SÉCRÉTION BILIAIRE

En étudiant la digestion nous avons dû parler de la bile et de son rôle digestif. Mais la bile est aussi un liquide excrémentitiel, et pour ce motif l'étude de sa sécrétion fait naturellement suite à celle de la sécrétion urinaire. Nous ne reviendrons pas sur les caractères de la bile, et nous ne décrirons ici que le mécanisme de la sécrétion, son rôle et l'excrétion biliaire.

±^ Mécanisme de la sécrétion biliaire. — Parmi les nombreuses fonctions du foie, la fonction biliaire est la plus évidente ; pourtant son mécanisme n'est pas des mieux connus. Toutefois, afin de suivre le plan que nous nous sommes tracé pour l'étude du mécanisme des sécrétions en général, envisageons successivement le rôle de la circulation, des cellules sécrétantes et du système nerveux dans la sécrétion biliaire .

Les capillaires du lobule hépatique sont formés par les ramifications de deux ordres de vaisseaux ; la veine porte et l'artère hépatique. Ces deux vaisseaux ne doivent pas avoir le même rôle physiologique, en raison de la différence de composition du sang qu'ils renferment ; l'artère hépatique porte au foie le sang artériel dont tout organe a besoin pour sa nutrition ; la veine porte représente un système particulier chargé de faire passer à travers le foie le sang veineux qui vient des capillaires du tube digestif, de la rate et du pancréas, et qui possède par conséquent une composition très spéciale. Ces deux vaisseaux présentent encore des différences importantes dans leur calibre et leur distribution intra-hépalique. Le diamètre de l'artère hépatique est beaucoup moindre que celui de la veine porte (comme i à 5) ; l'artère irrigue les parois des conduits biliaires, la capsule de Glisson et ne prend

qu'une faible part à la formation du réseau capillaire du lobule hépatique ; la veine porte, au contraire, ne donne c|ue le réseau

Fig. 55.

Schéma d'un segment d'un lobule hépatique (Testl't).

I. veine parle iDlcrlobulaire, — î. vïinssus-MpiilJquo, — 3,3, ca|iilUirM intnla-

hi^paUquft, — ti, A, canaui biliaires iattrlflLulairH. — 7, 7. wg reviriCHtion» duu le lobule formoDi lea cHQBticuleï iDlerc^lulHirva en réEcuu. — 9. g, coupe du» le plui de la ligan des cuinliculcs Mliaircs avec leurs capillieules ialrrcellulâires. — U, ï, cellulet liépatiiiuel, — tO, 10, 1) mpliatiquea inlerlobulairct recevant les Ivmplialiquiu i nlralobulairefl. — 11, 11, (luu cwijonclif iutrAloliulaire,

capillaire du lobule et le constitue presque entièrement. La pression sanguine est aussi bien différente dans les deux vaisseaux, plus forte dans Tartère et au contraire très faible dans la veine porte ; aussi la circulation lobulaire est-elle très lente. On s'est demandé auquel de ces deux vaisseaux revient la part prépondérante dans la sécrétion biliaire, et on a voulu répondre à cette question en recherchant ce que devient la sécrétion biliaire après la ligature de l'artère hépatique ou de* la veine porte. Les résultats de ces expériences ne sont pas très instructifs. La ligature de l'artère hépatique n'arrête pas la sécrétion biliaire, d'après Schiff. D'autre part, après la ligature de la veine porte, les animaux meurent très vite par suite de la stase veineuse et de l'accumulation d'une grande masse de sang dans les branches du système portai. Aussi cette expérience ne permet-elle aucune observation relativement à la sécrétion biliaire. Si on interrompt la circulation porte d'une façon lente et graduelle, d'après un procédé de ligature lente imaginé par Oré, les animaux peuvent survivre : dans ces conditions la sécrétion du foie n'est pas abolie, mais la bile devient moins abondante, plus dense et moins aqueuse. La ligature lente ainsi pratiquée permet le développement de circulations portes collatérales dans le foie, ce qui explique la survie de l'animal; mais précisément en raison de la formation de cette circulation collatérale l'expérience, n'a plus grande valeur pour la solution du problème cherché. Néanmoins il est probable que c'est surtout la veine porte qui fournit au foie les éléments de formation de la bile.

La sécrétion biliaire augmente avec l'élévation de la pression sanguine ; au moment de la digestion, la circulation hépatique devient plus active, la^pression et la vitesse du sang augmentent dans le système porte.

Ce sont les cellules du lobule hépatique qui sécrètent la bile ; leur protoplasma renferme des pigments biliaires et les fins canalicules intercellulaires, qui représentent l'origine intra-lobulaire des canaux biliaires, contiennent déjà la bile toute formée. Il ne faut donc pas, comme l'ont fait certains anatomistes, déposséder la cellule hépatique de la fonction

biliaire et attribuer la sécrétion de la bile aux petites glandes qui se trouvent annexées aux canaux biliaires interlobulaires. La théorie qui représentait le foie comme deux glandes enchevêtrées, l'une biliaire, l'autre glycogénique, n'est plus soutenable, et la vérité est que la cellule hépatique cumule un grand nombre de fonctions.

La sécrétion biliaire est continue ; lorsqu'elle ne coule pas dans le duodénum, la bile s'accumule dans la vésicule biliaire. Le jeûne diminue la production de la bile ; l'alimentation active au contraire la sécrétion et ce sont les albuminoïdes qui ont le plus d'influence. Après chaque repas la bile est sécrétée en plus grande abondance ; mais on n'est pas bien fixé sur le moment auquel se produit le maximum de la sécrétion ; d'après Dastre, il y a deux maxima, le premier le matin vers neuf heures, le deuxième le soir entre neuf et onze. Pendant le jetine, les cellules hépatiques sont polygonales et leurs lignes de séparation sont peu marquées ; après le repas elles deviennent volumineuses, bien limitées. Certaines substances absorbées par les vaisseaux ont la propriété d'activer la sécrétion biliaire : ce sont les cholagogues. Le plus actif des cholagogues n'est autre que la bile elle-même, de même que l'urée est un des diurétiques les plus puissants. Parmi les substances médicamenteuses cholagogues, citons : le salicylate de soude, l'ipéca, la coloquinte, l'aloès, le podophyllin.

L'influence qu'exerce le système nerveux sur la sécrétion biliaire est peu connue. On n'a pas jusqu'ici découvert d'action directe des nerfs sur la sécrétion hépatique. L'excitation du plexus hépatique, des splanchniques détermine une constriction des vaisseaux du foie, mais n'exerce aucune action sur la sécrétion biliaire, si ce »'est une accélération passagère de l'écoulement due à la contraction des voies biliaires qui expriment leur contenu.

2^ Rôle de la sécrétion biliaire. — Les éléments de la bile ne préexistent pas dans le sang comme ceux de l'urine et la sécrétion biliaire n'est point comparable sous ce rapport à la sécrétion urinaire. Toutefois la bile est toxique comme

Furine, bien que certains de ses matériaux soient réabsorbés dans l'intestin (sécrétion excrémento-récrémentitielle). Examinons ces différents points.

a. Origine des éléments de la bile. — La matière colorante de la bile est formée par les cellules hépatiques ; après la ligature du canal cholédoque, les pigments biliaires s'accumulent bien dans le sang et passent dans l'urine [ictère ou jaunisse), mais la cause en est dans la résorption de la bile accumulée sous forte pression dans les canaux biliaires ; que si on extirpe le foie, opération compatible avec une survie d'une certaine durée chez les reptiles et les oiseaux, on ne produit point d'ictère. C'est donc bien le foie qui forme la bilirubine. Cette matière colorante dérive incontestablement par hydratation del'hématine qui, elle-même, provient delà décomposition de l'hémoglobine. Il y a une grande parenté chimique entre la bilirubine et l'hématine, mais la bilirubine ne contient pas de fer. On peut augmenter la quantité des pigments dans la bile en injectant dans les veines d'un animal de l'hémoglobine ou simplement une certaine quantité d'eau qui dissout l'hémoglobine des globules rouges et la fait passer dans le plasma. Pour la même raison, certaines substances qui sont des poisons dissolvants des globules rouges, comme l'hydrogène arsénié, la toluylendiamine, déterminent de l'ictère lorsqu'on les injecte dans le sang ; cet ictère cesse si l'on extirpe le foie. Que devient le fer mis en liberté par la décomposition de l'hématine? Le tissu hépatique et la bile contiennent du fer, mais en très faible quantité ; pour ce motif il est probable que ce métal reste en partie dans l'organisme pour servir à la foimalion de nouveaux globules rouges.

Les acides biliaires sont également des produits de l'activité des cellules hépatiques ; après l'extirpation du foie, ils n'apparaissent point dans le sang, tandis qu'ils s'accumulent dans ce liquide, comme les pigments, après l'obstruction du canal cholédoque.

La cholestérine proviendrait, d'après Funt, de la désassimilation des centres nerveux ; de fait on en trouve beaucoup dans le cerveau. Mais celle de la bile paraît formée par le foie, car

elle ne s'accumule pas dans le sang après Textirpation de cet organe. Quant au mucus, il est sécrété par les glandes muqueuses des voies biliaires, principalement dans la vésicule.

b. Toxicité de la bile. — Des expériences de Bouchard ont démontré que la bile est très toxique; un lapin meurt avec des convulsions, si on lui injecte dans les veines 4 à 6 centimètres cubes de bile par kilogramme de son poids. La bile serait donc 9 fois plus toxique que l'urine. Le tissu hépatique lui-même possède une certaine toxicité. De tous les extraits aqueux retirés de différents organes, l'extrait de foie est le plus nocif, d'après Roger. La toxicité de la bile est due principalement aux sels biliaires et aux pigments ; la cholestérine paraît inoffensive. Dans l'ictère consécutif à l'obstruction du canal cholédoque, les principes de la bile doivent naturellement exercer leur action toxique sur l'économie. Ils déterminent un ralentissement remarquable des battements cardiaques ; de plus, ils s'attaquent aux éléments anatomiques, dissolvent les globules rouges, désagrègent les cellules musculaires, provoquent la dégénérescence graisseuse des épithéliums du rein ; il en résulte dans certains cas d'ictère des symptômes très graves, ralentissement du pouls, hémorragies, hématurie, albuminurie, etc.

c. Hésorplion biliaire. — La quantité de bile sécrétée par un homme adulte est estimée à environ i kilogramme en vingtquatre heures. Toute cette bile n'est pas perdue pour l'organisme, mais elle est résorbée en partie par l'intestin pour être de nouveau portée au foie par la veine porte ; c'est ce que ScHiFF a désigné sous le nom de circulation entéro-hépatique de la bile. Le foie a en effet la propriété d'arrêter les sels biliaires et les pigments qui lui sont offerts par le sang ; par exemple Schiff en injectant de la bile de bœuf dans l'intestin du cobaye trouva que la bile de ce dernier animal devenait apte à donner la réaction de Pettenkofer (réaclion qu'elle ne présente pas à l'état normal) ; c'est donc que le foie a la propriété d'éliminer les sels biliaires. De même pour les pigments : Wertheimkr en injectant de la bile de mouton à un chien

démontra que la bile de ce dernier ne tarde pas à présenter les caractères spectroscopiques de la bile étrangère.

Tous les éléments de la bile ne sont pas réabsorbés. Le pigment biliaire est décomposé dans l'intestin et donne Turobiline qui est éliminée par Turine ; la cholestérine se retrouve dans les fèces, de même qu'une partie des produits de décomposition des acides biliaires, acide cholalique, acide choloïdique, dyslysine. Mais d'aulres éléments de dédoublement des acides biliaires sont résorbés, par exemple la taurine; une partie du soufre de l'urine provient de la décomposition de la taurine dans l'organisme.

Ou comprend maintenant qu'un animal porteur d'une fistule biliaire doit à la longue s'amaigrir et dépérir non seulement à cause du trouble de l'absorption des corps gras, comme nous l'avons vu en étudiant la digestion, mais encore en raison des pertes incessantes en matériaux biliaires : il en résulte des troubles de la nutrition intime des tissus; c'est ainsi qu'on explique la chute des poils, chez les animaux à fistule biliaire, par la perte en taurine et par conséquent en soufre subie par l'organisme, le soufre étant un élément indispensable à la nutrition du poil.

3<* Excrétion biliaire. — La bile chemine dans les voies biliaires poussée par la vis à tergo ; sa pression est très faible, mais elle s*élève si on met obstacle à l'excrétion et arrive à dépasser notablement la pression du sang dans la veine porte; ainsi en adaptant un manomètre au canal cholédoque chez le cobaye la pression s'élève jusqu'à 200 millimètres d'eau, tandis qu'elle ne dépasse pas dans la veine porte 50 à 100 millimètres. Dans l'intervalle des excrétions la bile s'accumule dans la vésicule, et le reflux en est favorisé par la présence à l'embouchure du canal cholédoque d'un sphincter musculaire décrit par Oddi. Par son séjour dans la vésicule la bile acquiert quelques principes nouveaux, particulièrement la mucine, et on admet aussi qu'elle se concentre par absorption d'eau. La progression de la bile est favorisée par les contractions des voies biliaires : ces dernières possèdent en

effet des fibres musculaires lisses et sont par conséquent contractiles ; c'est à la contraction spasmodique des canaux biliaires que sont dues les douleurs violentes de la colique hépatique. Ces impressions douloureuses agissent par action réflexe sur divers appareils pour en troubler le fonctionnement; ainsi en irritant expérimentalement les voies biliaires, on a pu produire l'arythmie des battements du cœur et des mouvements respiratoires, des vomissements, l'élévation de la température rectale (fièvre hépatalgique), en un mot la plupart des symptômes de la colique hépatique.

Les nerfs qui se rendent aux voies biliaires pour leur donner la motilité et la sensibilité partent du plexus solaire et suivent l'artère hépatique (plexus hépatique). Ils proviennent des nerfs splanchniques et pneumogastriques. En excitant le splanchnique, Heidenhain vit se produire d'abord une accélération de l'évacuation de la bile, due à la contraction des canaux biliaires, puis un ralentissement qu'il attribua à la diminution de la sécrétion biliaire sous l'influence de la constriction des , vaisseaux du foie. Par une méthode précise, Doyon s'assura que les splanchniques sont bien les nerfs moteurs constricteurs des voies biliaires tant pour la vésicule que pour le canal cholédoque ; mais il montra de plus que certaines actions nerveuses peuvent amener la dilatation des voies biliaires, sans doute par un mécanisme analogue à celui de la vasodilatation, c'est-à-dire par action inhibitoire; ainsi en excitant le bout central du splanchnique on détermine une dilatation réflexe de la vésicule et du cholédoque. Nous avons dit qu'à l'embouchure du canal cholédoque se trouve un sphincter de fibres lisses ; il est permis de penser qu'à l'état physiologique la bile est maintenue dans l'appareil biliaire par la tonicité de ce sphincter et qu'au moment de l'excrétion le relâchement de ce muscle vient coïncider avec la contraction de la vésicule, comme nous l'avons admis pour la vessie urinaire et aussi pour le rectum, dans les actes de la miction et de la défécation. Effectivement Doyon a remarqué que l'excitation du bout central du pneumogastrique provoque par action réflexe la contraction de la vésicule et le relâchement du

sphincler, c'esl-à-dire réalise, selon toute TraisemMance, le mécanisme physiologique de rexcrétion biliaire. Le point de départ ordinaire du réflexe normal est dans le contact du chyme acide avec la muqueuse duodénole ; on détermine un flux de bile dans l'intestin en déposant une goutte de liqueur acide à l'embouchure du canal cholédoque.

- SÉCRÉTION SUDORALE

La sueur est sécrétée sur touie 1 la surface cutanée par les glandes sudori pares dont le nombre s'élèverait, d'après Saiteï, à deux millions. A l'état ordinaire celte i sécrétion n'est guère appréciable ;

mais elle existe manifestement, I

et l'imbibilion de la couche cornée de l'épiderme par la sueur donne à la peau cette souplesse et cette moiteur parti euh ère que

l'on ressent lorsqu'on y applique 5

la main. C'est ce que les anciens [ibysiologistes appelaient la pers- < piration cutanée imensible. Ce phénomène n'est pas disliuct de Fig. 5S.

la sudation ; la preuve en est Glande sudorlpare (Testot). donnée par le procédé des em- '. ^iiiderme. — î. eorps de Sti-

■ , ... £,- ,. ,. pigbi. — 3, derinc. — *, papille- —

preintes d Aubert. Si 1 on appn- s. iieioUm giamémiaire. — e, tube que pendant quelques inslants à fX"^'."!' t "Zl^ÛTÏt la surface de la peau sècbe, en lui»- — ». i»™" Bréoiaim sous-derapparence , un papier imprégné ""*

de nitrate d'argent, on verra se développer sur ce papier, après son exposition aux rayons solaires, un pointillé minuscule répondant au.x embouchures des glandes sudoripares ;

266 FONCTIONS DE NUTttlTlUN

cetle image est due à la formaLion de chlorure d'ar(;ent par l'actiou des chlorures de la sueur sur le uitrale. En appliquant sur le papier la pulpe d'un doigt un peu moite, on obtient un dessin des crêtes papillaires, pai'ce que la sueur s'est épanchée des orifices des glandes dans les sillons interpapiliaires.

Fig. 57.

Empreinte sudurale poiatillée obtenue en appliquant sur le dos de

la main un papier iuiprégoÉ de nitrate d'argent (d'après Aubeht).

Lorsque la transpiration est plus abondante, il devient alors facile d'observer directement l'excréliou des fioultelettes de sueur à la surface de la peau.

1" Sueur. — La sueur, recueillie directement à la surface de la peau ou dans des manchons de caoutchouc disposés autour des membres, est un liquide transparent et incolore, sauf dans certains cas aiioimaux où elle est colorée [chromhydrote) en rouge par des ])igmenls venant du sang ou en bleu par une matière colorante indéterminée. Son odeur spéciale due à des acides gras vol;ili!s est variable suivani les ri>i;ious (aisselle,

pieds, scrotum). Très aqueuse, ia sueur n'a qu'uue faible

densité (l,0Oi). On admet généralement que la sueur est acide. Cependant celle de l'aisselle est alcaline. D'après LucBsiNcsBet Trùhpy, la sueur est normalement alcaline lorsqu'on la recueille après avoir dégraissé la peau et l'acidilé de ce liquide serait due à la décomposition de la matière sébacée

(AUBB«T).

mettant en liberté des acides gras ; celle des animaux (cbat, cheval) est alcaline. Cependant, d'après d'autres observateurs, la sueur oblenue chez l'iiomme par des moyens physiologiques, c'est-à-dire par l'action de la chaleur, est acide et son alcalinité résulterait de l'évaporatiou d'un principe volatil

11 est difficile d'apprécier la quantité de sueur qui est sécrétée dans un temps donné : celle quantité est du reste éminemment variable suîvant diverees conditions, telles que température extérieure, ingestion de boissons, activité plus ou

moins grande du rein. On l'évalue en moyenne à 1 kilogramme pour vingt-quatre heures. Sur iOOO grammes la sueur renferme seulement 40 grammes de matériaux solides. Parmi ces derniers on trouve des matières azotées et principalement de l'urée (0,044 d'après Favrk). L'urée peut augmenter dans la sueur lorsque l'excrétion rénale est entravée et, à ce point de vue encore, la peau est capable de suppléer le rein dans une certaine limite. Chez le cheval la sueur contient de l'albumine. Les autres matériaux solides sont des acides gras volatils (acides formique, butyrique, caprique, caproïque, caprylique et un acide spécial, l'acide sudorique, d'après Favre), des sels, principalement NaCl et KGl. Ce sont ces derniers qui forment ce dépôt pulvérulent, à goût salé, qui reste à la surface de la peau, après l'évaporation de la sueur. Une grande partie des substances introduites accidentellement dans l'organisme s'éliminent aussi par la sueur, telles que iode, iodure de potassium, arsenic, mercure, etc., et certaines substances odorantes comme l'essence d'ail.

2^ Mécanisme de la sécrétion sudorale. — Pour cette sécrétion, de même que pour la sécrétion salivaire la physiologie a nettement élucidé les conditions qui se rapportent à l'influence du système nerveux sur l'activité glandulaire et démontré l'indépendance des phénomènes circulatoire etsécrétoire des glandes.

A, Influence de la circulation. — Comme les autres sécrétions, la sudation est ordinairement accompagnée d'une vascularisation plus active des glandes. Ainsi la peau devient plus rouge quand elle sue ; mais la sécrétioiji sudorale n'est pas nécessairement liée à cette vaso-dilatation ; elle peut coïncider avec la constriction des capillaires cutanés (sueurs froides) ainsi qu'il arrive pendant l'agonie, dans certains états du système nerveux comme la peur, la colère, où la peau de la face, malgré son état de pâleur, sue abondamment. Il faut donc invoquer une autre cause que l'augmentation d'activité de la circulation sanguine pour expliquer le mécanisme de la sudation.

B, Influence du système nerveux. — Après que Goltz eut démontré en i875 l'existence de nerfs excito-sudoraux, de nombreux travaux surgirent qui élucidèrent complètement le mode d'action et les origines de ces nerfs. Au premier rang de ces travaux se trouvent ceux de Luchsinger.

a. Nei^fs sudoraux, — Si Ton excite, après section, le bout périphérique du nerf sciatique chez le chat, on voit apparaître des gouttelettes de sueur sur la pulpe glabre de la patte. Tous les animaux ne se prêtent pas à l'expérience, car il en est qui ne suent pas, tels le lapin, le chien ; c'est pour ce motif que l'on choisit le chat. Le sciatique contient donc les nerfs sudoraux pour le membre inférieur. C'est par une action directe exercée sur les glandes sudoripares que l'on doit interpréter le résultat de cette expérience ; d'une part en effet, l'excitation du sciatique produit une constriction très énergique des vaisseaux du membre, comme nous l'avons fait remarquer en traitant des vaso-moteurs, ce qui fait que la sudation coïncide avec un certain degré d'anémie des glandes, et d'autre part il est possible de déterminer la sudation en excitant le sciatique sur une patte fraîchement amputée. Luchsinger a donné une autre démonstration remarquable de l'existence des nerfs sudoraux. On fait une injection sous-cutanée de pilocarpine chez un animal après avoir au préalable sectionné un des nerfs sciatiques ; on constate que toutes les pattes suent y compris la patte au sciatique sectionné ; ce fait montre d'abord que la pilocarpine exerce son action excito-sudorale à la périphérie et non pas seulement sur les centres nerveux. Mais, au bout de quelques jours, lorsque les fibres nerveuses du sciatique coupé sont dégénérées, l'injection de pilocarpine ne produit plus de sudation que sur les pattes saines ; la patte énervée reste sèche, quoiqu'elle possède encore ses glandes sudoripares intactes. C'est donc sur les filets nerveux glandulaires qu'agit la pilocarpine. Le poison antagoniste, l'atropine, paralyse au contraire les terminaisons des nerfs sécréteurs; il suffit d'appliquer une solution d'atropine sur la peau dégraissée pour abolir la sudation au point touché. Ces expériences nous obligent donc à admettre, pour la sécrétion sudorale, l'exis-

tence de nerfs sécrétoires indépendants des nerfs vasculaires, comme nous l'avons déjà admis pour la sécrétion salivaire, bien que les relations des fibres ner\'euses avec les cellules sécrétantes ne soient pas anatomiquemènt démontrables.

Les libres excito-sudorales sont contenues d'une manière générale dans les principaux troncs nerveux; pour le membre inférieur dans le sciatique, pour le membre supérieur surtout dans le médian, pour la tête dans le facial et le trijumeau. Elles peuvent passer directement dans ces nerfs par les racines antérieures médullaires ou indirectement après avoir accompli un certain trajet dans la chaîne sympathique.

Quelques physiologistes ont en outre émis l'hypothèse que les glandes sudoripares reçoivent des filets nerveux inhibitoires capables de diminuer ou de suspendre la sécrétion, qu'il existe en un mot des fibres nerveuses fréno-sudorales. On sait en effet qu'après la section du cordon sympathique cervical chez le cheval, la moitié de la tête correspondant au nerf coupé se couvre de sueur. Ce résultat, dans l'hypothèse précédente, pourrait s'expliquer par la section d'un certain nombre de filets fréno-sudoraux exerçant normalement leur action sur les glandes sudoripares de la têle. Mais qui ne voit qu'une autre interprétation très plausible se présente immédiatement, à savoir que cette sudation n'est que la conséquence de l'augmentation considérable de la vascularisation cutanée due à la section des vaso-moteurs ? La question de l'existence de nerfs fréno-sudoraux n'est pas tranchée.

b. Centj'es nerveux et réflexes sudoraux. — La sécrétion sudorale se montre à l'état physiologique comme le résultat soit d'une action réflexe, soit d'une excitation directe des centres nerveux par le sang. L'élévation de la température et l'impression de chaleur recueillie par les terminaisons périphériques des nerfs sensibles représentent l'origine la plus ordinaire du réflexe ; les centres nerveux répondent alors par une excitation des nerfs sudoraux. La chaleur ne produit donc pas la transpiration par une action localisée à la périphérie ; en effet, en plaçant un animal dans uiie étuve après lui avoir coupé un des nerfs sciatiques, il est facile de constater que

SECRETIONS 271

toutes les pattes suent, sauf celle dont le sciatique a été sectionné. On peut produire un réflexe sudoral localisé en répétant cette expérience d'ÀDAMEiEvicz : chez un individu suant facilement on applique un vase rempli d'eau chaude sur la peau de la cuisse et Ton voit peu après les gouttes de sueur perler sur la plante du pied. Les réflexes sudoraux peuvent avoir aussi pour point de départ des irritations douloureuses provenant de différents organes ou des excitations d'origine cérébrale (émotions).

Les centres nerveux réflexes pour la sécrétion sudorale se trouvent répandus d'une manière diffuse dans tout Taxe gris de la moelle et du bulbe. Il y a dans le bulbe un centre principal, mais il n'est pas le seul, comme Ta prétendu Nawrocki, car LucHsiNGKR a démontré que la sudation réflexe des membres est encore possible après la section sous-bulbaire de la moelle ; la moelle contient donc aussi des centres sudoraux. Ces centres sont directement excitables par le sang, de même que le centre respiratoire, comme nous l'avons déjà dit; ils sont mis en jeu par l'accumulation de GO^ dans le sang ; il suffit de provoquer l'asphyxie chez un chat par l'obstruction de la trachée pour faire apparaître la sueur sur la pulpe des pattes. L'augmentation de température du sang est aussi une cause d'excitation directe des centres sudoraux ; Luchsingeb, ayant coupé chez un chat la moelle dans la région dorsale et toutes les racines postérieures (sensibles) des nerfs rachidiens naissant au-dessous de la section médullaire, de façon à supprimer la voie centripète des réflexes, constata que l'animal mis dans une étuve continuait encore à suer des pattes postérieures. Dans ces conditions les centres nerveux sudoraux avaient donc été excités directement par la chaleur. C'est aussi ce que L. Frédéricq prouva de la manière suivante : après s'être placé entièrement nu dans un local relativement froid {+ 15^) il respira de l'air chauffé à travers un tube ; au bout de peu de temps sa peau rougit et se couvrit de sueur. Ce phénomène provient évidemment de l'excitation directe des centres nerveux vaso-dilatateurs et sudoraux par le sang qui s'est échauffé dans son passage à travers le poumon, au contact de l'air respiré.

C. RoLE DE l'épithélium GLANDULAIRE . — D'après Ics recherches de Renaut, la sécrétion sudorale s'accompagne de certaines modifications de l'épithélium glandulaire. I^es cellules diminuent de volume, leur protoplasma devient granuleux et perd Taspect strié qu'il possède à l'état normal.

3° Excrétion de la sueur. — La sueur est poussée des parties profondes du tube glandulaire vers son orifice cutané par la vis a tergo ; il est possible que la contraction des fibres musculaires lisses qui se trouvent dans les parois de certaines glandes sudoripares, comme celles de l'aisselle, joue un rôle dans l'excrétion. Un fait remarquable, c'est que des pressions de 20, 30, 40 kilogrammes développées à la surface cutanée ne mettent pas obstacle à l'excrétion ; par contre, celle-ci est facilitée par des dépressions relativement faibles (application d'une ventouse).

4<^ Rôle de la sueur. — La sueur soustrait du calorique à l'organisme par le refroidissement qui résulte de son évaporation à la surface de la peau. C'est là son principal rôle. Nous en parlerons en étudiant la régulation thermique. Mais, de plus, la sueur est un liquide excrémentitiel. C'est par la sudation que l'organisme excrète une partie de son eau; les glandes sudoripares sont ainsi des organes vicariants du rein pour la déshydratation du sang. Cette déshydratation ne va pas sans quelques dangers lorsqu'elle est poussée à un degré excessif par des sudations trop répétées et trop abondantes : des altérations globulaires, la dissolution de l'hémoglobine peuvent en être la suite. On s'est demandé en outre si la sueur n'est pas toxique ; cette question n'est pas résolue. Les médecins savent cependant que l'arrêt brusque de la su,dation par refroidissement du corps peut avoir dans certaines circonstances des conséquences très graves. Mais le mécanisme des accidents ainsi produits est fort complexe et on ne doit pas y voir uniquement le fait d'une rétention de substances toxiques. Certaines expériences (de Fodrcault, Laschréwitsch , etc.) démontrent toutefois que l'on ne peut pas toujours supprimer

impunément les fonctions de la peau ; l'application d'un vernis sur toute la surface de la peau d'un animal amène des symptômes morbides particuliers, tremblement, accélération de la respiration, abaissement de la température, se terminant par la mort. Il en est de même des brûlures étendues de la peau. Quelques physiologistes ont attribué sans aucun fondement ces accidents à la suppression de l'exhalation cutanée (perspirabile retentum). Il est vrai que la peau exhale de l'acide carbonique, mais en si faible quantité que cette respiration cutanée est insignifiante (du moins chez les mammifères, car on sait que chez la grenouille la respiration cutanée est assez active pour suppléer pendant un certain temps la respiration pulmonaire). La cause de la mort des animaux vernis est surtout dans le refroidissement qui résulte de la dilatation des vaisseaux cutanés et de l'augmentation de la déperdition de chaleur par rayonnement. Que si on combat cette déperdition de calorique en plaçant l'animal dans de la ouate, la survie est plus longue. Il faut remarquer aussi que le vernissage est plus difficilement supporté par les animaux de petite taille, parce que chez eux la surface cutanée est proportionnellement plus grande par rapport à leur masse que chez les gros animaux. Les animaux de grande taille résistent au vernissage et Senator n'a vu survenir aucun accident chez l'homme après avoir recouvert la plus grande partie de la surface de la peau d'une couche de collodion.

§ 4. — SÉCRÉTION SÉBACÉE

Les glandes sébacées sécrètent une matière grasse, le sébum, destiné à lubréfier les poils et la surface de la peau ; aussi s'ouvrent-elles dans les follicules pileux, sauf en certaines régions dépourvues de poils comme la face interne du prépuce, le mamelon. Ce sont des glandes en grappes dont les cellules sécrétantes ont la propriété d'élaborer de la graisse ; on voit se former dans le protoplasma de ces cellules des gouttelettes huileuses qui finissent par le remplir totalement. Alors les cellules se rompent et remplissent de leurs débris l'acinus

glandulaire ; de nouvelles cellules les remplacent à la périphérie de lacinus ; c'est donc une sécrétion par fonte épithéliale. Le sébum déversé à la surface de la peau est une matière demi-solide : il contient deux tiers d'eau, une matière albuminoïde analogue à la caséine, des matières grasses (38 p. iOO) et quelques sels. C'est cet enduit sébacé qui empêche la peau d'être mouillée par l'eau : le sébum forme donc un vernis protecteur à la surface de l'épiderme. Aussi cet enduit est-il particulièrement abondant chez le fœtus (vernix caseosa) en raison du contact de la peau avec l'eau de l'amnios.