C. RÉFLEXES CARDIO-MOTEURS ET NERFS CARDIAQUES CENTRIPÈTES

— Les centres modérateurs et accélérateurs cardiaques sont influencés directement par l'état de la circulation des centres nerveux ; ainsi l'augmentation de GO^ dans le sang par l'asphyxie détermine le ralentissement du cœur. Le centre accélérateur est particulièrement influencé par l'anémie ; c'est pour ce motif que la simple compression des carotides amène l'accé-

FONCTIONS DB NCTBITION

léralion des battements cardiaques. Mais à l'état ordinaire, ces centres fonctionnent par action réflexe. Toute excitation des

Fig. 40.

Schéma des nerfs du cœur (F. Fh»nck).

BU. bulbe el moelle. — CD. miKlle corvico-domlc. — I, i, 1, cli

— G>, nngUoD

nerfs sensibles retentit sur le cœur pour en modifier le rythme ; d'une façon générale, les excitations qui ne sont ni trop fortes ni trop soudaines provoquent plutôt l'accélération du cœur;

celles qui sont très intenses et douloureuses, le ralentissement et môme Tarrêt des battements cardiaques (d'où la syncope). Ainsi, Texcltation de nerfs très sensibles comme le trijumeau, la brusque compression du nerf sous-orbi taire, chez le lapin, dans Texpérience de Schiff, font naître un réflexe modérateur cardiaque. Les nerfs sympathiques peuvent aussi représenter la voie centripète d'un tel réflexe : en frappant de petits coups sur rintestin mis à nu chez la grenouille, ou en appliquant un coup sec sur le ventre avec le manche d'un scalpel, on détermine l'arrêt du cœur en diastole (expérience de Goltz). Ce résultat est à rapprocher de la syncope qui peut se produire chez l'homme à la suite d'un coup violent à Tépigastre, de la compression des testicules, de la douleur de la colique hépatique, etc.

Le point de départ du réflexe cardiaque peut être dans les centres nerveux supérieurs, dans le cerveau. Ne savons-nous pas que, sous l'influence des émotions, le cœur accélère ou ralentit ses battements ?

Il n'est point nécessaire du reste que les impressions transmises aux centres nerveux soient conscientes pour qu'elles réagissent sur les centres cardiaques. Le cœur lui-même ne possède qu'une sensibilité obscure ; à l'état normal nous n'avons point conscience de ses contractions; nous ne le sentons battre que dans certiiins cas pathologiques (palpitations). Pourtant le cœur contient des nerfs sensibles et la régulation de ses mouvements résulte principalement de l'influence que ces nerfs exercent sur les centres accélérateur et modérateur; le cœur est donc lui-même un point de départ des réflexes cardio-moteurs. Nous avons déjà eu l'occasion de remarquer qu'il est sensible aux variations de la pression sanguine et à la distension de ses cavités par le sang et qu'il règle ses efl'orts d'après la résistance à surmonter. C'est dans le nerf pneumogastrique que sont contenues les fibres sensibles du cœur : ainsi l'excitation du bout central d'un pneumogastrique coupé, l'autre étant intact, produit le réflexe modérateur. Mais chez un certain nombre d'animaux un filet spécial détaché du pneumogastrique représente le principal nerf sensible du cœur : ce filet est le nerf dépresseur sur lequel nous reviendrons plus loin.

D. Action des poisons sur le cœur. — Certains poisons en raison de l'action marquée qu'ils exercent sur le cœur peuvent mériter le nom de poisons cardiaques. L'alropine produit l'accélération des battements du cœur par paralysie des centres modérateurs; chez un animal empoisonné par l'atropine, l'excitation du vague n'arrête plus le cœur. La muscarine a une action contraire : elle arrête le cœur en diastole. Le cœur de grenouille empoisonné par la muscarine se remet à battre quand on le soumet à l'action de l'atropine. L'atropine est donc un poison antagoniste de la muscarine . D'autres poisons arrêtent le cœur en systole, par exemple l'upas antiar. Les poisons peuvent agir aussi directement sur la fibre musculaire du cœur; les sels de potasse sont toxiques pour le muscle cardiaque ; on n'ignore pas que la digitale possède une action très énergique utilisée en thérapeutique ; à dose médicamenteuse elle relève la force du cœur. Beaucoup de toxines microbiennes sont des poisons pour le cœur.

§ 2. — Innervation des vaisseaux

Nous avons dit en parlant des propriétés des artères que ces vaisseaux en outre de l'élasticité possédaient encore la contractilité. Cette propriété contractile, surtout développée dans les petites artères, est facile à démontrer expérimentalement; si, comme l'a fait le premier Verschuir, on gratte avec la pointe d'un scalpel la surface d'une petite artère mise à nu, on voit le calibre de ce vaisseau se resserrer au point irrité. C'est cette contraction des artérioles qui produit tout d'abord une raie blanche sur la peau quand on gratte sa surface avec une pointe mousse ; la raie rouge qui prend ensuite la place de la raie blanche tient à la paralysie consécutive des capillaires qui se laissent alors distendre par le sang. Le froid exerce une action semblable sur les petits vaisseaux; il en est de même de l'électricité. La contractilité vasculaire est donc mise enjeu par les excitants habituels des fibres musculaires. On peut observer facilement la contraction spontanée de certaines artères à l'état physiologique ; ainsi en fixant son attention sur l'artère médiane

de l'oreille du lapin qu'il est facile de voir par transparence surtout chez un animal albinos, on remarque que cette artère présente des alternatives de resserrement et de dilatation, sortes de pulsations rythmées, mais très lentes et complètement indépendantes de Faction cardiaque.

Cette contractilité, les petits vaisseaux la doivent à la couche de fibres^ musculaires lisses qui constitue leur tunique moyenne; ces fibres étant disposées circulairement, l'unique effet de leur contraction est de resserrer le calibre des vaisseaux; et pour qu'il y ait dilatation des vaisseaux, il faut nécessairement que ces fibres se relâchent et que la pression sanguine exerce une poussée excentrique sur les parois vascu-. laîres. Les changements de calibre des vaisseaux se font avec la lenteur particulière à la contraction des fibres lisses et toutes les particularités que nous signalerons plus tard dans la contraction des muscles lisses sont applicables aux actions vaso-motrices .

La contractilité des vaisseaux est soumise à l'influence du système nerveux. Dans la tunique moyenne des petits vaisseaux se terminent les nerfs que l'on nomme vaso-moteurs; nous étudierons tout d'abord leur action, puis nous rechercherons quels sont les centres nerveux d'où ils émanent et les réflexes auxquels ils donnent lieu ; nous indiquerons en terminant le rôle que jouent les actions vaso-motrices dans l'organisme.

1<* Nerfs vaso-moteurs. — L'excitation de ces nerfs peut produire deux effets complètement inverses : soit un resserrement vasculaire, soit au contraire une dilatation ; aussi a-t-on distingué deux sortes de nerfs vaso-moteurs : les vaso-constricteurs et les vaso-dilatateurs.

a. Va^o-constricteurs. — L'existence de tels nerfs est démontrée par la célèbre expérience de la section du grand sympathique au cou. Cette expérience avait déjà fait découvrir à PouRFOua DU Petit que le sympathique exerce une action sur l'œil et sur la pupille ; mais l'action vaso-motrice fut démontrée et analysée par Cl. Bkrnard et Brown-Séquard. Après la section du cordon sympathique au cou ou mieux après l'arrachement

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du ganglion cervical supérieur qui supprime un plus grand nombre de filets vaso-moteurs, on voit tous les vaisseaux de la moitié correspondante de la tête se dilater. Chez le lapin albinos ce phénomène est d'une constatation très facile : Toreille devient rouge et chaude; l'artère centrale est beaucoup plus grosse qu'à l'état normal et en la comprimant on y perçoit le pouls; tous les autres petits vaisseaux qui en naissent sont dilatés et ceux qui sont ordinairement invisibles à l'œil nu deviennent très apparents. Les veines s'élargissent aussi et le sang qu'elles contiennent est plus rouge que ne Test habituellement le sang veineux ; cela tient à l'augmentation de la rapidité de la circulation et à la répartition sur une plus grande masse de sang de la réduction de l'oxyhémoglobine par les tissus ; en effet le sang veineux contient plus d'oxygène et moins de CO' qu'à l'état normal. Si l'on fait une petite plaie à l'oreille le sang coule abondamment. La rougeur des tissus se montre aussi sur les muqueuses conjonctivale, buccale, nasale, sur la surface du cerveau mis à nu, sur la rétine. A l'aide d'un thermomètre on constate en outre que la température de l'oreille congestionnée dépasse celle du côté sain de 5®, 10<> et plus.

Si après avoir coupé le cordon cervical sympathique on excite par un courant faradique son bout céphalique, on provoque des phénomènes inverses à ceux de la section ; les vaisseaux se resserrent fortement, l'artère centrale de l'oreille du lapin diminue son calibre au point de devenir invisible ; l'hémorragie procurée par une plaie s'arrête ; les tissus pâlissent, leur température s'abaisse.

L'action vaso-motrice du sympathique est clairement établie par cette expérience ; la section de ce nerf détermine la vasodilatation, parce qu'elle entraîne la paralysie des parois vasculaires ; celles-ci n'opposant plus la tonicité de leurs fibres musculaires à la pression sanguine se laissent distendre ; cette vaso-dilatation est donc passive. L'excitation du nerf, au contraire, met en jeu la contractilité artérielle et provoque une vaso-constriclion active. Le sympathique est donc un nerf vaso-constricteur pour les vaisseaux de la tête.

Les vaso-constricteurs pour les autres vaisseaux du corps viennent aussi du sympathique : les nerfs splanchniques contiennent la plupart des filets vaso-constricteurs pour les organes abdominaux. Pour les membres les nerfs vaso-constricteurs émanés de la moelle épinière passent directement par les racines rachidiennes ou indirectement, par l'intermédiaire de la chaîne sympathique, dans les gros troncs nerveux et s'y mêlent avec les autres fibres. La section du nerf scialique, par exemple, paralyse les vaisseaux de la jambe et du pied, et l'excitation de son bout périphérique produit au contraire un effet vaso-constricteur; si, comme dans une expérience de VuLPiAN, on incise la pulpe des orteils chez un chien de façon que le sang coule de la plaie goutte à goutte, on constate que par l'excitation du nerf sciatique le rythme de la chute des gouttes de sang est ralenti, et que l'hémorragie peut même être complètement arrêtée, par suite duresserrementdes capillaires.

b. Vaso-dilatateurs, •— Certains nerfs, lorsqu'on les excite, au lieu d'amener la vaso-constriction, produisent au contraire la dilatation des vaisseaux. C'est Cl. Bernard qui découvrit le premier ce phénomène pour la corde du tympan. Ce nerf qui tient sous sa dépendance la sécrétion de la glande sous-maxillaire, comme nous l'avons déjà dit, possède de plus une action vaso-dilatatrice remarquable; l'excitation de son bout périphérique fait dilater les petits vaisseaux de la glande sousmaxillaire, de telle sorte que le tissu de cette glande devient rouge et que sa température s'élève notablement. En même temps ses veines se gonflent et le sang cpii s'en échappe est rouge et animé de pulsations.

L'action vaso-dilatatrice de la corde se fait aussi sentir sur la langue. Vulpian a montré en effet que par l'excitation du bout périphérique du lingual toute la moitié correspondante de la langue devient rouge et présente sur sa face inférieure des vaisseaux très dilatés ; or cette action appartient en réalité à la corde dont certains filets accompagnent le lingual jusqu'à ses terminaisons dans la muqueuse de la langue (voy. lîg. 106, p. 461); car après section et dégénérescence de la corde, l'exci-

tation du lingual n'a plus" d'effet vaso-dilatateur. Le glossopharyngien est aussi un nerf vaso-dilatateur pour la muqueuse de la base de la langue. L'excitation du bout périphérique de l'hypoglosse produit au contraire une vaso-constriction.

Nous connaissons encore d'autres nerfs vaso-dilatateurs. JoLYET et Laffont ont découvert que l'excitation du bout périphérique du nerf maxillaire supérieur provoque du côté correspondant une rubéfaction très intense des muqueuses des fosses nasales, de la voûte palatine, de la lèvre supérieure, ainsi que de la gencive. En même temps la température s'élève dans ces parties et les petites glandes muqueuses sécrètent abondamment. Ces physiologistes ont également montré que le nerf buccal contient des filets vaso-dilatateurs etsécrétoires pour la glande de Niick et la muqueuse de la lèvre inférieure chez le chien. Le trijumeau renferme donc manifestement des fibres vaso-dilatatrices. D'autre part Eckardt, en excitant le bout périphérique des nerfs érecleiirs qui proviennent du plexus sacré et se rendent aux corps caverneux, a déterminé le gonflement des tissus érectiles de la verge, l'érection en un mot. Or rérection est due a une vaso-dilatation qui permet au sang d'affluer dans les mailles des corps caverneux et du corps spongieux de l'urèthre. Les nerfs érecteurs sont donc de vrais nerfs vaso-dilatateurs.

Nous voyons par ces exemples que les nerfs vaso-dilatateurs sont contenus dans les branches des nerfs du système céphalorachidien ; mais ce n'est pas à dire par là qu'ils ne puissent tirer leur origine du sympathique, tout comme les nerfs vasoconstricteurs, et il n'y a pas, au point de vue de la voie suivie, d'opposition formelle entre les vaso-constricteurs et les vasodilatateurs. Effectivement Dastre et iMorat ont trouvé que l'excitation du bout céphalique du sympathique cervical (qui, d'après ce qui a été dit plus haut, contient les filets vaso-constricteurs pour la tête) produit la vaso-dilatation bucco-faciale, tout comme l'excitation du maxillaire supérieur. Il en résulte que les filets vaso-dilatateurs bucco-faciaux du nerf maxillaire supérieur viennent de la moelle cervico-dorsale par l'intermédiaire des anastomoses qui unissent le sympathique cervical au

trijumeau. Cette expérience démontre aussi qu*un même tronc nerveux, comme le cordon cervical du sympathique, peut contenir tout à la fois des filets vaso-constricteurs et des filets vaso-dilatateurs.

Par quel mécanisme se produit la dilatation vasculaire sous l'influence des nerfs vaso-dilatateurs ? La structure des vaisseaux ne permet pas de penser que cette vaso-dilatation soit active, car la disposition des fibres musculaires est telle que leur contraction ne peut que déterminer le resserrement vasculaire. Force est donc d'admettre que la dilatation est passive et due à la paralysie momentanée des fibres musculaires. Mais comment se fait-il que l'excitation de certains nerfs puisse amener cette paralysie ? Il n'y a qu'une interprétation plausible, c'est que ces nerfs agissent sur les vaisseaux pai* inhibition de la môme manière que le pneumogastrique agit sur le cœur. En fait, on trouve sur le trajet des nerfs vaso-moteurs, de petits ganglions microscopiques qui doivent jouer pour les vaisseaux le même rôle que les ganglions intra-cardiaques pour le cœur. A l'état normal, les petits vaisseaux sont dans un état d'équilibre ou de lonus qui leur fait conserver un certain calibre. Ce tonus vasculaire, dû à la tonicité des fibres musculaires lisses (voy. Tonicilé des musclée, p. 317) est entretenu par les excitalions qui émanent constamment des centres nerveux du bulbe et de la moelle, et aussi des ganglions du sympathique et des petits ganglions disséminés à la périphérie sur le trajet des nerfs vaso-moteurs. Or, l'effet de l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs est de rompre ce tonus en développant dans ces centres nerveux une action inhibitoire ou d'interférence, d'où la dilatation des vaisseaux sous l'influence de la pression sanguine qui n'est plus contre-balancée par la réaction des parois vasculaires. Le fait que la vaso-dilatation obtenue par l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs est plus considérable que celle qui suit la section des vaso-constricteurs n'est pas un argument valable contre cette théorie ; car la section des vaso-constricteurs n'aboht pas complètement le tonus vasculaire qui reste encore soumis à l'influence des ganglions périphériques ; on conçoit donc que son action soit moins marquée que

celle qui résulte de Tac tien inhibitoire des vaso-dilatateurs. L'innervation vaso-motrice que nous venons d'étudier se rapporte aux vaisseaux sanguins. Mais les lymphatiques n'en présentent-ils pas une semblable ? C'est plus que probable ; toutefois l'étude de l'innervation des vaisseaux lymphatiques est à peine ébauchée. P. Bert et Laffont ont vu les vaisseaux chylifères se resseiTer sous l'influence de l'excitation des nerfs mésentériques, se dilater au contraire à la suite de l'irritation du splanchnique. Plus récemment Camus et Gley ont corroboré ce dernier résultat en montrant que l'excitation du bout périphérique du splanchnique exerce une action vasodilatatrice sur la ciCeme de Pecquet.

2^ Centres nerveux vaso-moteurs. — La section transversale de la moelle dans la région dorsale paralyse les vaisseaux dans la partie du corps située au-dessous delà section, en particulier dans les membres inférieurs qui, en raison de la dilatation vasculaire, s'échauffent de quelques degrés. La section de la moelle a donc séparé un certain nombre de nerfs vaso-moteurs de leurs centres ; la dilatation vasculaire est d'autant plus considérable et d'autant plus étendue que les sections de la moelle sont faites plus haut, et elle se généralise à tous les vaisseaux du corps lorsqu'on sectionne le bulbe. Si l'on prend en même temps la pression sanguine dans une grosse artère, on constate qu'elle baisse progressivement à la suite de ces sections jusqu'à un minimum qu'elle atteint par la section sousbulbaire ; c'est qu'en effet, le relâchement des petits vaisseaux, en diminuant la résistance à l'écoulement du sang, a pour conséquence une diminution de pression en amont des capillaires, \ d'après les conditions d'hydraulique circulatoire que nous avons précédemment exposées. Inversement, en excitant le bout périphérique de la moelle coupée, on détermine une conslriction énergique des petits vaisseaux et la pression sanguine tend à se rétablir à son niveau primitif.

Il découle de ces expériences que le bulbe tient sous sa dépendance le tonus vasculaire et qu'il renferme le centre vaso-moteur. Toutefois l'hypothèse de Ludwig, Schiff, etc., d'un

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centre vaso-moteur unique siégeant dans le bulbe, paraît être trop exclusive ; en effet, les expériences de Vulpian et de Goltz .montrent que si, après avoir pratiqué la section sous-bulbaire et noté la chute de pression sanguine et l'élévation de température des membres occasionnées par cette lésion, on vient à sectionner la moelle au-dessous, il survient encore une légère baisse de pression artérielle et une nouvelle élévation de la température des membres. C'est donc que la moelle contient aussi des centres vaso-moteurs, car si ces centres siégeaient seulement dans le bulbe, il est clair que le maximum d'effet sur la pression et la température serait obtenu d'emblée par la section sous-bulbaire. II y a donc dans tout l'axe bulbo-médullaire des centres vaso-moteurs échelonnés ; toutefois le centre principal se trouve dans le bulbe.

Les nerfs vaso-moteurs sortent de la moelle par les racines antérieures, par conséquent avec les autres fibres motrices.

Les ganglions du sympathique peuvent aussi jouer le rôle de centres vaso-moteurs : chez la grenouille après la destruction du myélencéphale, l'ablation du ganglion cervical supérieur détermine encore la rubéfaction de la moitié correspondante de la langue.

30 Réflexes vaso-moteurs. — A l'état physiologique l'appareil vaso-moteur fonctionne par le mécanisme des actions réflexes. Pour en être convaincu, il suffit d'observer que nos tissus rougissent ou pâlissent à chaque instant sous l'influence de diverses excitations du système nerveux. Il y a des réflexes vaso-constricteurs et des réflexes vaso-dilatateurs.

a. Réflexes vaso-constricteurs. — L'excitation d'un nerf sensible, par exemple du bout central du nerf seiatique, détermine une élévation considérable de la pression sanguine par suite de la constriction plus ou moins généralisée des petits vaisseaux. Voilà donc un exemple de réflexe vaso-constricteur. Le même effet est obtenu par l'application du froid sur la peau. Une expérience facile à répéter de Brown-Séquard et Tholozan montre bien ce réflexe vaso-constricteur localisé à une région sous l'influence du froid : si l'on tient l'ampoule

d'un Ihermomt^tre dans la paume de la main fermée Jusqu'à ce que le niveau de la colonne de mercure demeure stationnaive et si on plonge alors l'autre main dans l'eau glacée, le , Ihermomèlre accuse aussitôt une légère baisse de température : la main qui tient le thermomètre s'est donc un peu refroidie ; ce n'est évidemment pas parce que la masse du sang s'est refroidie en passant dans la main immergée, car la baisse de la colonne mercurielle apparaît trop rapidement pour que cette explication soit plausible ; la contraction réflexe des petits vaisseaux de la main qui tient le thermomètre doit donc être la cause du phénomène.

Le point de départ des réflexes vaso-constricteurs peut être aussi dans les centres nerveux ; on n'ignore pas que, sous l'inlluence d'émotions violentes, le visage pllit. D'autres émotions comme la honte, provoquent au contraire la rougeur du visage en déterminant un réflexe vaso-dilatateur.

b. Réflexes vaso-dilalateurg . — Lorsque les glandes fonctionnent, nous savons qu'elles deviennent rouges et que la cir-

Fig. 41.

Chute de la pression saoguine et ralentissement des battements

(lu cceur par l'excitation du nerf dépresseur de cl à i.

culation y est plus active ; cette dilatation vasculaire se produit par action réflexe tout commis la sécrétion. I,a rougeur des

muqueuses qui apparaît dans les différeutes parties du lube digestif au moment où les aliments arrivent ù leur contact est aussi le résultat de réflexes vaso-dilatateurs. Mais le type de ces réflexes se trouve dans la vaso-dilalation obtenue par l'excitation du tifrf dépreêsevr ou nerf de Cïon. Ce nerf confondu avec le pneumogastrique chez la plupart des animaux en est distinct chez d'autres (lapin, chat) et forme un petit fliet qui côtoie le sympathique au cou et se rattache par deux racines au pneumogastrique et au laryngé supérieur. C'est un nerf sensitlf du cœur ; l'excitation de son houl périphérique ou cardiaque ne produit rien, mais, ainsi que Cyon l'a découvert, l'irritation de son bout central est suivie d une chute considé-

Fig. Vt.

Chute de pression sanguine sans ralentissement des battements du cœur pnr l'excitation du nerf dépreaseur, les pneumogastriques ayant été coupés au préalahle.

rable de la pi-ession sanguine (alleignant 5 à 6 centimètres de Hg, tlg. 41). Cette dépression sanguiue est due principalement à la vaso-dilatation réilexe des vaisseaux abdominaux : elle est empêchée en effet par la section préalable des nerfs splancliniques. Le nerf dépresseur à l'état physiologique transmet donc au centre vaso-moteur bulbaire des impressions venant du cicur et exerce sur ce centre une action inhibiloire. Lorsque le cœur est soumis à une réplétion sanguine trop forte, sa sensibilité mise en jeu r(''Uf.it, pour dilalcr par action réflexe les

petits vaisseaux et diminuer la résistance des capillaires ; le nerf de Cyon remplit de la sorte un rôle très important dans la régulation de la pression sanguine. En même temps que la pression s'abaisse sous Faction du nerf dépresseur, le cœur ralentit aussi ses battements ; il y a donc en outre excitation des centres frénateurs cardiaques ; mais ce second phénomène, bien qu'il concoure au même résultat que* le premier, en est indépendant et on peut l'éliminer par la section des nerfs pneumogastriques sans empêcher l'abaissement de la tension sanguine à la suite de l'excitation du déjîresseur (fig. 42).

Nous pouvons citer encore d'autres exemples de réflexes vaso-dilatateurs à effet local : la dilatation des vaisseaux de l'oreille sous l'influence de l'excitation ^u bout central du nerf auriculaire, branche du plexus cervical ; la dilatation de l'artère saphène par l'excitation du bout central du nerf péronier, chez le lapin u'éflexe de Lovrn) ; et à l'état pathologique, les rougeurs de la peau avec inflammation (érythème) qui s'observent à la suite d'excitations de nature diverse (coup de soleil, action de la lumière électrique, etc.).

4<)Rôle des vaso-moteurs. — Les vaso-moteurs règlent les circulations locales ; de même que les robinets placés sur différents points d'une canalisation permettent de régler l'écoulement d'un liquide, de même les vaso-moteurs ont pour fonction de rétrécir ou élargir le calibre des vaisseaux de façon à fournir à chaque organe la quantité de sang qui lui est nécessaire suivant ses besoins. Lorsqu'un organe fonctionne, il doit recevoir plus de sang ; alors ses capillaires se dilatent, la pression sanguine augmente dans les artérioles et les veinules relâchées, tandis qu'elle baisse au contraire dans les grosses artères afférentes ; c'est ce qui se produit quand on lève la vanne d'une écluse barrant un cours d'eau. Inversement lorsque l'organe est au repos, le calibre de ses vaisseaux se rétrécit, et la pression sanguine augmente dans les artères afférentes et diminue dans les veines.

Or, les organes ne fonctionnent pas tous à la fois avec la même activité, et tandis que les uns sont richement vasculari-

ses, les autres sont plus ou moins anémiés ; il en résulte qu'il existe un continuel balancement entre les circulations locales et que la répartition de la masse du sang dans l'ensemble du système circulatoire varie constamment. C'est ce que Mosso démontre d'une façon très saisissante en plaçant un bomme étendu sur une planche faisant l'office d'un fléau de balance ; l'équilibre une fois obtenu, on constate qu'il est rompu très fréquemment et que c'est tantôt la tête, tantôt les pieds qui l'emportent. Ce phénomène provient du déplacement du centre de gravité par suite des variations dans la répartition de la masse sanguine, sous l'influence de divers états de l'organisme (veille, sommeil entre autres) ou sous l'action de diverses excitations morales ou physiques.

Ce balancement entre les circulations locales est aussi évident quand on envisage les rapports qui relient la circulation des organes profonds à celle de la peau. Tantôt le sang afflue à la périphérie dans les capillaires de la peau diminuant d'autant la masse sanguine des gros vaisseaux et organes splanchniques, tantôt il reflue par suite du resserrement des vaisseaux cutanés dans les organes internes en les congestionnant. C'est précisément par ce procédé que les vaso-moteurs constituent, comme nous le verrons plus loin, un important appareil de régulation thermique. Le dicton populaire, « main froide, cœur chaud », pris au sens absolu, a du vrai.

Les vaso-moteurs jouent aussi un rôle important dans les phénomènes pathologiques. La rougeur, la chaleur, le gonflement des tissus dans l'inflammation, ne sont-ils pas le résultat d'actions vaso-motrices? Les congestions des différents organes, l'œdème peuvent être liés aussi à des troubles vaso-moteurs. Hanvier a montré l'influence que la paralysie des vaisseaux exerce sur la production de l'œdème. Si on lie la veine fémorale chez un animal, la stase veineuse occasionne l'œdème de la patte ; mais cet œdème est beaucoup plus accentué si l'on coupe de plus le nerf sciatique. Dans d'autres cas, il se produit au contraire un resserrement anormal des petits vaisseaux sous l'action exagérée des vaso-constricteurs, d'où l'anémie des tissus pouvant aller jusqu'à troubler leur nutrition (asphyxie locale).