I II

Potasse (K*0) 4,65 p. 1000 4,16 p. 10(K)

Soude (Na*0) 0,77 — 0,81 —

Chaux (CaO) 0,08 — 0,07 —

Magnésie (MgO) 0,41 — 0,38 -

Oxyde de fer (Fe*0») 0,05 — » — '

Anhydride phosphorique (P»0») 4,64 — 4,58 —

Chlore (Cl) 0,67 — 0,70 —

Anhydride sulfurique (SO*) ... » • 0,10 —

Le muscle au repos respire : il absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique.

340 MILIEU INTÊRIEDR

Dans le vide, à Taide d'un dispositif spécial, on peut extraire, diaprés Herman.n :

Acide carbonique libre, dépragé

k W 11,79 p. 100 ,enToluine\

Acide carbonique dégagé par les

acides 2,04 —

Azote 1,23 —

Il n*y a pas d^oxygène à Tétat de liberté, dans le tissu musculaire.

6" Rigidité cadavérique. — La mort du muscle est précédée de la rigidité cadavérique, dont l'apparition varie de quelques minutes à sept ou huit heures et dont la durée se prolonge de un à six ou sept jours. La fatigue accélère beaucoup la rigidité cadavérique, laquelle est d'autant plus brève que la rigidité a été plus précoce.

On ne connaît pas avec certitude la cause de la rigidité ; on Tattribue d'ordinaire à une coagulation de la myosine, avec mise en liberté d'acide lactique ; c'est un ferment diastasique qui serait l'agent de cette coagulation. Peut-être aussi faut-il y voir un phénomène dû à l'accumulation des déciiets de la vie propre du muscle non entraînés par le sang, l'injection de sang défibriné dans le muscle rigide lui restituant, en effet, sa souplesse et sa contractilité.

En même temps qu'il est rigide, le muscle est dur, opaque et inexcitable ; sa réaction devient presque toujours, mais non constamment, acide.

La cessation de la rigidité est due probiablement à la régression de la myosine coagulée à l'état de globuline, puis, ultérieurement, à sa transformation en peptone sous Tinfluence d'une diastase. Le muscle subit donc une autodigestion et finalement se putréfie.

B) Chimie dynamique du muscle

La source du travail musculaire est l'oxydation du glycogène, dont la chaleur de combustion se retrouve sous la forme d'un

Tissu MUSCULAIRE 341

dégagement de chaleur sensible ou d'une quantité équivalente de travail extérieur. Phénomènes chimiques de la combustion des hydrocarbonés, production de travail mécanique : telles sont les deux phases du phénomène. Entre l'état initial et l'état final, Chauve AU intercale un intermédiaire, le travail physiologique ou mise enjeu de la contractilité du muscle.

Quant au glycogène musculaire, il est emprunté au glycogène hépatique, véritable stock de combustible, que l'économie accumule et qu'elle transporte, sous la forme de glucose soluble, jusque dans la fibre musculaire. Là, in situ, le glucose est retransformé en glycogène, par un phénomène inverse de celui qui s'était produit dans le foie. C'est ce glycogène que le muscle va brûler, pour produire du travail extérieur.

1^ Matières albuxninoïdes. — Elles ne paraissent pas subir de modification appréciable, du fait de la contraction musculaire, ce qui s'accorde bien avec les conclusions du travail célèbre dans lequel Fick et Wislicexus ont démontré que l'urée excrétée pendant une période de travail actif, correspondait à une quantité d'albumine très inférieure à celle dont la combustion serait nécessaire pour dégager une somme de calories susceptible de couvrir le travail produit. Ces deux expérimentateurs ont fait l'ascension du Faulhorn, à 1 956 mètres au-dessus du lac de Brienz ; pendant toute la durée de l'ascension, six heures avant et six heures après, l'alimentation fut purement hydrocarbonée (graisse, sucre, amidon) ; l'urine recueillie pendant cette période était soigneusement analysée. La quantité d'urée correspondait à 37 grammes d'albumine brûlée et par conséquent à 250 Calories, soit 10 600 kilogrammètres, alors que le travail développé, par Wisligenus notamment était certainement égal à 180 000 et probablement supérieur à 200 000 kilogrammètres.

Pettenkoffer et Voit ont confirmé ces expériences. Cependant, on admet aujourd'hui,- d'après les recherches de Kellner et d'autres auteurs, que les albumines peuvent, comme les graisses et les hydrates de carbone, subvenir au travail musculaire, dans les cas d'alimentation insuffisante. Le muscle brûle

alors sa propre substance ; mais, ce ne sont plus là des conditions physiologiques.

2^ Matières extractives. — Nous les diviserons, comme cidessus, en azotées et non azotées.

il. Azotées.— Elles augmentent pendant la contraction ; mais on n'a pas à cet égard de données précises. On n'est pas fixé sur les variations de la créatine pendant le travail, bien que LiEBiG ait constaté une augmentation considérable- de créatine dans la chair d'un renard forcé à la chasse. Toutefois,. le travail musculaire provoque une hypersécrétion de créatinine par le rein (Grocco, Moitessier).

Les matières solubles dans l'alcool augmentent en bloc. Plusieurs d'entre elles, mal connues d'ailleurs, sont des réducteurs énergiques : c'est ainsi que le muscle au repos oxyde l'acide pyrogallique, sur lequel il n'agit plus après tétanisation. Le muscle fatigué réduit les nitrates en nitrites, décolore l'indigo, etc.

-B. Non azotées. — Elles comprennent : le glycogène, les graisses, l'acide lactique.

a. Glycogène. — Cl. Bernard avait vu depuis longtemps qu'un muscle au repos absolu accumulait du glycogène ; il en consomme, au contraire, pendant le travail. Après un travail intense, KuLz a vu le glycogène disparaître complètement du foie, chez le chien. Voici des analyses de Ghauveau et Kaufmann ;

Glycogène.

Muscle au repos (masséter du cheval). . 18^,774 p. 100 — en activité — — . . ii 396 —

Différence . . 0^,378 — MoRAT et DuFOUR ont trouvé :

Glycogèpe.

Muscles au repos 0,684 — 0,532 p. 100

— excités 0,116 — 0,194 —

Ghauveau et Kaufmann ont démontré que les quantités d'oxygène consommé et d'acide carbonique produit dans le muscle

actif et dans le sang qui Je traverse, correspondent au glycogène et au glucose disparus.

On ignore si le glycogène est consommé tel quel, ou transformé auparavant en glucose.

b. Graisse. — L'immobilité favorise l'accumulation des corps gras : l'activité les détruit (Beaunis).

Muscles sains. Muscles paralysés.

Graisse • • • ♦ ^^89 151,24 p. 1000

c. Acide lactiqtie, — Il augmente notablement par la contraction musculaire. Marcuse a trouvé en moyenne :

Acide lactique.

Muscles au repos 0,069 p. 100

— tétanisés 0,149 —

Bien que ces résultats aient été contestés, on admet, en général, que c'est à l'acide lactique qu'est due l'augmentation de l'acidité du muscle, pendant le travail. L'acide lactique provient non seulement du glycogène, mais peut-être îiussi des matériaux azotés.

3o Matières 'minérales. — Elles ne semblent pas se modifier beaucoup : il se produirait, pendant le travail, un peu de phosphate de potasse, d'après Mairet.

Il n'en est pas de même des échanges gazeux. On doit à Sgzelkow et à Schoffer des expériences démontrant que le muscle en travail consomme beaucoup plus d'oxygène et dégage beaucoup plus d'acide carbonique qu'à l'état de repos.

Plus récemment, Ghauveau et Kaufmann ont établi que la quantité horaire d'oxygène absorbé est vingt fois plus forte pendant le travail que pendant le repos ; la production d'acide carbonique est centuplée.

En résumé, le travail musculaire peut utiliser les albumines et les aliments ternaires ; mais, habituellement, ceux-ci subviennent à la totalité du travail produit. On peut dire que, dans les conditions normales, le glycogène est la matière première exclusive dont la combustion fournit au muscle l'énergie que

celui-ci transforme en travail (Ch au veau). Le glycogène est donc un élément d'une importance capitale, dans la physiologie du tissu musculaire.

C) Variations de la composition chiiiiqub

Ce n'est pas seulement le travail physiologique qui influe sur la composition chimique ]des muscles ; d'autres causes interviennent aussi ; elles seront étudiées dans ce paragraphe.

1^ Variations physiologiques. — La proportion de glycogène est très élevée dans les muscles du fœtus ; la teneur en eau est plus considérable chez le vieillard et surtout chez Tenfant que chez l'adulte. Du reste, pour ce dernier, le régime sec diminue notablement la quantité d'eau. Le cœur ne renferme pas de glycogène ou seulement des traces, sans doute parce que le glycogène y est constamment détruit par l'activité incessante de l'organe. Par contre, le cœur renferme une proportion d'inosite très supérieure à celle des autres muscles ; on ignore si cette substance alimente l'énergie du cœur, ou si elle n'est qu'un produit de déchet.

2<^ Variations pathologiques. — Nos connaissances à cet égard sont des plus restreintes.

a. Choléra. — L'urée augmente dans les muscles, notamment dans ceux qui sont le siège de crampes douloureuses.

b. Sléatose . — Elle est caractérisée chimiquement par une augmentation remarquable des graisses, précédée d'une formation exagérée de lécithines.

D) Analyse du tissu musculaire

L'importance du tissu musculaire dans l'économie a provoqué de nombreux travaux analytiques et fixé la technique de l'analyse du muscle. On trouvera ci-dessous la description des principaux procédés.

±^ Matières extractives. — La chair musculaire, débar-

passée des nerfs, de la graisse et des tendons, est hachée et épuisée à Teau froide. Après avoir coagulé les albumines, à Fébullition, on filtre et évapore ; le liquide est d'abord additionné d'acétate neutre de plomb qui précipite Tacide urique et la plupart des sels minéraux (a), puis, après filtration, d'acétate de plomb ammoniacal. Ce second précipité renferme rinosite, la dextrine, le sucre et un peu d'hypoxanthine (b). On le sépare par le filtre et, par l'hydrogène sulfuré, on débarrasse le filtratum du plomb en excès ; nouvelle filtration. De la liqueur concentrée à chaud, la créatine se dépose ; aux eaux-mères acidulées par l'acide sulfurique, l'éther enlève Facide sarcolactique . Le liquide résiduel, traité par l'azotate d'argent ammoniacal, abandonne l'hypoxanthine ; en ajoutant ensuite un excès d'ammoniaque, on obtient la xanthine.

Le précipité (a), mis en suspension dans l'eau et décomposé à chaud par l'hydrogène sulfuré, fournit, par concentration et refroidissement des liqueurs, l'acide urique. Décomposé de Blême par l'hydrogène sulfuré, le précipité (b) fournitun filtrat qui, additionné d'acétate de cuivre, permet de récupérer un peu dhypoxanthine. La solution, débarrassée de cuivre par riiydrogène sulfuré et additionnée de six volumes d'alcool, fournit de l'inosite et, dans les eaux-mères, un peu de sucre.

Il est très douteux qu'on ait jusqu'à présent isolé, à l'état de pureté l'urée, du muscle.

Quant au dosage du glycogène, il s'effectue en épuisant par la potasse diluée le muscle haché ; on neutralise et ajoute alternativement de l'iodure double de mercure et de potassium et de l'acide chlorhydrique, jusqu'à cessation de précipité ; les matières albuminoïdes se déposent. Du filtratum l'alcool fort précipite le glycogène, qu'on pèse après lavages à l'alcool à 60O et à l'éther.

2^ Albumines insolubles. — On peut séparer la myosine du muscle par l'acide chlorhydrique à 2 p. iOOO. Il reste un résidu complexe, auquel l'éther enlève un peu de lécithine.

3^ Eléments minéraux. — On les dose par les méthodes

générales, en incinérant au rouge sombre un poids connu de muscle.

Les gaz sont extraits à la pompe et analysés.

§ 2. — Tissu musculaire lisse

Ce tissu, qui donne leur contractilité au tube digestif, à la vessie, à Turelère, à Tutérus, etc., et qui est réparti dans une foule d'organes, est formé de cellules fusiformes, allongées, présentant : 1* une substance contractile ; 2* du protoplasma et un noyau. La substance contractile consiste en de longs cylindres juxtaposés allant d'une extrémité à Faulre de la fibre et séparés par une petite gaine de protoplasma, prolongement un peu différencié de l'atmosphère de protoplasma qui entoure le noyau. Les fibres lisses n'ont pas d'enveloppe propre ; leur réaction est alcaline; elles sont biréfringentes.

On connaît mal la composition chimique du muscle lisse : on y a trouvé une myosine tout à fait comparable à celle des muscles striés, une autre albumine voisine des caséines (Schultze), des matières extractives (créatine, hypoxanthine, taurine, glycogène, graisses, acide lactique), enfin, un résidu minéral où prédomine la soude.

L'analyse suivante, de Chittexden, se rapporte aux muscles lisses du Peeten irradians :

Eau 79,60-80,25 p. 100

Résidu lixe 20,40-19,75 —

Albumines 15,68-15,04 —

Glycogéue. . . .' 2,43-1,98 —

Extractif 1,04- 0,63 —

Sels 1,26- 1,22 —

Fig. 42.

Fibre musculaire lisse.

1, DOjaa. —

2, proloplasma périnuciéaire. —

3, substance contractile.

Pour le muscle lisse, comme pour le strié, c est le glycogène qui subvient au travail de la contraction.

§ 3. — Tissu NERVEUX

Le tissu nerveux est composé de fibres et de cellules. Cellesci, généralement volumineuses, présentent à la périphérie du protoplasma des stries granuleuses se continuant, sous forme

Fig. 43.

Cellule nerveuse (schéma.)

1, noyau. — 2, prolongement protoplasmique (dendrite) . — 3, prolongement cylindraxile. — 4, rameau collatéral du cylindraxe.

Fig. 44.

Fibres nerveuses (schéma.)

A, fibre à myéline.

1, cylindraxe. — i, myéline. — 3, étranglement annulaire. — 4, noyau.

B, fibre de Reniak.

1, cylindraxe. — 2, noyau.

de fibrilles, dans des prolongements dont la cellule est pourvue. Ces prolongements sont de deux ordres : l** les uns vont en se ramifiant pour se terminer à une petite distance par un chevelu de rameaux : ce sont les dendrites ; 2* l'autre prolongement, le plus souvent unique, constitue un filament régulier, donnant un nombre assez restreint de ramilles coUaté-

^4r8 MILIEU INTÉRIEUR

raies et allant se terminer très loin : c'est le prolongement cylindraxile, qui forme les fibres nerveuses.

Ces fibres sont revêtues d'une gaine de myéline ou bien en sont dépourvues (fibres de Remak). Les fibres à myéline montrent autour du cylindraxe une couche de myéline, limitée au dehors par une membrane amorphe {gaine de Schwann), laquelle présente de distance en distance des étranglements annulaires qui la divisent en segments pourvus chacun d'un noyau.

Dans les centres nerveux, existe un tissu de soutien, la nëvroglie, formé d'un réseau délicat de fibres très fines, solubles dans l'eau froide et différant par ce caractère du tissu conjonctif.

Nous étudierons en premier lieu les centres nerveux ; nous terminerons par quelques renseignements sur la composition des nerfs.

A) Centres nervelx

Le cerveau, sur lequel ont porté presque toutes les recherches, comprend une couche périphérique grise formée de cellules, et une portion centrale blanche constituée surtout par des libres. La substance grise est un peu acide, de densité 1053 ; la blanche, légèrement alcaline, a un poids spélicique de 1040. Suivant Halliburton, les deux substances à l'état frais seraient alcalines.

Les diverses régions des centres nerveux et les nerfs n'ont pas la même teneur en eau, comme on le verra dans le tableau suivant (Halliburton).

Eau. Résidu Albuminotdes ûxe. dans 100 parties de résidu fiie.

Cerveau ( substance grise . . 83,46 16,54 51

( — blanche. 69,91 30,09 33

Cervelet 79,80 20,20 42

Moelle (en iiioyeimej . .... 71,64 28,36 31

— cervicale 72,53 27,47 31

— dorsale 69,75 30,25 28

— lombairo 72,64 27,36 33

Nerf sciatique 61,31 38,69 29

Voici une analyse de la -matière cérébrale ; cette analyse est de Petrowsry.

Substance grise. Substance blanche.

Eau 81,62 p. 100 68,25 p. 100

Résidu fixe. ...... 18,38 — 31,75 —

Albumines et kératine . 11,42 — 8,87 —

Lécithine 3,16 — 3,14 —

Cérébrine 0,10 — 3,01 —

Cholestérine et graisses. 3,44 ~ 16,64 —

Sels 0,26 — 0,18 —

1*» Albuminoldes* — Les matières albuminoïdes du tissu nerveux forment deux groupes : les albumines spéciales (névrokératine, nucléine) et les albumines qui se rencontrent ailleurs que dans les centres nerveux.

a. Albumines non spéciales, — Parmi ces dernières, figurent trois globulines : Tune voisine de la myosine des muscles, deux autres qui se rapprochent de la globuline des globules blancs; en dernier lieu, une nucléo-albumine coagulable à 56- 60**. Il ne paraît y avoir, dans le cerveau frais, ni albumines proprement dites, ni peptones.

b. Névrokératine, — La névrokératine s'obtient, en faisant digérer à deux reprises, par de la pepsine en liqueur chlorhydrique et par du suc pancréatique, des cerveaux humains finement broyés et épuisés au préalable par l'alcool et Téther bouillants. Le résidu des digestions est traité successivement par l'alcool, l'éther, la benzine, le chloroforme, la soude à l'ébullition, l'acide acétique et l'eau.

Il reste une substance blanc jaunâtre, amorphe, d'aspect corné, insoluble et inattaquable par la plupart des réactifs ; elle contient 57 p. 100 de carbone, 7,5 d'hydrogène, 13,1 d'azote et un peu de soufre (1,87 p. 100).

Il y a dans la substance grise 0,3, et dans la blanche jusqu'à 2,9 p. 100 de névrokératine.

c. Nucléine, — La nucléine s'extrait, en épuisant la pulpe cérébrale, broyée au préalable, par l'éther et l'alcool, d'abord froid, puis bouillant.' On fait digérer avec de la f epsine chlorhydrique; le résidu est dissous dans la soude diluée; la solu-

350 MILIEU INTSBISUR

tion, filtrée et additionnée d*acide chlorhydrique, fournit un précipité qu*on lave à Teau et à Talcool.

La nucléine du cerveau est une substance incolore, amorphe, insoluble dans Teau et les acides, soluble dans les alcalis. Elle contient un peu de phosphore, mais moins que la plupart des nucléines; elle le perd d^ailleurs facilement sous forme d'acide phosphorique. D après Miescher, la nucléine cérébrale renferme ; 50,3 de carbone; 7,8 d'hydrogène; 13,2 d'azote; 2,1 de phosphore et pas de soufre.

Le cer\'eau fournit 0,2 à 0,3 p. 100 de nucléine, à peu près également répartie entre les deux substances, blanche et grise .

2^ Protagons* — Pour préparer le protagon, on épuise à 45" la matière cérébrale réduite en pulpe, avec de Talcool à 85** centésimaux. En refroidissant à 0** la liqueur alcoolique, on obtient un précipité blanc que des lavages à Téther débarrassent de cholestérine. Le résidu, desséché ensuite, abandonne à Talcool tiède le protagon, qui cristallise par refroidissement.

Le protagon n'est pas une espèce définie, mais un mélange de composés voisins. Les protagons sont blancs, amorphes ou cristallisés en aiguilles microscopiques rayonnées; ils se gonflent dans Teau et donnent des liqueurs opalescentes. Ils donnent à l'analyse des chiffres voisins des suivants : C =66,23 ; H = 11,13; Az = 3,25; P = 0,97; S = 0,51.

Sous rinfluence de Tacide nitrique, les protagons fournissent des acides gras supérieurs (palmitique, stéarique) ; avec les acides chlorhydrique ou sulfurique dilués, on obtient des sucres réducteurs de la liqueur de Fehling. Au contact des alcalis, vers 60®, les protagons donnent naissance à des cérébrosides.

3** Cérébrosides* — Ces corps sont au nombre de deux : la cérébrine et Vhomocérébrine ou cérasine (Kossel et Freytag) ; ils existent, l'un et l'autre, dans le tissu nerveux.

La cérébrine G'<^H**^Az*0*^ est une poudre blanche, crayeuse, amorphe ou vaguement cristalline, fusible avec décomposi-

lion vers 170°, insoluble dans Teau, soluble dans ràlcool. L'acide sulfurique concentré la colore en rouge. L'acide sulfurique dilué la dédouble, en donnant un glucose, la galactose, en même temps que se produisent de Tammoniaque et d'autres dérivés. Parla potasse fondante ou l'acide azotique, on obtient de l'acide stéarique.

L'homocérébrine C^®H*'^*Az^O*^ est un magma incolore, formé de fines aiguilles fusibles à 130*, avec décomposition. Elle fournit avec l'acide nitrique ou la potasse fondante de l'acide stéarique : Les acides dilués la dédoublent, en donnant un sucre réducteur (Pargus),

40 liécithines. — Ces substances, très répandues dans presque tous les tissus, sont particulièrement abondantes dans le tissu nerveux (11 p. 100 dans la substance blanche et 2,5 dans la substance grise). Les lécithines constituent, d'ailleurs, un groupe de corps et non une individualité chimique. Rappelons brièvement leur constitution.

Ce sont des dérivés de l'acide phospho-glycérique

OH

PV" /OH ^OC»H«<

dont les deux OH da la glycérine fixent deux radicaux d'acides gras (oléique, palmi tique ou stéarique). Ainsi, la formule

OH

PO-OH oC"H»0 ^0C»H6<