PHÉNOMÈNES CHIMIQUES ET MÉGANIQUES

Nous savons aujourd'hui que les transformations des aliments dans le tube digestif proviennent des réactions chimiques qui s'y passent et nous n'attribuons plus un rôle prépondérant aux actions mécaniques. Réaumur et Spallanzani, en faisant digérer par l'estomac des aliments renfermés dans des tubes métalliques percés de trous de façon à éliminer l'action mécanique du viscère, ont donné la première démonstration

expérimentale que la digestion est avant tout une opération chimique. Nous décrirons Faction des différentes parties du tube digestif sur les aliments, puis nous reprendrons dans une revue d'ensemble les résultats de la digestion.

§ K — Digestion buccale

Dans la bouche les e^iments sont broyés et insalivés pour former le bol alimentaire qui est porté dans Testomac par la déglutition.

1° Mastication. — Par les mouvements des lèvres, de la langue et des joues les aliments sont amenés sous les arcades dentaires et écrasés entre les dents. Cette action mécanique est indispensable pour la digestion de certaines substances dures ou difficilement attaquables par les sucs digestifs ; ainsi lorsque Réaumur faisait avaler à des moutons des graines, de l'herbe renfermées dans des tubes de laiton grillagés, ces aliments étaient rendus intacts; et l'on sait que les herbivores rejettent avec .leurs excréments beaucoup de substances non digérées. La mastication est donc plus importante pour les herbivores que pour les carnivores. Elle est exécutée par les mouvements de la mâchoire inférieure {élévation, abaissement et mouvements de diduction). L'action des muscles masticateurs est indiquée dans les traités d'anatomie. L'acte de la mastication est soumis à la volonté, mais il s'exécute aussi machinalement : c'est donc de plus un acte réflexe. Les impressions buccales transmises par l^s nerfs sensitifs jusqu'à un centre masticateur situé dans le bulbe sont réfléchies sur les nerfs moteurs qui commandent les muscles de la mâchoire, en particulier sur la portion motrice du trijumeau ou nerf masticateur.

2® Insalivation* — Pendant l'acte de la mastication les aliments sont imprégnés de salive. Etudions la salive, la sécrétion salivaire et le rôle de la salive.

A, Sauve. — La salive est sécrétée par les trois glandes

salivaires principales, parotides, sous-maxillaires et sublinguales *et par toutes les petites glandes en grappes répandues dans la muqueuse buccale. Du mélange de toutes ces sécrétions résulte la salive mixte ou totale, mais chaque produit de sécrétion ayant des caractères propres, il faut aussi distinguer les salives partielles. . ,

a. Salive mixte. — Crachée dans un verre, la salive est un liquide incolore, un. peu filant, de dejisité = i002 à 1006, se partageant par le repos en trois couches, une supérieure spumeuse par mélange avec Tair, une moyenne aqueuse, une inférieure contenant des particules solides qui sont des cellules épithéliales de la muqueuse buccale, des cellules arrondies à protoplasma nucléé (corpuscules salivaires), des organismes parasites (microcoques, bactéries, nombreux filaments de leptothrix buccalis). De réaction alcaline à Tétat normal, la salive peut [devenir acide accidentellement par suite de fermentations s'opérant dans la bouche ou du développement de certains parasites comme le muguet (oïdium albicans) . On peut estimer approximativement chez Thommela quantité de salive à 300-1,500 grammes en vingt-quatre heures; elle peut être plus considérable dans certains cas pathologiques (ptyalisme) . Très riche en eau, la salive ne contient que 5 p. 1000 de parties solides dont environ i,5 de matières minérales et 3,5 de matières organiques. Les matières minérales sont des sels : chlorures alcalins, phosphate de chaux, des traces de sulfocyanure de potassium (coloration rouge par perchlorure de fer). Les matières albuminoïdes sont la mucine, l'albumine et surtout un ferment diastasique ou plyaline^ découvert par Leuciis, que l'on peut isoler de la salive en l'entraînant mécaniquement dans un précipité de phosphate de chaux (procédé de Gohnheim). Poudre amorphe, blanchâtre, quand elle est desséchée, la ptyaline est une substance azotée qui a la propriété de saccharifîer les féculents. Enfin la salive contient des gaz (GO^, 0, Az) et peut renfermer anormalement des substances étrangères , telles qu'iode , chlorates , sels mercuriels qui , introduits dans l'organisme, sont éliminés en grande partie par les glandes salivaires.

DIGESTION n

h. Salive» partidUs. — Les glandes parotide, sous-maxillaire et sublinguale sont des glandes en grappe, mais elles présentent des différences tranchées dans la composition de leurs acini. La parotide ne possède que des cellules à protoplasma granuleux ; les deux autres glandes ont dans leurs acini deux sortes de cellules : les grosses cellules à mucus remplissant la cavité de l'acinus et les petites cellules granuleuses formant des groupes semi-lunaires à la périphérie (croissants de Gianumi). Aussi les produits de sécrétion de ces

Fig. 3.

; muqueuse (sou9-maxillaiFe).

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glandes ofTrent-ils des difTêrences très accusées, comme l'a montré Cl. Bernabd : 1° la iaiiie parotidienne, obtenue par une fistule du canal de Sténon ou par le cathétérisme de ce canal chez l'homme est fluide et claire comme de l'eau, car elle ne renferme pas de mucine. Elle se trouble à l'air, dégage CO' et abandonne des cristaux de carbonate de chaux qui forment nue pellicule à sa surface ou tombent au fond du vase. Elle fait «fTervescence avec les acides ; IP la salive toui-maxitlaire s'écoule par une fistule du canal de Warthon en longs fllamenls visqueux et limpides; sa viscosité provient de sa

richesse en mucine ; 3® la salive sublinguale est encore plus épaisse et filante ; c'est la plus riche de toutes en principes solides et la plus alcaline. Ces trois salives contiennent de la ptyaline chez Thomme ; 4® le mucus buccal, recueilli après ligature de tous les conduits salivaires se rapproche par ses caractères de la salive sublinguale.

B, SÉCRÉTION sALivAiRE. — Le mécanisme de cette sécrétion sera analysé au chapitre des Sécrétions, La salive est sécrétée sous l'influence d'impressions périphériques qui transmises aux centres nerveux sont réfléchies sur les nerfs sécréteurs des glandes salivaires. En un mot, la salivation est un acte réflexe. Le point de départ du réflexe est généralement dans la bouche ; excitons par des acides, des alcalis ou d'autres substances sapides la muqueuse buccale, ou bien irritons le bout central des nerfs gustatifs (lingual, glosso-pharyngien) et nous verrons la salive affluer dans la bouche. L'origine du réflexe peut être dans l'estomac au contact des aliments ; la salive est sécrétée abondamment pendant la nausée qui précède le vomissement ; expérimentalement l'excitation du bout central du pneumogastrique produit aussi la salivation. Le point de départ du réflexe peut être cérébral, comme lorsque la vue, l'odeur ou même la simple idée d'un mets savoureux < fait venir l'eau à la bouche >, Par contre, d'autres impressions arrêtent la salivation par un phénomène d'inhibition : par exemple une forte émotion dessèche la bouche. Un centre nerveux situé dans la moelle allongée reçoit ces impressions et envoie aux glandes l'innervation sécrétoire par des nerfs centrifuges. Ces nerfs centrifuges ne sont pas les mêmes pour la sous-maxillaire et la parotide.

a. Innervation de la sous-maxillaire, — Les nerfs de cette glande viennent du tympanico-lingual et du sympathique par l'intermédiaire du ganglion sous-maxillaire. (Voyez fig. 106 p. 461.) Les célèbres expériences de Ludwig montrèrent que la section du nerf tympanico-lingual fait cesser la sécrétion, tandis que l'excitation du bout périphérique de ce nerf produit un écoulement abondant d'une salive limpide et filante.

Cl. Bernard découvrit que cette action appartient à la corde du tympan, branche du facial qui vient se jeter dans le lingual et de plus il vit que l'excitation du bout périphérique de la corde produit un afflux de sang dans les capillaires de la glande dont les veines laissent alors échapper un sang rouge, animé de pulsations.

La corde du tympan est donc le ne?'/" sécréteur de la glande sous-maxillaire; de plus, c'est un vaso-dilatateur, Czermak trouva plus tard que l'excitation du sympathique arrête la sécrétion; mais en réalité l'excitation de ce dernier nerf produit une sécrétion de très courte durée. La salive sympathique ainsi obtenue est plus visqueuse et plus riche en principes morphologiques que la galive de la corde. La glande sublinguale a la même innervation que la sous-maxillaire.

b. Innervation de la parotide, — Les nerfs sécréteurs de cette glande sont contenus dans les filets parotidiens du nerf auriculo-temporal ; ils viennent du facial et du glosso-pharyngien par des anastomoses de ces nerfs avec le trijumeau (racines du ganglion otique, voyez fig. i06, p. 461).

c. Rôle de Vépithélium glandulaire, — La sécrétion salivaire s'accompagne de modifications dans la structure des acini. Les grosses cellules muqueuses de la glande sous-maxillaire se vident de leur contenu ; elles deviennent granuleuses et perdent l'aspect réfringent qu'elles devaient au mucus (fig. 3) ; les cellules de la glande parotide deviennent petites et transparentes (fig. S).

Fig. 4.

Schéma de Texpérience de la sécrétion de la glande sousmaxillaire par excitation de la corde du tympanj(L. Frédéricq).

E, pile. — P, bobines du chariot de Dubois-Reymond. — c, levier clef.

— a, électrodes appliquées sur la corde. — ô, canal de Warthon dans lequel est fixée la canule d^ par laquelle s'échappe la salive.

20 FONCTIONS DB SCTRITION

C. RÔLB DE lA Sauve, — La salive a un rôle physique : elle imbibe et ramollil les aliments secs, dissout certains d'entre eux ; elle lubréfie le bol alimentaire. Mais elle a aussi une fonction chimique : elle transforme l'amidon en dextrine, puis en maltose, sucre réducteur et dextrogyre. Il suffit pour le démontrer de mâcher de l'empois d'amidon : l'empois est fluidifié et transformé en sucre {précipité rouge d'oxydule de cuivre en chauffant avec liqueur de Fehiing). Pour que cette action chi-

Fift. 5.

Alvéoles d'une glande séreuse (parotideV

|03 eranulalioDS ont tlé ea parlie éliminées. — C, aUde'plua ataiicé d« U sécrMim (d'iprél Vi.i:li et JOLïmij.

mique ait lien, il faut : 1° que l'amidon soit cuit ; l'amidon cru n'est sacchariflé que très lentement parce que le ferment ne peut agir sur le grain d'amidon qu'en traversant son enveloppe de cellulose ; 2" il faut une certaine température ; la température la plus favorable est de + SI" à 40" pour la ptyaline, tandis qu'elle est de + 54" à 63" pour la diastase de l'orge gormée ; 3" enfin il est nécessaire que le milieu ne soit ni trop acide ni trop alcalin. La salive joue aussi un rôle de défense cliei certains animaux en raison de sa toxicité. Les salives partielles ne remplissent pas identiquement le même but. On peut dire avec Cl. BBRNAnD -. 1" que la salive parotidienne est la salive de la mastication et qu'elle sert h imprégner d'eau les aliments ; nous voyons en effet que les animaux qui mangent des aliments secs sont pourvus de grasses parotides ; de plus, la mastication influe beaucoup sur la sécrétion parotidienne; une lislule du

canal de Sténon sur un cheval donne un jet de salive à chaque mouvement de mastication, et Colin observe que lorsque l'animal mâche alternativement d'un côté et de l'autre, c'est la parotide située du côté où se fait la mastication qui sécrète le plus abondamment ; 2^ que la salivation sous-maxillaire est liée à l'acte de la gustation ; elle est produite surtout par les impressions sapides ; S** que la salive sublinguale est la salive de la déglutition ; en raison de sa viscosité, elle enrobe les parcelles alimentaires et enformelebol. Cl. Bernard refusait aux salives partielles l'action saccharifîante. La vérité est que leur pouvoir diastasique est moins considérable que celui de la salive totale. Mais le ferment existe dans les glandes elles-mêmes ; on peut l'extraire en faisant macérer les tissus glandulaires dans la glycérine d'après la méthode générale de Von Wittîch.

L'extirpation des glandes salivaires ne produit pas de troubles digestifs. L'animal opéré est seulement obligé de boire davantage en mangeant pour humecter ses aliments.