CHAPITRE VHI CillMIt DES TISSUS MUSCtLAIRES ET NERVEUX
tf chapitre à l'élude de Jeux lb!>u$ hauli-iiicnl iliflV-renciéK et doot les mulalions chimiques donnent lieu à des applîcali»DS physiologiques f n<imhreus<-s et i m porta ni es.
' i \. — Tisse MDSCCLAIIIS STRIÉ
Les iiiuscleA Hlriés sont rorméti de longue)* fibres cyllndri'jues revêtues d'une enveloppe umorpbe, de cunslitulion chiinii|ue miil connue, le sareoUmmt, et com- J posées d'une substance coniraclile, d'une fuittle <juai)tilé de protoplasma et de
ImI Kubslance coniraclile e»! eonsliluée
' par la superpoMlinn de disques de naluri'
Pj gg ilifTérenle, donnant à la fibre un aiipecl
Fibre musculaire '"''^ "^^ ^"'''*'''''- P'"'™' ">* '"*^"^*' !'"
itriée (schéma.) ""*'' mmces et non conlracldes, sont des
. I ■ I • pi'^c'-'i* *'*' soutènement; les autres, épais
rompue sy niveau du '"•nt contractiles. Ces deux espèces de
i"'°i'' ilisifues sont biréfi-ingenles ; elles sont
oiindrMcontTKiiia — si'iiarées par une substance claire, mono-
1. Hovau eaiiwrjdepro- réfringente. Les disques épais se déJou-
ît.l!'"-s,dî~)«mi^? '"''-■"' fréqueidiiient en deux moitiés sépa-
— 'i, iffln.ie claire. n'es par uuf haiiili- claire; i|uel(|Ut'fuis.
le nombre des pièces de dédoublement est supérieur à deux. Outre ces éléments fondamentaux, le muscle comprend des lames de tissu conjonctif, de la graisse, des vaisseaux sanguins et lymphatiques qui pénètrent entre les fibres, enfin des filets nerveux.
A) Chiuie statique du muscle
Nous étudierons, sous ce titre, les éléments qui entrent dans la composition chimique du muscle au repos, sans nous préoccuper des modifications apportées par le tuavail musculaire.
lo Propriétés physiques. — Le muscle est, chez l'homme, un tissu de consistance élastique, translucide sous une faible épaisseur, de couleur rouge due à un pigment qui présente toutes les propriétés de l'hémoglobine. La densité du muscle est de lOoD. Après la mort, le muscle devient rigide et opaque à la suite de phénomènes qui seront^étudiés plus loin.
2® Propriétés chimiques. — Le muscle au repos est alcalin ; des excitations répétées, la fatigue font apparaître l'acidité.
La composition chimique du muscle humain est représentée a^sez exactement par l'analyse suivante (grand pectoral) :
Eau 73,5 p. 100
Résidu fixe 26,5 —
Matières albuminoïdes 18,02 —
Substances extractives I «'f «gène acide lac- 1 „ 22 -
( tique, creatme, etc. ) ' Sels minéraux ^ 3,12 —
Un gramme ^de chair musculaire desséchée représente 14 à 15 p. 100 d'azote, 50 à 54 p. 100 de carbone et dégage en brûlant de 5 à 6 000 calories.
3® Albumines. — On injecte par l'aorte d'une grenouille saignée à blanc, de l'eau salée à 0,5 p. 100, afin de laver les muscles ; on les détache ensuite et, après les avoir hachés et
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lavés une seconde fois à l'eau salée, on les congèle à — Kh*, pour les broy»'r au contact du verre pilé, dans un mortier fortement refroidi; après (juoi, on exprime éneruiquement. De la masse, exsude un liquide sirupeux, jaunâtre, un peu louche, faiblement alcalin : c'est le pUisma musculaire de Kuhne.
Abandonné à la température ordinaire, ce plasma ne larde pas à se coaguler, à la façon du plasma sani;uin, en donnant un caillot, la myosine^ d'où exsude un liquide albumineux, le sérum musculaire. Cette coagulation, qui s'accompagne de la mise en liberté d'un peu d'acide lactique, paraît due à un ferment soluble ; elle est activée par l'agitation, l'élévation de la température, le contact de l'eau; au contraire, un froid deO<*, la présence du chlorure de sodium, des sulfates de soude ou de magnésie retardent la coagulation.
a. Myosine, — Le coagulum de myosine, d'abord lavé à l'eau, est ensuite dissous dans le chlorure de sodium à 5 p. 100, puis précipité par un excès d'eau distillée.
1^ myosine ainsi obtenue est une albumine de la classe des globulines, c'est-à-dire insoluble dans l'eau, soluble dans les solutions à 5 ou 10 p. iOO de sel marin et d'autres sels alcalins. Le carbonate de potasse la gonfle, l'acide chlorhydrique très dilué la dissout, les sucs gastrique et pancréatique la peptonisent. Elle contient un peu de soufre, comme toutes les albumines vraies, dont elle possède, du reste, la composition élémentaire.
b. Autres albumines. — Le sérum musculaire d'où le caillot de myosine s'est séparé, est encore albumineux ; en le saturant de sulfate de magnésie, on en précipite une globuline, la myoylobuline, coagulable à 63<». Il reste en solution une albumine coagulable à 73® et i)robablenient identique avec la serine du sang, enfin une p(;lite qucintitédc peptone. En ajoutant à cette liste l'hémoglobine qui donne aux muscles leur couleur rouge, on a toute la série des matières albuminoïdes du tissu musculaire.
c. Ferments diastasiques. — Si Ton maintient plusieurs semaines du tissu musculaire au contact de l'alcool fort et qu'on reprenne par l'eau, ou obtient une solution qui coa-
gule la myosine, mais n'agit pas sur le plasma sanguin. A cette diastase il faudrait ajouter, d'après Brucke, une trace de pepsine et, suivant Nasse, un ferment soluble sacchari fiant l'amidon et le glycogène.
40 Matières extractives. — Elles se divisent naturellement en deux catégories : azotées et non azotées.
A. Corps azotés, — Ils se subdivisent eux-mêmes en deux groupes : 1° Groupe crëalintque : créatine, créatinine, crusocréatinine, xanthocréatinine, amphicréatine. Ces corps se forment dans le protoplasma et la substance propre du muscle. 2° Groupe urique : acide urique, xanthine, guanine, hypoxanthine, pseudoxanthine, carnine. Tous ces composés sont des produits de dédoublement des éléments nucléaires de la fibre.
Il faut ajouter à ces deux, groupes de substances des traces d'urée, de taurine et d'acide inosique.
a. Créatine. —Ce composé, en C^HUz^O^^ est la guanidinede Tacide méthyl-aminacétique :
/AzH^
HAz = c<;
\4z (CH3) — CH2 — GO^H.
C'est un corps solide, blanc, très bien cristallisé, avec une molécule d'eau de cristallisation; il est neutre au tournesol, de saveur amère, peu soluble dans l'eau froide, très soluble à chaud, insoluble dans l'alcool et l'éther.
La créatine se déshydrate facilement, surtout en présence des acides concentrés, et fournit de la créatinine.
C*H»Az302 — H20 = C'^HUz^O
Créatine Créatinine
En liqueur alcaline, à chaud, elle s'hydrate et donne de la sarcosine et de l'urée.
G^H^Az^O^ -t- H^O = C^HUzO^ -f CH'^Az^O
Créatine Sarcosine Urée
Il est à remarquer que la sarcosine ne diffère de l'acide lac-
tique que par une molécule d'ammoniaque en plus et une molécule d'eau eu moins.
CWAzO* + H»0 = C»HW + AzH»
Sarcosioe Acide lactique
Ces réactions permettent d'expliquer la genèse de Turée et de Tacide lactique dans le tissu musculaire.
Les muscles de Thomme contiennent de 0,15 à 0,30 p. 100 de créatine ; mais, cette proportion s'élève à la suite du travail
Fig. 40.
Créatine.
Fig. 41.
Créatininel
musculaire. La créatine est un déchet de l'activité chimique des fibres musculaires, mais plutôt un produit de l'usure de la machine elle-même qu'un résidu de son fonctionnement. En d'autres termes, si on rapproche le muscle d'une machine à vapeur, la créatinine ne sera pas comparable à la fumée ou à l'acide carbonique dégagés par le foyer, mais bien plutôt au mélange de graisse et d'oxyde de fer (cambouis) qui encrasse les organes.
b. Cf^îinine. — La créatinine est une base értei^gîque^ en C^irAz^O, ou, en formule développée :
HAz =
\4z(CH8)-
CO
Elle forme des cristaux blancs, brillants, solubles dans l'eau, où elle se transforme, à la longue, en créatine. Avec le chlorure de zinc, elle donne un chlorozincate peu soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool.
c. Bases de Gautier. — La crusocréatinine C*H^\.z*0 est une base faible, en cristaux lamellaires jaunes.
La xanthocréatinine G^H*<^Az»0 cristallise en paillettes jaune soufre, assez solubles dans l'eau et dans l'alcool.
Vamphicréatine G®H*^Az^O* présente à un faible degré le caractère basique ; elle est cristallisée.
A côté de ces bases, désignées habituellement sous le nom de leiwomaïnes, on en connaît deux autres, en G**H*^Az**^0* et G**H^^Az**0^ Gomme les précédents, ces composés donnent des sels cristallisables.
d. Xanthine, — Ge corps, en G*H.*Az*0', est une poudre aniorphe, jaunâtre, à peu près insoluble dans l'eau et les autres dissolvants. La xanthine se combine avec les acides, les bases, l'azotate d'argent.
e. Hypoxanthine, — L'hypoxanthine G^H*Az*0 est un corps blanc qui peut cristalliser en prismes microscopiques; il est peu soluble dans l'eau, forme des sels avec les acides et les alcalis. L'hypoxanthine se rapproche beaucoup de la xanthine.
f. Guanine. — G'est encore une substance voisine des précédentes. Poudre amorphe, blanche, peu soluble, de formule G^H^Az^O, susceptible de s'unir à l'azotate d'argent, aux bases et aux acides.
g. Pseuétoxanthine, — Elle a été découverte par Gautier ; elle ressemble beaucoup à la xanthine, est peu soluble et cristallise mal. Sa formule est G^H'^Az^).
h. Gamine, — La carnine G'^H*Az*0' est une base faible, très peu soluble, donnant des sels cristallisés.
i. Acide inosique. — G'est une masse amorphe, très soluble, de formule G^^H^^Az^O", et d'ailleurs fort peu abondante.
j. On ne trouve dans le muscle que des traces de taurine €H*.AzH* — GH'.SO*H, corps blanc, magnifiquement cristallisé, soluble dans l'eau, insoluble dans.Falcool. Ge corps existe dans
la bile, combiné à Tacide cholalique, sous forme d acide tauroeholique.
k. Autres produits, — Enfin, le muscle renferme aussi, mais en très petites quantités, des lécithines, de l'urée CH*Az*0 (Picard) et de Tacide urique C»H*Az*0', dont Tétude trouvera sa place au chapitre de VCrine.
Tout récemment, Siegfried a démontré la présence dans le lait et le muscle d'un composé nouveau, Vcuiide phosphocarnique, combinaison stable d'acide phosphorique et d'un acide carnique en C*®H*^AzH)'. L'acide phosphocarnique forme avec le peroxyde de fer des combinaisons insolubles dans l'eau, solubles dans les alcalis [carniferrines) ; le fer est masqué dans ces molécules, comme dans l'hématogène de Bunge : le ferrocyanure et le sulfure ammonique ne le font apparaître qu'après une ébullition prolongée. Les acides minéraux forts dédoublent ces combinaisons, avec formation d'hydrates de carbone encore inconnus, et d'acides carbonique, succinique et lactique.
L'acide phosphocarnique, qui existe dans l'extrait musculaire, dans l'urine, et probablement dans la plupart des tissus, paraît être l'agent chargé de transporter l'acide phosphorique, le fer et la chaux |dans l'économie. Cet acide est, pour le travail musculaire, une source d'énergie, d'après les expériences de Siegfried.
B. Corps :<on azotés ou ternaires. — Ce sont : l'inosite, les acides lactiques, le glycogène :
a. Inosite. — Ce corps cyclique, en C'H**0', est une hexa-hydroxy-benzine ; il est abondant surtout dans le cœur.
Il se présente en lamelles blanches, nacrées, contenant 2H*0 ; il se dissout dans l'eau, mais non dans l'alcool et l'éther, ne réduit pas la liqueur de Fehiing et se distingue très nettement des sucres par ses propriétés et sa constitution chimique.
b. Acides lactiques. — L'acide lactique des muscles, autrefois considéré comme une espèce définie et désigné sous le nom à^acide sarcolactique, est en réalité un mélange d'acide éthylidéno-lactique droit CH' — CH.OH — CO*H avec un peu d'acide éthyléno-lactique inactif CH^.OH - CH« — CO«H.
L'acide éthyli dé iio-lac tique est un sirop incolore , incristallisable, acide, soluble dans Teau et l'alcool ; il est dextrogyre ; son sel de zinc est (C3H''^3)»Zn + m^O,
L'acide éthyléno-lactique est inactif ; c'est un sirop épais, incolore, soluble, acide ; son sel de zinc cristallise avec 4H*0.
L'acide lactique provient de la transformation par le muscle du glycogène :
Glycogène Acide lactique
et peut-être aussi de la sarcosine, laquelle dérive à son tour de la créatine, comme on l'a expliqué plus haut.
c. Glycogène, — Cet amidon, en (G'H**^0*) est une poudre blanche, insoluble dans l'alcool, soluble dans l'eau avec opalescence ; les acides dilués et certaines diastases le dédoublent par hydrolyse, en donnant du glucose.
Le glycogène est particulièrement abondant dans les muscles du fœtus et du nouveau-né. Il fait défaut ou n'existe qu'à l'état de traces dans le cœur où, sans doute, il est détruit au fur et à mesure de sa production par l'activité incessante de cet organe.
A ces divers matériaux extractifs du muscle, il faut ajouter : de la cholestérine (Flaum), du glucose, de la maltose et de la dextrine, celle-ci particulièrement abondante chez le cheval, enfin, des traces d'alcool (Béghamp).
5** Eléments minéraux. — L'analyse suivante, due à Bunge, donne la composition minérale du muscle strié :
