III. — LES NÉMATODES

Les nématodes (de vT)pa, fil et eîoo;, apparence), son! des iiémathelmiiitlies non segmentés, c’est-à-dire que les organes reproducteurs ne se répètent jamais plusieurs fois sur la longueur du corps; ils possèdent un tube digestif complet. A part de très rares exceptions, les sexes sont séparés.

Organisation. — Ces vers ont le corps allongé, cylindrique, et sont de couleur blanchâtre; ils possèdent une cuticule cliilineuse (lig. 217, G), transparente, ferme et élastique, qui peut présenter des poils, des épines, des papilles ou des expansions alitormes.

La couche sous-cuticulaire (Sc) s’épaissit en certains points, de façon à former quatre bourrelets longitudinaux faisant saillie à l’intérieur du corps ; ce sont les lignes médianes, doisale (Ld) et centrale (Lv) et les lignes latérales (Cl).

Le système musculaire, situé sous la couche précédente est formé d’éléments particuliers appelés cellules musculaires

Fig. 217. — Coupe Iransversale d’un nématode {Ascaris Ç). C, cuticule; Sc, couche sous-cuticulaire ; Cl, champ latéral; Cm, cellules musculaires ; Ld, ligne médiane dorsale ; I, inteslin ; O, ovaire ; U, utérus ; Lv, ligne médiane ventrale.

(Cm), dont la forme et la disposition varient suivant les groupes et sur lesquelles nous n’insisterons pas ici.

Le tube digestif (I) commence à la bouche, entourée de lèvres molles ou cornées et revêtue de papilles ; elle est parfois située au fond d’un infundibulum appelé capsule buccale. L’œsophage étroit est cylindrique ou trièdre ; il se continue par un tube généralement droit, qui aboutit à l’anus, situé ventralement soit à l’extrémité du corps, soit un peu en avant.

L’appareil circulatoire n’esisle. pas; toutefois la cavité du corps est remplie d’un liquide contenant quelquefois des globules.

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L'appareil excréteur se compose de vaisseaux situés dans les lignes latérales; ils s’infléchissent au niveau de la terminaison de l’œsophage et s’ouvrent par un court canal impair au pore excréteur situé sur la ligne médiane de la face ventrale.

Le syxtèine nerceux comprend un anneau œsophagien avec des cellules ganglionnaires, d’où partent des tilets antérieurs et postérieurs. Les organes des sens ne sont représentés chez les espèces parasites que par des saillies cutanées coniques situées au voisinage de la bouche et de l’anus et qui peuvent être considérées comme des papilles tactiles. Celles-ci sont plus nombreuses chez les mâles que chez les femelles.

L’appareil génital se compose essentiellement, dans les deux sexes, de longs tubes situés dans la cavité du corps et débouchant à l'extérieur. La partie la plus éloignée de l’orifice est le testicule ou l’ovaire (O), la partie la plus rapprochée les conduits génitaux.

Ces tubes décrivent des circonvolutions nombreuses. Chez le mâle le tube sexuel se renfle en une vésicule séminale se continuant par un canal éjaculateur qui aboutit au cloaque en arrière de l’orifice du tube digestif. Les organes copulateurs consistent en spiculés, en bourse copulatrice ou en dévagination du cloaque formant pénis. Le mâle est habituellement plus petit que la femelle et son extrémité postérieure est recourbée.

Chez la femelle, il existe un ou deux tubes sexuels, qui se continuent par un oviducte, un utérus (ü) et un vagin presque toujours unique, même si le tube est double. La vulve est toujours ventrale, mais elle occupe une situation variable suivant les espèces.

Développement et migrations. — Les sexes étant séparés, il y a toujours un véritable accouplement.

Les femelles sont vivipares ou ovovivipares. Dans le premier cas le développement embryonnaire peut ne commencer que longtemps après la jionte ; dans le second cas.

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le développement complet de l’œuf et l’éclosion des embryons s’elïectuent dans l'utérus maternel. Pendant sa période de croissance, l’embryon subit généralement des mùes, d’où résulte le renouvellement des couches cuticulaires.

La suite du développement varie suivant les espèces. La plupart des nématodes ont un développement direct et ne passent pas dans le cours de leur évolution par un hôte intermédiaire. Tantôt, l’embryon reste enfermé dans l’œuf et ne devient adulte que s’il est avalé avec celui-ci (oxyures) ; tantôt l’embryon éclôt dans l’eau ou la terre humide, s y nourrit, y grandit, mais ne devient adulte que s’il est avalé par 1 hôte qui lui convient (uncinaires).

D’autres nématodes elTectuent des migrations ; telles sont la filaire du sang et la filaire de Médine, dont les embryons vivent dans le premier cas chez le moustique, dans le deuxième cas chez le cyclope et qui deviennent adultes chez l’homme. Telle est encore la trichine, dont les embryons envahissent les tissus de l’hôte qui héberge l’adulte et chez lequel ils sont éclos, mais qui n’arrivent à l’état adulte que chez un nouvel hôte.

Enfin certains nématodes présentent une génération alternante (Strongyloïdes) ; nous reviendrons sur cette particularité en étudiant ce parasite.

Classification. — L’ordre des nématodes comprend sept familles, dont chacune contient des parasites de l’homme, ce sont : 1“ les Âscarididæ, 2° les Slrongylidæ, 3“ les Trichotrachelidæ, 4° les Filaridæ, 5° les Angiostomidæ, 6° les Anguillulidæ, T les GnathostomiSæ.

Nous donnerons en quelques mots les caractères principaux de chacune de ces familles.

Les Ascarididæ ont le corps relativement épais. La bouche est ordinairement entourée de trois lèvres, portant souvent des papilles; Tune occupe la face dorsale, les deux autres se touchent sur la ligne médiane de la face ventrale. L’œsophage est long, musculeux, renflé en arrière et parfois suivi d’un ventricule ou bulbe œsophagien. Les mâles présentent un

OU deux spiculés-, les femelles ont un ovaire double. Ils sont ovipares et leur développement est direct.

Cette famille comprend trois genres : les genres Ascaris, Heterakis et Oxyurus. Le premier et le dernier se rencontrent seuls chez l’homme.

Genre Ascaris Linné, 1758, (de aay.aptî, ver). — Bouche entourée de trois lèvres dentelées latéralement : une dorsale et deux latéro-ventrales ; deux spiculés chez le mâle et de nombreuses papilles en avant et en arrière de l’anus ; chez la femelle, la vulve est située en avant du milieu du corps.

Genre O.vyurus Rudolphi, 1803, (de 6Çù?, aigu et oùpâ, queue). — Bouche entourée de trois lèvres ; un spiculé chez le mâle, avec deux paires de papilles préanales ; chez la femelle, la vulve s’ouvre habituellement vers la partie antérieure du corps.

Les Strongylidæ ont le corps allongé, cylindroide, rarement filiforme. La bouche, tantôt située dans l’axe du corps, tantôt inclinée vers la face dorsale ou vers la face ventrale, porte six papilles. L’œsophage est plus ou moins renflé postérieurement, mais ne présente pas de ventricule distinct. Les mâles ont une bourse caudale et possèdent un ou deux spiculés ; les femelles ont un ovaire simple ou double ; la vulve est située en avant ou en arrière du milieu du corps, parfois près de l’anus.

La famille des Strongylidæ se subdivise en quatre sousfamilles : 1“ les Scier ostominæ-, 2“ les Euslrongylinæ -, 3° les Strongylinæ ; 4“ les Physalopterinæ. Chacune d’elles renferme des parasites de l’homme.

Parmi les Sclerostominæ (de azA^pdç, dur et a-daa, bouche), nous aurons à étudier les trois genres suivants :

Genre U«icîiiacia Frôlich, 1789, (de uncinus, crochu). — Bouche ovalaire, inclinée vers la face dorsale; au fond de la capsule buccale se trouvent deux dents tranchantes, situées sur la paroi ventrale ; vers le bord libre de cette paroi, lames chitineuses recourbées en crochet.

Genre Trioilonloplioruf* Looss, 1901, (de vpel?, trois; ôBoji;, dent et oopdç, qui porte). — Trois dents émergeant du

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fond de la capsule buccale ; bourse caudale à bords denti Cillés»

Genre «Ksopliasostomuin Molin, 1861, (de o'.croçayoi;, œsophage et atôrjLa, bouche). — Capsule buccale très surbaissée, souvent réduite à une sorte d’anneau chitineux ; fente ventrale, vestibule oral pourvu de lamelles aiguës convergentes ; renflement cervical.

Parmi les Eustrongylinæ, nous étudierons un seul genre : Genre Euslrongylus lUesing, 1861, (de eu, bien et atpoYïiXoç, cylindrique). - Bouche sans lèvres, entourée de papilles; spiculé filiforme chez le mâle; chez la femelle, la vulve est située à la partie antérieure du corps.

Parmi les Strongylinæ, nous aurons à signaler les deux

genres suivants :

Genre Stroiisçylus Müller, 1780, (de aTpoyYÙAo?, cylindrique). — Bouche petite, lèvres molles ; six faibles papilles : chez le mâle, bourse caudale entière, excisée ou multilobée ; chez la femelle, la vulve occupe la moitié postérieure du corps.

Genre Ti-icltostrongylus Looss, 1905, (de Opi'ï, cheveu et airpoyyûXoç, cylindrique). — Bouche pourvue de trois petites lèvres et de papilles ; chez le mâle la bourse caudale présente des lobes latéraux et les spiculés sont en forme de spatules ; chez la femelle, la vulve est située dans la partie postérieure du corps.

Enfin, parmi les Physaloplerinæ, nous n’aurons à mentionner qu’un seul genre :

Genre Pliy.salo|»tera Rudolphi, 1819, (de çudaXî;, ampoule et KTspo'v, aile). — Bouche à deux lèvres égales, habituellement latérales, présentant chacune trois papilles et armées de dents à l’extrémité ; chez le mâle, extrémité postérieure lancéolée avec une bourse caudale et deux spiculés inégaux; chez la femelle, la vulve est située vers la partie antérieure du corps.

Les Trichotrachelidæ sont des nématodes à corps très allongé, offrant une partie antérieure longue et mince et une partie postérieure plus ou moins renflée, contenant les

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organes génitaux. La bouche est arrondie, nue ; l’œsopliage, très long, est constitué par un étroit canal ménagé à l’intérieur d’une rangée de cellules situées les unes au-dessous des autres longitudinalement; pas de ventricule. L’anus est plus ou moins exactement terminal. Les mâles possèdent un spiculé entouré d’une gaine, ou sont dépourvus de spiculés. Les femelles ont un ovaire simijle ; la vulve est située à l’origine de la partie renflée. Ces vers sont ovipares ; quelques genres sont ovovivipares.’ Les œufs possèdent à chaque pôle un bouchon albumineux.

La famille des Trichotrachelidæ comprend six genres, parmi lesquels deux seulement nous intéressent :

Genre TrlcUoceplialuj* Schrank, 1788, (de Opf?, cheveu et zsipaArj, tête). — Partie antérieure du corps capillaire et très longue, partie postérieure beaucoup plus épaisse et plus courte ; chez le mâle, celle-ci est enroulée en spirale, la concavité de la spirale correspondant à la face dorsale et se termine par une sorte de gaine entourant un spiculé; chez la femelle, la partie postérieure n’est pas enroulée ; la vulve est située à l’origine de la partie renflée.

Genre Triclïiiiella Railliet, 1895, (de 6p(Ç, cheveu). — Vers très petits, à corps capillaire, légèrement renflé à mesure qu’on se rapproche de l’extrémité postérieure ; chez le mâle, deux appendices spéciaux qui jouent le rôle de bourse copulatrice, pas de spiculé; chez la femelle, vulve située dans le cinquième antérieur du corps.

Les Filaridæ ont le corps long et filiforme; la bouche de forme variable, présente parfois des lèvres et même une capsule buccale. L’œsophage est grêle; il n’y a pas de bulbe. Les mâles ont la queue enroulée et possèdent un spiculé ou deux spiculés inégaux. Les femelles ont un ovaire double; la vulve est située à la partie antérieure du corps ; la plupart de ces vers sont ovovivipares.

La famille des Filaridæ comprend six genres, mais nous n’en étudierons qu'un seul, le genre Filaria, qui renferme de nombreuses espèces parasites de l’homme.

Genre Fîlaria Müller 1787, (de Ilium, fil). — Corps allongé

et grêle conservant sur toute sa longueur le même diamètre; extrémité céphalique arrondie ; bouche souvent dépourvue de lèvres; le mâle, beaucoup plus petit que la femelle, a des spiculés d'aspect et de dimensions très variables ; chez la femelle, la vulve s’ouvre souvent près de la bouche.

La famille des Ançjioslomidæ (de à-cYe^ov, vaisseau et cr-ôjj.a, bouche) comprend des nématodes hétérogoniques, c'est à-dire présentant deux ordres de génération sexuée qui se succèdent indéliniment.

Cette famille comprend trois genres, dont un seul nous intéresse.

Genre Stroiiçjloïcies Grassi, 1879, (de aTpoyY'JÀo;, cylindrique et EiSo?, apparence). — Ce genre est caractérisé par deux formes :

1“ La forme strongyloïde et parasite qui présente une bouche simple, sans armature chitineuse et un œsophage sub-cylindri(|ue très long.

2“ La forme rhabdiloïde et libre qui présente une bouche suivie d’un vestibule et un œsophage à deux bulbes, l’Hntérieur fusiforme, le postérieur globuleux avec une armature dentaire. Le mâle a deux spiculés courts et égaux.

Les Anguillulidæ sont des nématodes de petite taille, à corps filiforme ; la bouche est suivie d’une cavité étroite (vestibule) contenant un aiguillon chitineux ou des dents. L’œsophage est renllé en un bulbe fusiforme, souvent suivi d’un second bulbe, avec ou sans armature dentaire ; parfois, le tiers postérieur de l’œsophage est simplement épaissi. Les mâles ont deux spiculés égaux, parfois une expansion cuticulaire à l'extrémité postérieure. Les femelles ont un ovaire double ; la vulve est située dans la moitié postérieure du corps. Ces vers sont ovovivipares ; ils vivent généralement en liberté dans la terre, les eaux douces et les eaux salées et dans les matières en fermentation. Quelques espèces, sont parasites des plantes (1) ou des animaux.

(1) Ainsi AnguiUula tritici Bauer, 1824, vit dans ies grains de bié, produisant ie bié niellé.

La famille des Ànguillulidæ comprend cinq genres, dont trois nous intéressent.

Genre Hlialiditiw Dujardin, 1845, (de pâ^3o:, baguette). — Bouche dépourvue de dents ; œsophage présentant deux bulbes. Le mâle est pourvu ou non d’une bourse caudale et possède deux courts spiculés. Quelques espèces sont hermaphrodiles.

Genre .ViiK^uilliilina Gervais et van Beneden, 1859, (diminutif de Anguillula, anguillule). — DilTère du genre précédent par la présence d’une dent dans la cavité buccale. Bourse caudale dépourvue de papilles. Utérus asymétrique.

Genre .Viijsiuilliila Ehrenberg, 1826, (diminutif de Anguilla, anguille). — CEsophage pourvu de deux bulbes ; pas de bourse caudale chez le mâle ; expansion cuticulaire en forme d’éventail ; utérus asymétrique.

Les Gnalhostomidæ ont le corps cylindroïde, revêtu sur toute sa longueur, ou seulement en avant, de lamelles ebitineuse dont la plupart ont le bord postérieur découpé en spinules. L’extrémité antérieure est souvent renllée en une tète globuleuse hérissée d’épines simples. La bouche a deux lèvres, une dorsale et une ventrale. Les mâles ont la queue spiralée, la face ventrale excavée et garnie de papilles, terminée par une sorte de bourse cuticulaire ; ils possèdent deux spiculés

Les femelles ont la queue droite ou infléchie ; un ovaire double ; la vulve est située en arrière du milieu du corps. Ces vers sont ovipares.

Cette famille ne comprend qu’un seul genre.

Genre ftiiatliostomum Owen, 1836, (de yviSo;, mâchoire etaTon-î:, bouche). — Corps cylindroïde revêtu plus ou moins complèlement de lamelles chitineuses ; extrémité antérieure globuleuse et hérissée d’épines, bouche à deux lèvres ; chez le mâle, queue spiralée, avec une sorte de bourse et deux spiculés ; chez la femelle, vulve située en arrière du milieu du corps.

Le tableau suivant donne la liste des espèces que nous allons passer en revue.

nématodes