacille paratyphique B se présente sous forme de bâtonnets courts, ovoïdes (comme le Bacille paratyphique A). La coloration bipolaire (aspect en navette) est particulièrement fréquente.
Coloration, cils, spores. — Les caractères sont exactement les mêmes que pour le Bacille paratyphique A (Voy. p. 516).
Caractères généraux. — Le Bacille paratyphique B est anaérobie facultatif. La température optima de développement est 370, mais les cultures se font bien également à la température ambiante (Voy. tableau p. 478 et 479, et planche fig. 214).
1. Milieux d'usage courant. — Bouillon. — Mêmes caractères que le Bacille paratyphique A. Toutefois certains échantillons dégagent une odeur fécaloïde.
Gélose inclinée. — La culture est abondante, sous forme d’un enduit épais, opaque, souvent visqueux (parfois plusdiserète, moins opaque).
Gélatine. — Développement facile ; le milieu n’est pas liquéfié.
Sur plaques, après quatre jours, les colonies atteignent 4 millimètres ; elles sont brillantes, un peu opaques. Les colonies profondes sont blanchâtres et opaques.
En strie, la plupart des échantillons donnent un enduit abondant, visqueux, opaque, blanc jaunâtre. Mais parfois la culture est plus discrète el transparente.
En piqures, disque à la surface, très variable comme aspect, généralement blanc, opaque. Petites colonies blanc jaunâtre en profondeur.
Pomme de terre. — La culture est abondante, épaisse, brunissant rapidement. Exceptionnellement, culture maigre, analogue à celle du Bacille typhique.
Lait. — Développement abondant. Il n’y a pas de modification
522 BACILLES PARATYPHIQUES ET SALMONELLOSES.
apparente au début; plus tard, vers la deuxième semaine, le milieu s’éclaircit (opalescence) et prend une teinte brunâtre. Ces deux caractères s’accusent davantage par la suite.
Le lait n’est jamais coagulé.
Il. Milieux de recherche. — Voy. chap. Bacille typhique.
IT. Milieux différentiels. — Milieux lactosés. — Mêmes caractères que le Bacille typhique (pas de fermentation apparente (chap. Bacille typhique). |,
Milieux glucosés. — Mêmes caractères que le Bacille Pre phique A (fermentation apparente, p. 517).
Autres milieux sucrés. — Vis-à-vis des milieux /évulosés, galactosés, mannités, le Bacille paratyphique B se comporte comme à l'égard des milieux glucosés.
Lait tournesolé. — Au début (premières heures), la teinte vire un peu au rouge (acidité), puis revient à son état initial, et finalement vire au bleu (alcalinisation) : caméléonage du lait. La teinte bleue commence à apparaitre en général du troisième au sixième jour et fonce ensuite de plus en plus.
Petit-lait tournesolé, — Le milieu devient trouble. La teinte, très passagèrement rosée au début, passe rapidement au bleu (alcalinisation), en général du premier au quatrième jour.
Gélose au rouge neutre. — Mêmes caractères que le Bacille paratyphique A (fluorescence, décoloration, dégagement gazeUX).
Milieux vaccinés.— irrégulier ; sur milieu vacciné contre un échantillon de Bacille paratyphique B, certains échantillons cultivent et d’autres pas.
Par contre, le Bacille paratyphique B se développe bien sur les milieux vaccinés contre les Bacilles typhiques ou paratyphiques A.
Milieux métalliques. — Noircit en un à trois jours la gélose additionnée de sous-acétate de plomb.
Artichaut. — Verdit l’artichaut en deux à trois jours.
Vitalité. — Dans les cultures, le Bacille paratyphique B est très résistant; des cultures âgées de plus de six mois etmême un an sont d'ordinaire réensemencées avec succès.
Par contre, il résiste peu à la chaleur; cinq minutes de chauffage à 600 le tuent sûrement.
Réactions biochimiques. —- Action sur les sucres. — Le Bacille paratyphique B possède exactement les mêmes propriétés
fermentatives que le Bacille paratyphique A; ces propriétés sont toutefois un peu plus développées.
Recherche de l’indol, — Le Bacille paratyphique B ne produit généralement pas d’indol ; cependant de rares échantillons en donnent quelques traces.
Action des antiseptiques et de la bile. — Comme le Bacille typhique.
Réactions à l'égard des sérums. — Agglutination. —
L. Tous les Bacilles paratyphiques ne sont pas également agglutinables. Certains le sont très peu ; d’autres le sont trop. Pour éviter toute erreur d'appréciation, on s’adressera à des échantillons bien vérifiés.
IL. On se souviendra que les sérums normaux agglutinent parfois à 1 p. 80. |
LL. Au coursdes infections à Bacille paratyphique B, le sérum agglutine netlement le Bacille paratyphique B vers les cinquième ou sixième jours ; le pouvoir agglutinant suit la même: évolution que dans la fièvre typhoïde. Le taux limite d’agglutinalion est d'ordinaire assez élevé, 1 p. 500 et bien au delà, même jusque 1 p. 40 000 (Korte). Ces mêmes sérums humains n'ont que peu ou pas d'action sur le Bacille typhique.
IV. Maisil est établi, par contre, que le Bacille paratyphique peut ètre agglutiné fortement par le sérum de malades atteints de fièvre typhoide (à Bacille d'Eberth), parfois autant et même plus que le Bacille typhique lui-même.
V. Les sérums expérimentaur, obtenus comme ! s sérums antityphiques, agglutinent fortement le Bacille paratyphique B ; mais les divers échantillons de l'espèce sont agglutinés à des taux assez inégaux.
Ces mêmes sérums expérimentaux n’agglutinent pas sensiblement les Bacilles voisins (Bacille d'Eberth et Bacille paratyphique A). Inversement, le Bacille paratyphique B n’est pas agglutiné par les sérums spécifiques pourles Bacilles voisins.
Aussi l’agglutination doit-elle éventuellement être utilisée pour le diagnostic de l’espèce microbienne.
Sensibilisatrice. — Les sérums de malade et les sérums expérimentaux dévient le complément en présence du Bacille paratyphique B, mais le dévient également en présence du Bacille d'Eberth; la sensibilisatrice n’est donc pas strictement spécifique (Rieux et Sacquépée).
524 BACILLES PARATYPHIQUES ET SALMONELLOSES.
Dans les conditions naturelles. — Le Bacille paratyphique B détermine diverses affections chez l’homme et chez l'animal.
Chez l’homme. — 11 provoque surtout deux séries d'accidents.
En premier lieu, les infections paratyphoïdes B, infections qui rappellent par leurs symptômes et leur évolution tantôt la fièvre typhoïde à Bacille d'Eberth, tantôt l'embarras gastrique fébrile.
En deuxième lieu, certains cas d’empoisonnements alimentaires à forme gastro-intestinale.
En outre, il peut déterminer l'ictère catarrhal, des abcès, etc.
Chez l’animal. — Un certain nombre de syndromes morbides sont déterminés par le Bacille paratyphique B. La question a été étudiée surtout à propos des empoisonnements alimentaires provoqués par la viande d'animaux malades, c’est ainsi qu’on à rencontré le Bacille paratyphique B chez les veaux atteints de diarrhée, d’arthrites: chez les vaches, dans la mammite; chez le cheval, dans les abcès ; chez diverses espèces, au cours de septicémies sans manifestations extérieures apparentes.
Action pathogène expérimentale. — Les Bacilles paratyphiques B comptent parmi les microbes les plus pathogènes que nous connaissions.
Ils présentent ceci de particulièrement intéressant que la simple ingestion suffit à provoquer une maladie mortelle chez l'animal, sans aucun artifice expérimental surajouté.
Inoculation. — Par voie sous-cutanée, les Bacilles paratyphiques B tuent le cobaye à la dose de 1/2, 1/4 et même 1/40 de centimètre cube de culture de vingt-quatre heures en bouillon ; à la dose de 1/10 et même 1/100 d’anse de culture sur gélose. Au point d’inoculation se forme souvent un abcès (Widal et Nobécourt).
Par voie intrapéritonéale, les doses mortelles sont beaucoup moins élevées : 1/1000 à 1/100 000 d'anse de culture sur agar, alors que la dose mortelle de Bacille typhique est au moins 1/30 à 4/100 d’anse (Kutscher et Meinicke).
Quelle que soit la voie d'inoculation, on constate souvent pendant la vie de la diarrhée, des parésies, de la fièvre ou de l’hypothermie.
A l’autopsie des animaux, il existe habituellement des suffusions sanguines des voies digestives, de l'hypertrophie de la rate, parfois de l'entérite ulcéreuse ; le Bacille se retrouve dans le sang, les organes, l'intestin.
La souris est aussi sensible que le cobaye. Le lapin, le rat blanc, le chien, sans être réfractaires, sont moins réceptifs.
Ingestion. — Une seule ingestion de Bacilles paratyphiques B
SIÈGE. 525
provenant des infections paratyphoides suffit à provoquer chez le cobaye une affection mortelle en cinq à vingt jours (Sacquépée et Chevrel). A l’autopsie, on constate de l’entérite diarrhéique, de la tuméfaction des follicules clos, de l’hypertrophie de la rate. L'examen histologique décèle une infiltration embryonnaire des plaques de Peyer et de la sous-muqueuse voisine, et de la nécrose superlicielle de l'intestin grèle.
Besredka a montré quele lapin, normalement réfractaire à l'action du Bacille paratyphiqueB par ingestion, devient aucontraire sensible à l'infection par la même voie, lorsqu'on lui fait ingérer de la bile, soit avec soi. avant la culture microbienne.
Les Bacilles paratyphiques B provenant des empoisonnements alimentaires sont au moins aussi actifs. Par ingestion, ils tuent la souris, le cobaye, le chien, le lapin, le veau (Pasenau), et provoquent chez le singe une maladie identique à l’empoisonnement alimentaire de l’homme (van Ermengem). A l’autopsie, on trouve le microbe dans la plupart des organes.
Par erreur (van Ermengem) ou expérimentalement (Poels et Dhont), un certain nombre de personnes ont ingéré de la viande d'animaux inoculés avec un Bacille d'empoisonnements alimentaires : la plupart présentèrent de la gastro-entérite.
La faculté de sécréter des poisons solubles, thermostabiles (résistant à la chaleur), est à peu près générale pour tous les Bacilles paratyphiques B. Elle paraît toutefois être portée à un plus haut degré chez les Bacilles des empoisonnements alimentaires.
1° Le Bacilie provenant des infections paratyphoïdes, cultivé en bouillon Martin, donne des cultures qui, stérilisées par la chaleur ou par filtration, tuent le cobaye à doses de 3 à 9 centimètres cubes, sous la peau (Sacquépée et Chevrel). Franchetti constate également le pouvoir toxique, tant du filtrat des cultures en bouillon que de l’autolysat des Bacilles émulsionnés dans l’eau distillée.
20 Les Bacilles provenant des empoisonnements alimentaires sécrètent une toxine qui passe dans le filtrat (Drigalski).
Ils présentent une autre propriété importante : leurs cultures demeurent toxiques après l’action de la chaleur, même intense ou prolongée. Ainsi le filtrat d’une culture, chauffé à 100° pendant trente minutes, ne perd rien de son activité (Fischer).
SIÈGE
Les Bacilles paratyphiques B peuvent être rencontrés : 1° chez l'homme; 2° chez les animaux ; 3° dans les milieux extérieurs.
526 BACILLES PARATYPIHIQUES ET SALMONELLOSES.
1° Bacille paratyphique B chez l’homme. — A. Il existe tout d'abord chez l'homme malade.
a. Au cours des infections paratyphoïdes, il se rencontre dans le sang, si l'infection est un peu sévère, et dans tous les organes. On le trouve également dans l'intestin, parfois dans les urines.
b. Dans les empoisonnements alimentaires, le Bacille paratyphique B reste localisé à l'intestin. On ne le trouve que rarement dans le sang.
c. D’autres processus pathologiques peuvent être dus au Bacille paratyphique B : ictères (bacille dans les fèces), abcès, ete.
B. On peut le déceler chez des individus sains.
a. Les anciens malades, guéris d'infections paratyphoïdes, peuvent continuer à excréter le bacille pendant plusieurs mois et même plusieurs années (porteurs de bacilles, selles ou urines).
b. Exceptionnellement, et d’une manière tout à fait transitoire, on peut rencontrer le même germe dans l'intestin de sujets qui, sans avoir été atteints antérieurement d'infection paratyphoïde, se sont trouvés au contact des malades, ou bien ont ingéré un aliment contaminé (Conradi).
2° Baciülle paratyphique B chez l'animal. - A. Au cours «'es processus palhologiques divers énumérés plus haut (arthrite et entérite des veaux, etc.), on trouve le Bacille paratyphique B d’abord dans les lésions locales si elles existent; dans le tube digestif; enfin dans le sang, les viscères et les organes. Il peut se développer in situ et constituer dans les capillaires des amas de microbes formant Doors (Gärtner).
B. On rencontre parfois des microbes identiquesau Bacille que B chez des animaux sains : chien, cobaye, porc; généralement dans l’intestin. Par exception, on pourrait le trouver dans la viande, saine par ailleurs, d'animaux abattus, mais Île fait est douteux.
3° Bacille paratyphique B dans les milieux extérieurs. — A. On l'a rencontré dans cerlaines eaux, caux de rivière, eaux de puits, L'eau est d’ailleurs un des véhicules des infections paratyphoïdes.
B. Sa présence dans les aliments est moins rare. C’est ainsi qu'on l'a trouvé à maintes reprises dans la viande et les abats (viscères) de bou. cherie (Gärtner, van Ermengem, Trautmann. etc.) ; dans les produits de charcuterie (de Nobelé, van Ermengem, etc.); parfois dans les crèmes ; plus rarement dans les légumes. Ces divers aliments sont eux-mêmes infectés, soit parce qu'ils proviennent d'animaux malades, soit parce qu'ils ont été contaminés après l’abatage. Ce sont de tels aliments qui provoquent chez l'homme les empoisonnements alimentaires.
Le procédé de choix est l’'hémoculture. A défaut, on cherchera le microbe dans les excrela, mais on aura soin de contrôler son
