NERVEUX

Commençons par établir que la motricité et la sensibilité se trouvent séparées dans les racines nerveuses ; nous tâcherons ensuite de poursuivre cette séparation dans la moelle.

A) Conduction dans les racines des nerfs

Les racines antérieures sont motrices, les racines postérieures sensibles. Telle est la loi que l'on a coutume de désigner sous le nom de loi de Bell, bien que ce soit Magendie qui en ait donné une démonstration rigoureuse. La fonction des racines est démontrée par le double effet de leur section et de leur excitation.

lo Effets de la section. — La section d'une racine antérieure paralyse la motricité dans une région localisée répondant à la racine coupée. Les fibres des racines antérieures sont formées par les cylindre-axes des grandes cellules radiculaires de la corne antérieure ; leur centre trophique est représenté par le corps de ces cellules ; aussi après section de cette racine c'est le bout périphérique qui dégénère, tandis que le bout attenant à la moelle reste intact (fig. 82).

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NBRVEtX 381

La section d'une racine postérieure abolit la sensibilité dans le territoire périphérique correspondant. Les flbres de cette racine sont formées par les prolongements cylindre-axilea des cellules bipolaires du ganglion rachidien, qui se rendent à la moelle et se mettent en rapport par leurs arborisations termi' nales avec des neurones médullaii-es plus ou moins éloignés du point d'insertion de la racine. Le centre trophique des fibres

Fig. sr. Fig. 82.

Figures représCEtant le sens de la dëgéDérescence nerveuse après la section des racines.

Fig. 81. — Section de la racine postérieure. Fig. 82. — Section de la racine antérieure. Fig. 83. — Section du nerf mixte.

Les parties foncées sont dégénérées.

mille. — 9, point où poiio la 6«clion.

de la racine postérieure se trouve dans lo cellule du ganglion rachidien ; par conséquent, après leur section le bout périphérique aliénant encore au ganglion conserve son intégrité, tandis que le bout central tenant à la moelle dégénère jusque dans l'intérieur de la moelle à une hauteur variable suivant la longueur des fibres [fig. 81).

Si l'on combine sur un même animal la section de toutes les racines antérieures d'un côté à la section de toutes les racines postérieures de l'autre côté, on obtient une paralysie des mouvements sans auesthésie dans une moitié du corps et une auesthésie sans paralysie de la motilité dans la moitié opposée

2o Effets de* l'excitatioxi. — L'excitation d'une racine antérieure provoque une contraction localisée dans un groupe musculaire défini et toujours le même suivant la racine excitée ; l'excitation de la racine postérieure provoque des réactions motrices diffuses indiquant que l'animal ressent de la douleur (cris, mouvements généraux). Quand, après la section des racines, ou irrite comparativement leurs deux bouts, pour la racine antérieure, c'est l'excitation du bout périphérique qui détermine des mouvements, tandis que le bout central ne donne rien, et pour la racine postérieure c'est l'inverse. La

racine antérieure est donc motrice et centrifuge, la racine postérieure sensible et centripète (par rapport à la moelle).

Toutefois la loi de Bell paraît recevoir un démenti dans certaines expériences chez les mammifères où l'excitation de la racine antérieure produit non seulement des mouvements localisés, mais aus^i des phénomènes de sensibilité. Mais Cl. Bernard a démontré que la sen-

A, racine antérieure. — P, racine postérieure. — R, fibre récurrente.

Fiff. 84.

Schéma de la sensibilité récurrente, sibilité de la racine antérieure est une sensibilité d'emprunt due à la présence d'un certain nombre de fibres sensitives qui se rendent par un trajet récurrent dans la racine postérieure correspondante. Ces fibres sensibles ne gagnent donc pas la moelle directement par finteimédiaire de la racine antérieure ; elles se dirigent d'abord vers la périphérie dans le tronc du nerf mixte, puis après avoir ainsi accompli un trajet rétrograde plus ou moins long se recourbent et remontent vers la moelle par la racine postérieure (fig. 84). La sensibilité de la racine antérieure porte pour ce motif le nom de sensibilité récurrente. Il résulte de ce

fait que pour une racine antérieure sectionnée, c'est le bout périphérique qui est sensible et lion le bout central, et que la section de la racine postérieure correspondante abolit la sensibilité de la racine antérieure. Cl. Bernard remarqua de plus que la section du nerf mixte en un point même très éloigné de la coalescence des deux racines supprime la sensibilité récurrente, ce qui prouve que la récurrence des fibres sensibles de la racine antérieure peut s'opérer très loin vers la périphérie dans le nerf mixte.

B) Voies de conduction dans la moelle

Pour débrouiller ce difficile problème des voies de conduction dans la moelle, on a eu recours à diverses méthodes : méthodes des excitations et des destructions partielles, corroborées par les données de l'anatomie pathologique et de la clinique, et méthode anatomique basée sur l'étude, au moyen de coupes sériées, du développement et des dégénérescences des cordons. Nous chercherons d'abord à déterminer les voies de conduction pour la motricité et la sensibilité au moyen des vivisections et des données de la pathologie ; la méthode anatomique nous permettra ensuite de compléter et de synthétiser les acquisitions de la physiologie.

1® Conduction de la motricité. — Les faisceaux blancs de la moelle sont sensibles aux différents excitants artificiels que l'on emploie ordinairement en physiologie, mais surtout aux excitants mécaniques. Quant à la substance grise, on la regardait jusque dans ces derniers temps comme absolument inexcitable ; mais il paraît actuellement démontré que rirritabilité des cellules des cornes antérieures peut être mise en jeu par des excitations mécaniques (piqûre). Lorsqu'on irrite les cordons antéro-latéraux de la moelle on détermine des mouvements localisés dans certains groupes musculaires ; mais cet effet pourrait provenir simplement de Tirritation simultanée des fibres des racines antérieures. L'expérience suivante de VulpiAN plaide cependant en faveur d'une excitabilité propre des cordons antéro-latéraux. Après avoir coupé toutes les racines

antérieures et postérieures sur une certaine hauteur d'un tronçon médullaire (5 à 6 centimètres), on sépare par une dissection longitudinale le faisceau antéro-latéral de ses connexions de fanon à en faire une longue bandelette ne tenant plus à la moelle que par ses extrémités supérieure et inférieure ; si alors, après avoir laissé reposer Tanimal jusqu'à ce que les effets inhibitoires du choc traumatique se soient dissipés, on vient à saisir le faisceau entre les mors d'une pince, des contractions musculaires apparaissent dans le train postérieur surtout du côté correspondant à l'excitation. Cette expérience tend donc déjà à prouver: i^ que les cordons antéro-latéraux sont excitables ; 2<» qu'ils sont conducteurs pour la motricité. On en trouve la confirmation dans le résultat de leur section transversale : après cette mutilation, les muscles sont paralysés au-dessous de la section et du même côté. Au contraire la section des cordons postérieurs n'est suivie d'aucune paralysie musculaire. La transmission de la motilité est donc effectuée par les cordons antéro-latéraux ; de plus cette transmission est directe ou principalement directe. Les cordons latéraux ne représentent pas seulement les voies conductrices centrifuges pour les mouvements volontaires, mais encore pour les mouvements qui résultent des innervations réflexes (mouvements respiratoires, vaso-moteurs).

2° Conduction de la sensibilité. — Les voies de transmission pour la sensibilité générale sont encore mal connues. Et d'abord il faut remarquer que la sensibilité ne représente pas une fonction simple ; les sensations per;ues par la conscience ont une qualité différente suivant la nature des excitants : sensations douloureuses, sensations tactiles, sensations thermiques et aussi, selon toute vraisemblance, sensations d'origine musculaire (sans compter les sensations spéciales fournies par les organes des sens autres que le sens du toucher). Il y a par conséquent plusieurs modes de sensibilité, et leurs voies de conduction réunies dans les nerfs périphériques et les racines postérieures se dispersent dans les centres n^ï^ veux ; les différentes sortes de sensibilité ne sont donc

PHYSIOLOGIE DES CENTKES NEBVEUX

pas Iransmises en bloc par les mêmes voies dans là moelle. Le fait que Tirri talion des cordons postérieurs provoque de la douleur n'indique pas forcément que ces faisceaux soient les voies de conduction de la sensibilité douloureuse, car il est impossible de les exciter sans irriter en même temps les fibres des racines postérieures. On peut même affirmer que les impressions douloureuses dans leur trajet centripète ne suivent pas la voie lies cordons postérieurs, car après la section trans-" versale de ces faisceaux, la sensibilité à la douleur est conservée dans toutes les parties du corps inférieures è. la section. Un

Fig. 8â. Fig. 86.

Schéma des vivisections médullaires.

Fig. S.''. — Section de tous les cordons blancs. Colonne grise 3,

intacte. 1 et 2 racines. Sensibilité conservée au-dessoua de la seo-

Fig. 86. — Destruction de la substance grise (3) avec intégrité des cordons blancs. Analgésie et tberuianesthésie au-dessous. Sensibilité tactile Cl

fait remarquable, c'est que ce mode de sensibilité subsiste après des lésions très étendues de la moelle ; la section de tous les cordons blancs ne l'abolit pas et pour la faire disparaître il faut léser de plus très profondémeiit la substance grise. Il semble donc que les impressions douloureuses cheminent, au moins pour une partie de leur parcours, dans la substance grise. Cette donnée des vivisections est d'accord avec les troubles observés chez l'homme dans la maladie appelée ayrin-

gomyélie ; celle affection, qui consiste en une destruction plus ou moins étendue de la substance grise avec intégrité des cordons blancs, est caractérisée au point de vue symptomalique par la disparition de la sensibilité à la douleur {analgésie) et de la sensibilité thermique (thermaneslhésie) avec conservation de la sensibilité tactile. D'après cela les impressions douloureuses et les impressions de chaud et de froid suivent dans la moelle la voie de la substance grise ; mais les impressions tactiles passent ailleurs. Par où ?

ScHiFF, après avoir coupé transversalement toute la moelle sauf les cordons postérieurs, constata que Tanimal complètement anesthésié pour la douleur au-dessous de la section, se comportait cependant comme s'il percevait encore les impressions de contact. Au contraire la section des cordons postérieurs émoussait la sensibilité tactile et Tanimal présentait une démarche chancelante, comme après la section des racines postérieures. On se rappelle en effet, d'après ce que nous avons déjà dit au chapitre Locomotion, que l'anesthésie tactile trouble la régulation des mouvements de la marche ; chez un animal dont on a coupé un grand nombre de racines postérieures, bien que la motricité ne soit pas atteinte, les mouvements présentent une irrégularité caractéristique appelée ataxie. Chez l'homme dans la maladie nommée ataxie locomotrice ou tabès, les mouvements de la marche s'exécutent d'une manière désordonnée ; les muscles ont bien conservé leur force, mais leurs contractions ne sont plus coordonnées en vue du but à atteindre, parce que les innervations centripètes (sensibilité tactile et probablement musculaire) sont profondément troublées. Or l'ataxie locomotrice est caractérisée par la dégénérescence des cordons postérieurs de la moelle. Selon toute vraisemblance, les cordons postérieurs représentent donc les voies de conduction pour la sensibilité tactile.

Tandis que la transmission de la motricité dans la moelle est, comme nous l'avons dit principalement directe, la transmission de la sensibilité (du moins de la sensibilité à la douleur) paraît y être surtout croisée. Deux sortes d'expériences le prouvent : rhémisection transversale et la section longitudi^

nale de la moelle. Si l'on coupe transversalement une moitié de la moelle, les phénomènes suivants {syndrome de Bbown- Sèouabd) s'obsen*enl au-dessous de la section : du même côlé que la lésion la moliicité est abolie, mais ta sensibilité est conservée et même exaltée au début; le moindre altouchement éveille de la douleur (hyperetthisie) ; du cité opposé au contraire, la motricité est à peu près intacte, mais la sensibilité h. la douleur complètement abolie ; les piqûres, brûlures, écrasement du membre inférieur no sont pas sentis. L'hémisection

Fi«. 87.

Fig. SS.

médullaires.

Fig. S

Fig. ttT. — Section transversale de toute U moelle, saur les cordons postérieurs 4. (Expérience de Schiff.) Conservation de la sensibilité tactile.

Fig. 88. — Héinisection transversale de la moelle. 1, anesthésie. — 2, paralysie de la motilité et hs-péresthésie (syndrûme de Bhowk- Sëquard).

Fig. S9. — Section longitudinale de la moelle (expérience de Gauen). Sensibilité à la douleur émoussêe dans 1 et 2.

ti'aiisversale de Iq moelle produit donc une paralysie musculaire directe et une anesthésie croisée, et réalise ainsi une dissociation remarquable de la motilité et de la sensibilité. Quant h. l'hyperesthésie qui se montre du côté de la section, elle est probablement due i une exaltation de l'excitabilité des centres -nerveux sous l'influence du traumatisme exerçant h distance

une action dynamogénique , pour adopter l'expression de Brown-Séquaro. Si maintenant on sépare la moelle en deux moitiés symétriques sur une certaine étendue par une incision longitudinale et médiane portant sur les commissures, un grand nombre de fibres sensibles se trouvent sectionnées au niveau de leur entre-croisement. Le résultat de cette expérience ancienne de Galien, répétée par Brown-Séquard, est en effet sinon d'abolir, du moins d'émousser notablement la sensibilité à la douleur au-dessous de la lésion.

S"" Application de la méthode anatomique à l'étude des voies de conduction dans la moelle. — Nous savons que lorsqu'un cylindre-axe est séparé par section de son centre trophique, c'est-à-dire du corps du neurone, son bout périphérique dégénère. Nous possédons ainsi un moyen de connaître la position respective des corps de neurone d'où émanent les libres médullaires et de poursuivre le trajet de ces fibres dans toute leur étendue. Telle est la méthode dite des dégénérescences secondaires. Grâce à cette méthode on a appris que les corps de neurone des fibres des cordons ne se trouvent pas tous dans la moelle et les ganglions rachidiens, mais encore dans les centres nerveux supérieurs. Après la section transversale'de la moelle sur l'animal vivant certaines fibres dégénèrent de bas en haut, d'autres de haut en bas, à partir de la surface de section. Les premières, à dégénérescence ascendante, ont évidemment leur centre trophique et par conséquent leur cellule d'origine dans le segment inférieur de la moelle coupée ou dans les ganglions rachidiens ; elles sont groupées en faisceaux et occupent dans le segment supérieur de la moelle certaines régions déterminées. Pour les secondes à dégénérescence descendante, les corps cellulaires se trouvent dans Taxe médullaire au-dessus de la section et même aussi très haut dans les centres nerveux supérieurs ; ces fibres forment dans le segment inférieur de la moelle des zones de dégénérescence différentes de celles que présente le segment supérieur. Il est facile de concevoir que le sens de la dégénérescence des fibres indique aussi le sens de la conduction en sorte que l'on peut établir

PHVSIOLOGIX DES CENTRES SERVECX 389

d'une façon générale que les faisceaux moteurs dans la moelle présentent une dégénérescence descendante et *i--v ^'^^ les faisceaux sensitifa ^.^'•v ji^>.^' une dégénérescence as- . cendante.

La méttiode des dégénérescences complétée j| par la méthode embryogénique de Fleschig, qui

consiste à grouper les ■-

libres d'après l'époque ,

d'appari tion de leur myéline, a permis d'établir dans la substance blanche la topographie qui est représentée dans la ligure schématique cidessus (fig. 80).

En combinant cette coupe avec le dessin de lalîgureci-jointe(flg.90), qui est une épure montrant le trajet et les connexions des fibres des cordons, et avec les figures tB3 et lOi (pages 448 et 449) on doit pouvoir suivre sans peine notre description.

Fig. 90, Epure montrant le trajet et les connexions des faisceaux de la moelle.

p, p\ ccL]u]<9 pyramidales- — ïi. n\ cellules dos notaui de Goll et de Burdach. - >-, ruban de Reil. — I, cordon de TQrk. — 11, toaduneD. tel antMeur. — 111, p>raniidal croisé. — IV, cértb«llcgi direct, - V." de Gowers. - VI, UUral piofond. - VH. iptermtdiurc. - IX, de Bur-

A. CoHDON antShieuh.

— Dans le cordon anlé- . rieur la partie la plus interne avoisiuant le sillon médian antérieur (I) porte le nom de faisceau pyramidal direct ou de TQbce. Ce

flècW indîqgent'" KM dS^ooiÎTanT^rveui et de la dégéoeresceoce.

faisceau est composé de fibres longues à dégénérescence descendante dont la cellule d'origine {p) se trouve dans Técorce cérébrale de Thémisphère correspondant et dont l'arborisation terminale se met en rapport avec une cellule radiculâire de la corne antérieure de la moelle. Le trajet de ce cordon est direct depuis le cerveau jusqu'à la moelle, en passant par le pied du pédoncule cérébral et la pyramide bulbaire du même côté (d'où son nom de pyramidal direct) ; cependant la plupart de ses fibres arrivées dans la moelle passent par la commissure antérieure et vont se mettre en rapport avec les cellules radiculaires de la corne antérieure du côté opposé. Ce faisceau est donc en réalité en grande partie croisé, mais seulement dans sa portion terminale.

Le reste du cordon antérieur (II) bu zone radiculaire antérieure^ est formé par des fibres commissurales courtes (à dégénérescence peu étendue et à la fois ascendante et descendante). Ces fibres relient entre eux différents étages rapprochés de la corne antérieure.

B, Gordon latéral. — Dans le cordon latéral, se trouve (en III) un faisceau volumineux appelé pyramidal croisé. Il occupe une région très étendue du segment postérieur du cordon latéral ; en dedans il confine A la partie externe de la corne postérieure, en dehors il est séparé de la surface de la moelle par la bandelette étroite du faisceau cérébelleux direct ; ses fibres à dégénérescence descendante ont leur origine dans les cellules pyramidales {p') de Técorce cérébrale de l'hémisphère du côté opposé ; elles i^résentent le même trajet que les fibres du cordon de Tûrck jusqu'au bulbe ; mais là elles s'entrecroisent en bloc avec celles de l'autre côté, au niveau de l'entre-croisement des pyramides (d'où le nom de pyramidal croisé donné au faisceau). Après leur entre-croisement les fibres restent du même côté de la moelle ; dans leur trajet médullaire elles se détachent successivement du faisceau pour se mettre en rapport par des arborisations terminales avec les cellules radiculaires de la corne antérieure du même côté. Ainsi le faisceau va en diminuant progressivement de volume

de haut en bas. Mais comme le nombre de ses fibres est infiniment moindre que celui des cellules motrices des cornes antérieures, chaque fibre avant sa terminaison émet de plus sur son trajet une série de fines collatérales qui pénètrent à différents étages dans la corne antérieure et s'y comportent comme la fibre terminale. Il en est de même du reste pour les fibres du cordon de Tûrck. De cette façon chaque cellule radiculaire de la corne antérieure peut être en relation par ses dendrites avec une division du prolongement cylindre-axile de la cellule cérébrale. (Voyez figures 93 et 1 03, pages 407 et 448.) Le faisceau pyramidal croisé constitue avec le faisceau pyramidal direct la longue voie motrice centrale reliant les cellules pyramidales des circonvolutions motrices de Técorce cérébrale aux cellules motrices de la moelle.

En dehors du faisceau pyramidal croisé on voit eu IV le faisceau cérébelleux direct de Fleschig. Les fibres de ce faisceau subissent la dégénérescence ascendante ; elles naissent des cellules de la colonne de Glarke et remontent vers l'hémisphère cérébelleux du même côté où elles se terminent (plus spécialement dans les noyaux du toit ou de Stilling). Ce faisceau représente une voie sensitive longue transmettant au cervelet les impressions périphériques qui doivent intervenir dans le mécanisme de la coordination des mouvements : aussi quelques auteurs le considèrent-ils comme la principale voie conductrice de la sensibilité musculaire.

En avant des faisceaux précédents le faisceau de Gowers. Ses fibres prennent leur origine dans les cellules cordonales de la moitié opposée de la substance grise et s'entre-croisent aussitôt dans la commissure avec celles du côté opposé, pour remonter ensuite dans le cordon latéral où elles occupent la région figurée en V. Elles subissent la dégénérescence ascendante, mais leur terminaison n'est pas parfaitement connue. Dans la figure elles sont représentées comme remontant jusque dans l'écorce cérébrale ; telle est en effet l'opinion d'EDiNGKR, de V. Ge- HUCHTEN, etc. Le faisceau de Gowers constitue une partie de la longue voie sensitive centrale, croisée à son origine et directe ensuite dans son trajet méduUo-encéphalique.

Le reste du cordon latéral, ou faisceau latéral profond, moulé dans la concavité de la substance grise, en VI, est formé de fibres très fines commisurales entre différents étages de la moelle ; il constitue par conséquent dans le cordon latéral un système analogue à celui de la zone radiculaire antérieure dans le cordon antérieur. Mais de plus il contient dans sa partie antérieure en VII [faisceau intermédiaire) des fibres à dégénérescence descendante, longues, ayant leur origine dans les cellules du cervelet et leur terminaison dans la corne antérieure, d'après les recherches de MARCHr. Un certain nombre de ces fibres se trouvent aussi disséminées dans le cordon antérieur. La moelle serait donc en connexion avec le cervelet non seulement par un faisceau centripète (cérébelleux direct), mais aussi par un faisceau centrifuge.

Enfin tout à fait en arrière au contact de la racine postérieure en VIII on a figuré la zone de Lissauer formée par des fibres de la racine postérieure.

C Cordon postérieur. — Le cordon postérieur est divisé classiquement en deux faisceaux, le cordon de Goll et le cordon de BuRDACH, séparés du reste anatomiquement par un tractus conjonctif ; les fibres qui les constituent sont de deux sortes: les unes ont une origine extra-médullaire et méritent pour ce motif le nom de fibres exogènes on extrinsèques; elles subissent la dégénérescence ascendante ; les autres naissent dans la substance grise de la moelle et s'y terminent, ce sont les fibres endogènes ou intrinsèques.

a. Fibres exogènes, — Elles forment les racines postérieures des nerfs rachidiens ; aussi les nomme-t-on encore fibres radiculaires. Les fibres des racines postérieures naissent toutes de la cellule du ganglion rachidien ; cette cellule unipolaire en apparence est en réalité bipolaire, comme chez les poissons, car le prolongement simple qu'elle émet se divise bientôt en deux branches, l'une se rendant à la périphérie (fibre du nerf sensitif), l'autre, qui est le véritable prolongement cylindre-axile, se rendant vers la moelle (fibre de la racine). Aussitôt qu'elles ont pénétré dans la moelle les fibres

radiculaires se dépouillent de leur myéline et, réduites à leur cylindre-axe, se divisent en deux ordres de branches, les unes descendantes, les autres ascendantes, qui vont se mettre en rapport avec les dendrites de différents neurones. Les plus importantes, les fibres ascendantes, peuvent être divisées en courtes, moyennes et longues. Les fibres courtes (a, fig. 80) s'irradient dans la corne postérieure au niveau de leur point de pénétration. Les fibres moyennes (p) après un trajet ascendant plus ou moins long se terminent à différents étages de la corne postérieure en se mettant en contact avec les cellules moyennes et celles de la colonne de Glarke. Les fibres longues (y) sont moins nombreuses, mais présentent un trajet très remarquable ; elles passent dans le cordon postérieur et s'élèvent d'un trait, sans aucun arrêt, jusqu'au bulbe où elles se terminent au contact des cellules de deux noyaux appelés, l'un noyau des cordons grêles ou de Goll (n, fig. 104, p. 449) situé dans la pyramide postérieure, l'autre noyau restiforme ou de Burdach situé dans le corps restiforme (n'). Dans leur trajet ces fibres n'occupent pas constamment la même position ; les fibres d'une racine quelconque se placent d'abord sur la face interne de la corne postérieure, puis à un étage au-dessus elles sont refoulées en dedans par l'arrivée des fibres d'une autre racine et ainsi de suite ; il en résulte que les fibres radiculaires dont Torigine est le plus inférieure sont les plus internes dans le cordon postérieur, sur les coupes de la moelle cervicale, et qu'il n'existe aucune distinction fonctionnelle entre les cordons de Goll et de Burdach. Les cylindre-axes qui émanent ensuite des cellules des noyaux de Goll et de Burdach s'entre-croisent en bloc dans le bulbe avec ceux de l'autre côté (entre-croisement sensitif du ruban de Beil) et gagnent ainsi l'hémisphère cérébral du côté opposé. La voie sensitive représentée par le cordon postérieur est donc directe dans la moelle et croisée dans le bulbe.

Les fibres radiculaires émettent dans leur trajet un grand nombre de collatérales, les unes courtes se terminant autour des cellules de la substance gélatineuse de Rolando et du noyau de la tête, d'autres moyennes se mettant en rapport

avec les cellules de la colonne de Clarke du même côté et avec les cellules de la corne postérieure du côté opposé en traversant la commissure grise {commissurales 8) ; d'autres enfin longues, allant s'épanouir dans la corne antérieure et se mettre en contact avec les cellules radiculaires ; ces dernières (e) constituent le faisceau collatéral réflexe de Kôlliker ou faisceau sensilivo-moteur de Gajal ; elles représentent le trait d'union le plus simple qui puisse exister entre le neurone sensitif et le neurone moteur et la voie réflexe la plus courte.

b. Fibres endogènes. — Ce sont des fibres commissurales entre différents étages de la corne postérieure ; mais elles ne forment pas un système nettement délimité, comme dans les cordons antérieur et latéral. Toutefois dans la partie la plus profonde du cordon postérieur, en contact avec la commissure grise en XI, se trouve un petit système de fibres commissurales, qui restent intactes dans le tabès ; on donne à cette zone de fibres le nom de faisceau fondamental ou zone ventrale du cordon postérieur.

D'après toute cette description, il est facile de voir que les fibres des cordons blancs de la moelle sont de deux sortes : des fibres courtes commissurales entre différents étages rapprochés de la substance grise et des fibres longues reliant la moelle aux centres nerveux supérieurs, bulbe, cerveau et cervelet. Parmi ces dernières, les unes sont centrifuges : fibres cérébrales (cordon pyramidal direct et pyramidal croisé), et fibres cérébelleuses (faisceau intermédiaire) ; les autres centripètes : fibres cérébrales (faisceaux de Gowers, de GoU et de Burdach) et fibres cérébelleuses (faisceau cérébelleux direct). Ces données sont en rapport avec les résultats des vivisections ; on doit comprendre particulièrement que l'hémisection de la moelle produise une paralysie de la motricité directe et une anesthésie croisée ; en effet, le principal faisceau moteur, le cordon pyramidal croisé est direct dans la moelle ; sa section doit donc amener une paralysie du même côté ; d'autre part, le faisceau de Gowers, qui représente sans doute la principale voie centrale de conduction des impressions douloureuses, reçoit ses fibres de la moitié opposée de la substance grise ;

sa destruction doit donc produire l'anesthésie dans le côté opposé.

§ 2. — Fonctions de la moelle comme centre nerveux

Nous étudierons sous ce titre les mouvements réflexes qui prennent naissance dans l'axe gris médullaire et la propriété que Ton désigne sous le nom d'automatisme de la moelle, puis la localisation de différents centres spéciaux.

±^ Réflexes. — Toute réaction organique succédant à une impression est à proprement parler un acte réflexe. Cet acte suppose l'intervention de trois facteurs : i^ la transmission d'une impression périphérique par un nerf centripète jusqu'à un centre nerveux ; 2® la transformation de cette impression dans les centres nerveux et sa réflexion sur une voie centrifuge ; 3<* la transmission du mouvement à la périphérie par un ou plusieurs nerfs centrifuges. L'ensemble anatomique, substratum de l'action réflexe, porte le nom d'arc réflexe. C'est Descartes qui en 1640 conçut le premier le mécanisme de l'action réflexe, et Prochaska qui en 1784 en donna une théorie générale. Soit une grenouille dont on a coupé la moelle dans la région dorsale; au bout de quelques instants, l'ébranlement déterminé par le traumatisme s'étant dissipé, il suffit de pincer légèrement l'extrémité d'une des pattes postérieures pour la voir se fléchir. Si la moelle était coupée au cou, le mouvement de rétraction pourrait être provoqué dans les membres antérieurs. On peut supposer la moelle divisée en autant de tronçons qu'on voudra, chaque segment, pourvu qu'il soit en rapport avec un nerf sensible et un nerf moteur, sera susceptible d'engendrer l'action réflexe ; chaque tronçon d'une anguille coupée en morceaux présente des contractions réflexes lorsqu'on l'irrite. Ainsi la moelle, séparée des centres nerveux supérieurs, suffit pour la production de ces mouvements qui s'exécutent d'une façon purement mécanique, sans participation de la volonté ni de la conscience ; que l'on détruise la moelle avec un stylet enfoncé dans le canal rachi>

diea et le pouvoir réflexe est aboli. Les mômes phAomènes ont lieu chez les mammifères, seulement les mouvements réflexes n'apparaissent nettement que plusieurs jours après la section de la moelle, lorsque les phénomènes inhibitoires développés par le traumatisme ont disparu. Ces mouvements sont plus faciles à produire chez les animaux nouveau-nés dont la moelle est moins sensible aux traumatismes ; chez eux du reste tous les mouvements s'accomplissent en qualité de réflexes, car l'écorce cérébrale et le faisceau pyramidal, voie de conduction des mouvements volontaires, ne sont pas encore développés.

a.' Excitants des réflexes, — Les mouvements réflexes peuvent être déterminés non seulement par Tirritation d'une surface sensible, peau et muqueuse, mais aussi par l'excitation du nerf sensible dans sa continuité. Toutefois ces mouvements sont plus intenses et se produisent plus facilement quand l'excitation est portée sur les terminaisons nerveuses. De plus, la nature et le mode d'excitation ne sont pas indiff'érents. Pour des excitations mécaniques, une irritation légère et fréquemment répétée, frôlement, chatouillement, est plus efficace qu'une irritation violente, telle que pincement, écrasement, qui chez l'animal intact déterminerait de la douleur. Les excitants chimiques se montrent plus spécialement actifs : ainsi une goutte d'eau acidulée déposée sur la peau du membre inférieur d'une grenouille décapitée provoque le retrait de la patte, alors que le pincement de la même région pourrait demeurer sans efl*et.

b. Lois des réflexes. — L'intensité et la complexité des mouvements réflexes se montrent en rapport avec l'intensité et la nature de l'excitant. Par une excitation légère de la peau du membre inférieur on détermine un mouvement réflexe localisé dans les muscles de la région excitée ; si l'excitation est un peu plus forte, les contractions s'étendent à un plus grand nombre de muscles, tout en restant localisées dans le membre correspondant (loi de localisation). En augmentant graduelr lement l'intensité de l'exciLalion, on voit apparaître des contractions dans le membre opposé (loi de symétrie), puis dans

les membres supérieurs {loi de V irradiation), enfin dans tous les muscles du corps (loi de généralisation). Telles sont les lois formulées par Pfluger. Ces phénomènes sont dus à l'irradiation des excitations dans des groupes de neurones de plus en plus nombreux. On voit que l'irradiation dans la moelle tend à se produire d'abord dans le sens transversal, puis dans le sens longitudinal. Il faut aussi noter que l'ébranlement causé par une forte excitation dans les centres réflexes persiste un certain temps après que l'excitation a cessé d'agir (loi de r ébranlement prolongé), de même que les vibrations d'une cloche se prolongent longtemps après le choc qui les a produites.

Les mouvements réflexes présentent un caractère intentionnel remarquable ; ils apparaissent dans des groupes physiologiques de muscles et les contractions de ces muscles sont coordonnées et comme adaptées à un but à atteindre. Ainsi l'irritation de la muqueuse du larynx provoque la toux, l'irritalion de la muqueuse nasale l'éternuement, tous mouvements qui demandent pour leur exécution le concours synergique d'un grand nombre de muscles. Sur une grenouille décapitée si l'on pince l'extrémité d'un doigt, la patte se retire par flexion pour éviter la lésion; si l'on pince la région anale, la patte se porte vers l'endroit touché pour repousser Tinstrument ; que Ton dépose une goutte d'acide sur la racine de la cuisse, la nature du mouvement se modifie, la patte vient frotter et essuyer la région cautérisée. Bien plus, si après le dépôt de la goutte d'acide on ampute le membre, l'animal, après quelques essais infructueux faits avec son moignon pour s'essuyer, vient se frotter avec les doigts de l'autre patte. Pfuiger, s'appuyant sur cette expérience et sur d'autres semblables, a cru devoir doter la moelle d'une sorte de conscience vague. Mais il n'est pas nécessaire de supposer l'intervention de propriétés psychiques pour expHquer ces phénomènes. Nous pouvons nous représenter simplement que les cenVes médullaires ont été, par leur fonctionnement antérieur chez l'animal intact, disposés de manière à faciliter les innervations dans des groupes de muscles déterminés ; de telle sorte qu'une

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impression périphérique peut mettre en jeu, en Tabsence de tout centre conscient, un mécanisme déjà adapté à l'exécution de certains mouvements défensifs. L'expérience suivante de GoLTZ est du reste contraire à l'hypothèse d'une action psychique de la moelle ; deux grenouilles, l'une intacte, l'autre décapitée, sont placées dans de l'eau dont on élève graduellement la température : la grenouille qui n'a que la moelle épinière devient rigide et se laisse cuire sans présenter aucun mouvement de fuite; au contraire, la grenouille intacte manifeste une violente agitation vers 30<*. Ce n'est pas à dire que les actes réflexes à l'état physiologique soient toujours inconscients; beaucoup d'entre eux au contraire sont perçus, mais dans ce cas l'impression périphérique suit simultanément deux voies différentes, Tune courte qui la transmet à une cellule motrice médullaire, l'autre longue qui la porte jusqu'aux centres cérébraux.

La coordination des mouvements, qui est un phénomène si caractéristique des réflexes normaux, fait défaut lorsque la sensibilité médullaire est exagérée d'une manière pathologique ; Tirradiation réflexe s'opère alors d'une façon diffuse et sans ordre, et les mouvements deviennent convulsifs ; c'est ce qui arrive notamment dans l'empoisonnement par la strychnine, dans le tétanos, l'hydrophobie.

Chez les mammifères les mouvements réflexes compliqués, qui présentent un haut degré de généralisation et de coordination, supposent l'intervention de la moelle allongée et du mésencéphale, comme nous le verrons plus loin. Cependant, même chez les animaux supérieurs, la moelle à elle seule peu suffire à l'exécution de mouvements réflexes relativement compliqués. Ainsi un chien, dont la moelle a été coupée au dos depuis une huitaine de jours, exécute avec le membre inférieur le mouvement de gratter lorsqu'on lui chatouille la peau de la région sacrée ; un canard décapité peut marcher, nager, battre des ailes pendant quelques instants, etc.

c. Variations du pouvoir réflexe, — Diverses infl^uences diminuent ou augmentent le pouvoir réflexe de la moelle :

Le pouvoir réflexe est diminué par certains poisons, opium,

chloroforme, bromure de potassium, etc., les narcotiques et les anesthésiques d'une façon générale. Il est diminué aussi par l'action des centres nerveux supérieurs. Le cerveau exerce sur la moelle une action inliibitoire très marquée ; ainsi on peut par un effort énergique de volonté réprimer un acte réflexe, tel que le clignement. Les lobes optiques agissent, d'après lés expériences de Setchenow, comme des centres modérateurs des actions réflexes ; si on les excite chez la grenouille en y déposant un cristal de sel marin, la réflectivité médullaire est très émoussée et même complètement abolie ; qu'on les enlève, et le pouvoir réflexe reparaît dans la moelle. Ce n'est là qu'un cas spécial d'une loi très générale ; toute excitation un peu forte d'un nerf centripète affaiblit ou supprime l'action réflexe ; par exemple on peut empêcher Téternuement en se grattant les ailes du nez, le réflexe dû au chatouillement en se mordant la langue ; une forte douleur développe dans les centres nerveux une action inliibitoire et abolit les réflexes ; c'est ainsi que s'explique la dépression du système nerveux, après le choc traumatiqite. On voit donc que le résultat réflexe d'une excitation ne dépend pas seulement de cette excitation, mais aussi de l'état d'excitabilité plus ou moins* grand dans lequel se trouve à un moment donné le système nerveux.

Le pouvoir réflexe est augmenté par la section de la moelle ; celte section supprime en eff'et l'action inhibitoire des centres nerveux supérieurs. Lorsque l'activité cérébrale est engourdie comme dans le sommeil, les réflexes peuvent être provoqués avec la plus grande facilité ; par exemple le retrait du membre par le chatouillement de la plante du pied chez un homme endormi. Il se pourrait aussi que la section augmentât la réflectivité médullaire en supprimant l'irradiation dans les centres supérieurs. Certains poisons tels que strychnine, brucine, picrotoxine, le poison du tétanos, de la rage augmentent considérablement le pouvoir réflexe ; chez un animal empoisonné par la strychnine, le moindre attouchement, un choc brusque sur la tablj> d'expérience, déterminent de violentes convulsions.

d. VUes^se de transmimon des réflexes, — On la calcule en

mesurant le temps perdu qui s'écoule entre le moment de Texcitation et le moment de la réaction, et en déduisant le temps employé pour la transmission de Texcitation dans le nerf sensitif et le nerf moteur. Cette vitesse varie beaucoup ; elle est en moyenne de 8 mètres par seconde, par conséquent beaucoup plus lente que dans les nerfs. Cette lenteur doit provenir pour une part de ce que les articulations des neurones entre eux opposent au passage de l'influx nerveux une résistance beaucoup plus considérable que la substance des cylindreaxes.

e. Théorie anatomique des réflexes, — Bien qu'un certain nombre de fibres sensibles se terminent dans la moelle et paraissent de ce fait plus en rapport avec les innervations réflexes, il est vraisemblable qu'il n'existe point de voie spéci'ale pour les réflexes et que les mêmes conducteurs centripètes servent à la fois à la production des réflexes et des innervations conscientes. Le fait n'a rien de surprenant, car toute flbre sensible avant de s'élever dans les centres supérieurs émet sur son trajet un grand nombre de collatérales qui vont se mettre en rapport avec les neurones médullaires à différents étages. On peut se représenter anatomiquement une complication croissante des actions réflexes de la façon schématique suivante : Une collatérale d'une fibre sensible émanant du ganglion rachidien peut aller directement se mettre en rapport avec une cellule radiculaire de la corne antérieure (fig. 91 -a), en parcourant d'arrière en avant toute la substance grise ; voilà un arc réflexe ou sensitivo-moteur court; c'est la relation la plus simple qui puisse exister entre le neurone sensitif et le neurone moteur périphériques. Un arc réflexe plus compliqué résultera de l'articulation de trois neurones, comme dans la figure 91. L'élément sensitif périphérique (b) est toujours représenté par une fibre des racines postérieures ; celle-ci se met en rapport avec une cellule des cordons, élément sensitif central (c) qui par ses collatérales entre en connexion avec les cellules radiculaires (e) du même côté ou du côté opposé. Enfin on peut concevoir un arc nerveux encore plus complexe constitué par la superposition de quatre neurones (fig. 92),

en intercalant entre les deux neurones périphériques sensitif et moteur, deux neurones centraux l'un sensitif (c), l'autre moteur (g); par exemple une impression périphérique peut remonter jusqu'au cervelet {f) par le faisceau cérébelleux

Fig. 9J.

Schéma d'un arc réflexe court a, a, e, et d'un arc réflexe compliqué constitué par l'articulation de trois neurones 6, c, e (imité de VAN Gehuchten).

Fig. 92.

Schéma d'un arc réflexe constitué par l'articulation de quatre neurones (6, Cy g, e). /", écorce cérébelleuse.

direct et être réfléchie sur les neurones moteurs périphériques par une fibre centrifuge cérébelleuse.

2<* Automatisme de la moelle. — Nous avons dit antérieurement comment on doit interpréter le prétendu automatisme des centres nerveux, et nous avons fait remarquer que les éléments nerveux ne possèdent en réalité aucune spontanéité d'action et qu'ils ne peuvent entrer en jeu que sous l'influence d'un excitant. En d'autres termes, toute action est une réaction,

et les actions dites automatiques doivent entrer dans la catégorie des actes réflexes. La moelle nous en offre un remarquable exemple. A l'état normal partent constamment de la moelle des innervations centrifuges qui tiennent sous leur dépendance la tonicité des muscles (tonus des muscles de la vie de relation, tonus vasculaire, etc.). Or cette innervation en apparence automatique est incontestablement de nature réflexe ; elle prend naissance dans les impressions périphériques de tension des muscles, des ligaments, de la peau, etc. ; en efi'etle tonus musculaire disparaît non seulement quand on sectionne les nerfs moteurs, mais encore quand on coupe les racines postérieures de la moelle. C'est par refl*et de ce tonus d'origine médullaire que nous pouvons expliquer l'attitude que prennent mécaniquement les membres d'une grenouille décapitée ; l'animal est-il suspendu verticalement, les pattes postérieures ne pendent pas absolument flasques, mais elles sont légèrement fléchies ; repose-t-il sur le sol par la surface ventrale, les pattes sont immédiatement ramenées vers le ventre (position assise qui permet à l'animal d'être toujours prêt pour le saut) ; si l'on étire doucement un des membres, aussitôt qu'on le lâche il reprend son état de flexion.

S^ Différents centres réflexes dans la moelle. — Considérons séparément les réflexes qui portent sur les muscles volontaires de la vie de relation et ceux qui interviennent dans les mouvements des organes de la vie végétative.

A. RÉFLKXEs SUR LES MUSCLES DE LA VIE DE RELATION. — Théoriquement on peut regarder la substance grise médullaire comme un empilement de centres réflexes correspondant à chaque racine nerveuse et même à chacune des fibres de ces racines. Les cellules radiculaires des cornes antérieures en connexion par leurs dendrites avec les arborisations des cylindre-axes sensitifs représentent les centres réflexes. Chaque cellule radiculaire paraît être en rapport avec une fibre centripète émanant de la région où se rend la fibre motrice. C'est du moins ce que semble indiquer le réflexe élémentaire appelé réflexe tendineux qui consiste dans la contraction d'un muscle

dont on irrite le tendon ; par exemple vient-on à frapper un coup sec sur le tendon rotulien, le triceps se contracte et soulève la jambe [réflexe rotulien ou phénomène du genou),

B. RÉFLEXES SUR LRS ORGANES DE L\. VIE VÉGÉTATIVE. — La moelle

contient aussi des centres réflexes pour les mouvements involontaires des organes de la vie végétative (contractions des organes splanchniques, sécrétions). Ces centres sont formés par la portion de substance grise qui émet les nerfs centrifuges correspondants. Ils se trouvent comme les précédents en connexion avec les centres supérieurs^ mais leur sont moins étroitement subordonnés ; de telle sorte qu'ils peuvent suffire à eux seuls au fonctionnement normal de Torgane. On connaît les centres suivants :

a. Centre cilio-spinaL — Situé dans la partie inférieure de la moelle cervicale et la partie supérieure de la moelle dorsale, il préside à la dilatation de Tiris.

b. Centre cardiaque. — Superposable au précédent comme situation, il envoie au cœur les nerfs accélérateurs par les filets cardiaques sympathiques. (Voy. Nerfs accélérateurs ^\^. 146.)

c. Centre ano-spinal de Masius. — Il est situé dans la moelle lombaire ; il agit sur le sphincter anal et maintient la tonicité de ce muscle.

d. Centre vésico-spinal de Gianuzzi. — Egalement dans la moelle lombaire ; il préside à la contraction de la vessie. Il paraît être double ; l'un pour les muscles du corps de la vessie, Tautre pour le sphincter du col. Après la section de la moelle au-dessus de ce centre, la miction peut encore se faire par action réflexe lorsqu'on chatouille le gland.

e. Centre génito-spinal de Budge. — Dafts la moelle lombaire ; il préside aux contractions des muscles des vésicules séminales et des canaux déférents chez le mâle ; on peut y distinguer aussi un centre de l'érection, c'est-à-dire un centre d'où partent les nerfs vaso-dilatateurs du pénis ou nerfs érecteurs d'EcKAROT. Après la section de la moelle au-dessus de ce centre il est possible de déterminer encore par action réflexe l'érection et Féjaculation. Chez la femelle le centre génito-spinal

préside aux contractions de Tutérus et du vagin. Goltz et Frbusberg ont vu chez une chienne, dont la moelle avait été coupée au dos, la fécondation et la parturition s'effectuer comme dans Fétat normal.

f. Autres centres, — Quant aux centres respiratoires, vasomoteurs et sudoraux nous en avons déjà parlé longuement (voy. p. 156, 204, 270).

ARTICLE II