BULBE ET PROTUBÉRANCE

Dans le bulbe et la protubérance, on trouve non seulement la continuation des faisceaux blancs et de la substance grise de la moelle, mais encore des parties nouvelles surajoutées.

Les cordons de la moelle se prolongent dans la moelle allongée, mais leur position respective se modifie. Le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé se placent à la partie antérieure du bulbe et constituent la pyramide bulbaire ; le pyramidal direct déjà entre-croisé dans la moelle occupe dans le bulbe le même côté qu*il occupait dans la moelle ; le pyramidal croisé vient du cordon latéral du côté opposé et s'entre-croise à la partie inférieure du bulbe avec celui du côté opposé en se portant en dedans et en avant (décussation des pyramides). Ces fibres proviennent, comme nous l'avons dit, des cellules motrices de l'écorce cérébrale ; en les poursuivant en sens centripète, c'est-à-dire en sens inverse du courant nerveux qui les parcourt, on les voit remonter dans la protubérance en s'engageant sous les fibres superficielles transversales du pont, puis passer dans le pied du pédoncule cérébral pour gagner l'hémisphère cérébral. Le faisceau pyramidal dans sa portion encéphalique contient un certain nombre de fibres qui ne descendent pas jusque dans la moelle, mais s'arrêtent dans les noyaux moteurs du bulbe et de la protubérance : faisceau moteur bulbaire dont les fibres émanent, comme leurs congénères médullaires, des cellules pyramidales de la zone motrice de l'écorce cérébrale, et vont

se mettre en rapport par leurs arborisations terminales avec les cellules motrices des noyaux des nerfs crâniens. Ces fibres s'entre-croisent aussi avec celles du côté opposé, mais beaucoup plus haut que les fibres médullaires, au-dessus du bulbe, en pleine protubérance (fig. 103, p. 448).

Les fibres des cordons postérieurs, comme nous l'avons vu, se terminent dans les noyaux de GoU et de Burdach dumême côté. Les cylindre-axes qui émanent des cellules de ces noyaux s'entre-croisent alors avec ceux du côté opposé {entrecroisement sensitif se produisant un peu plus Jiaut que la décussation des pyramides). Ils remontent ensuite dans le bulbe et la protubérance en se plaçant d'abord derrière la pyramide, puis, de plus en plus en dehors. Dans ce trajet ils s'adjoignent les fibres du faisceau de Gowers du côté correspondant dont l'entre-croisement s'est déjà effectué sur toute la longueur de la moelle, et des fibres émanant des noyaux sensitifs bulbaires et protubérantiels auxquels aboutissent les nerfs crâniens sensitifs (fig. 94 et lOi, p.î408 et4i9). L'ensemble de toutes ces fibres constitue ce qu'on appelle le faisceau sensitif ou ruban de Reil ; il s'élève dans le cerveau en passant par V étage supérieur du pédoncule cérébral (ou calotte).

Les faisceaux cérébelleux directs restent du même côté et gagnent l'hémisphère cérébelleux correspondant par le corps restiforme. Par suite du départ de toutes ces fibres longues le cordon latéral de la moelle se réduit de plus en plus et ne se trouve plus représenté dans le bulbe que par le faisceau fondamental (latéral profond); au contraire, le cordon antérieur dans le bulbe augmente de volume par l'adjonction des fibres du cordon pyramidal croisé et des fibres sensitives du ruban de Reil.

Les parties blanches du bulbe et de la protubérance s'accroissent par l'annexion de nouvelles fibres. Dans le bulbe le pédoncule cérébelleux inférieur et les fibres arciformes, dans la protubérance le pédoncule cérébelleux moyen, et dans l'un et l'autre de ces centres nerveux un grand nombre de fibres d'association entre les différentes masses grises qu'ils contiennent. Le pédoncule cérébelleux inférieur ou corps restiforme

qui extérieurement semble n'être que le prolongement du cordon postérieur de la moelle, a une composition fort complexe : il se constitue progressivement par la réunion des fibres ascendantes suivantes remontant vers Thémisphère cérébelleux (voy. fig. 96, p. 419) : 1® le faisceau cérébelleux direct ; 2° des fibres venant du noyau de Goll et de Burdach du même côté (fibres arciformes internes et postérieures) ; 3" des fibres venant des mêmes noyaux du côté opposé (fibres arciformes internes) ; 4® des fibres émanant de l'olive du côté opposé. En outre, le corps restiforme contient des fibres descendantes, allant du cervelet à la moelle (faisceau intermédiaire).

Toute la moitié ventrale de la protubérance présente des faisceaux compacts transversaux se rendant aux pédoncules cérébelleux moyens ; parmi leurs fibres les unes forment des anastomoses entre les deux hémisphères cérébelleux; les autres s'eutre-croisent dans la protubérance, puis s'élèvent vers les hémisphères cérébraux (faisceaux cortico-protubérantiels), La moitié dorsale de la protubérance présente un grand nombre de fibres qui en s'entre-croisant sur la ligne médiane forment le raphé ; ce sont les fibres arciformes intames dont l'origine et la terminaison sont encore entourées d'obscurités.

La substance gi-ise de la moelle se prolonge aussi dans le bulbe, mais elle est profondément remaniée par le déplacement et la décussation des fibres des cordons et par la formation du plancher du quatrième ventricule ; la fragmentation des cornes antérieures et postérieures donne naissance à des noyaux distincts qui sont les noyaux des nerfs crâniens. Les uns sont moteurs (voy. fig. 93) et formés par conséquent de cellules radiculaires (comme celles des cornes antérieures de la moelle) émettant un cylindre-axe qui est une fibre motrice d'un nerf crânien. La succession de ces noyaux forme dans le bulbe une continuation de la corne antérieure de la moelle : 1® sur le prolongement de la base de cette corne (partie interne du plancher du quatrième ventricule), on rencontre de bas en haut : le noyau de l'hypoglosse, le noyau du moteur oculaire externe et accessoire du facial, les noyaux du pathétique et du

moteur oculaire commun ; 2° sur le prolongement de la tète lie la corne (colonne motrice antérieure), on trouve de bas en haut le noyau antéro-latéral de Stillihg ou noyau moteur des

Fig. 93.

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nerfs mixtes (glosso-pharyngien, pneumogastrique et spinal), le noyau du facial et le noyau moteur du ti'ijumeau ou noyau masticateur. Les autres noyaux des nerfs crûniens (voyez fig. 94) sont en rapport avec les fibres sensibles de ces nerfs et reprê-

sentent la continuation de la corne postérieure : i^ sur le prolongement de la base de cette corne (partie externe du plancher du quatrième ventricule) ; le noyau de l'auditif et le noyau sensitif des nerfs mixtes ; 2° sur le prolongement de la tête

Fig. 94.

Schéma des noyaux sensitifs des nerfs crâniens avec leurs connexions (imité de van Gehuchten).

a, faisceau sensitif. — 6, faisceau de Go^vcrs. — c, faisceau cérébelleux direct. — e, corps rcstiforme. — ^, fibres radiculaires postérieures. •-> g^ tubercules quadrijumeaux et leur connexion, d, avec le noyau de l'auditif. — h, protubérance.

2, nerf optique, deux fibres émanant des cellules ganglionnaires de la rétine et se rendant lune directement au cerveau, l'autre au tubercule quadrijumeau antérieur. — 5, trijumeau. — 8, auditif. — 9, glosso-pharyngien. — 10, pneumogastrique.

(colonne sensitive antérieure) le noyau sensitif du trijumeau. Si les noyaux moteurs constituent l'origine réelle des nerfs crâniens moteurs, on ne doit pas par contre considérer, ainsi qu'on l'a fait jusqu'ici, les noyaux sensitifs comme l'origine réelle des nerfs crâniens sensibles; car nous savons aujourd'hui que les

libres des nerfs sensibles ont leur cellule d'origine dans les ganglions situés en dehors de Taxe encéphalo-niédullaire : ganglions rachidiens pour les racines postérieures de la moelle et ganglions homologues situés sur le trajet des nerfs crâniens sensitifs (ganglion de Gasser pour le trijumeau, ganglion d'ANDERSCH pour le glosso-pharyngien et ganglion jugulaire pour le pneumogastrique). Les prolongements cylindre-axiles des cellules ganglionnaires vont se mettre en connexion avec les cellules qui composent les noyaux des nerfs sensitifs; ces noyaux ne représentent donc en aucune façon une origine, mais bien un aboutissant pour les fibres sensibles.

Les parties grises surajoutées sont principalement dans le bulbe les noyaux de Tolive et juxta-olivaires (les noyaux de GoU et de Burdach se rattachent à la corne postérieure) ; dans la protubérance le noyau de l'olive supérieure et des amas de cellules disséminées entre les fibres transversales et les fibres de la pyramide.

Ces données anatomiques nous renseignent déjà très amplement sur les voies de conduction et la diversité des centres nerveux dans le bulbe et la protubérance.

§ 1. — Voies de transmission

L'excitation de la partie superficielle des pyramides provoque des mouvements dans la moitié opposée du corps : si l'excitation atteint les parties profondes, elle détermine aussi de la douleur ; la section des pyramides et du ruban de Reil produit la paralysie de la motilité et Tanesthésie du côté opposé {hémiplégie et hémi-anesthésie). Pour la paralysie de la motilité, il faut cependant remarquer qu'elle ne sera à la fois 'Croisée pour la face et les membres que si la lésion atteint la partie la plus supérieure de la protubérance, c'est-à-dire un point supérieur à l'entre-croisement de toutes les fibres motrices ; que si la lésion siège à la partie moyenne de la protubérance, au-dessous de l'entre-croisement du faisceau moteur des nerfs crâniens, il pourra se faire qu'elle intéresse les fibres déjà entre-croisées du facial et celles non encore

entre-croisées des membres; il en résultera une paralysie alterne, c'est-à-dire une paralysie de la face du même côté que la lésioli et une paralysie des membres du côté opposé.

§ 2. — Centres nerveux

Les réflexes qui prennent naissance dans les centres bulboprotubérantiels peuvent être séparés en deux catégories, comme les réflexes médullaires, suivant qu'ils apparaissent dans les muscles de la vie de relation ou dans les organes de la vie végétative.

1<> Innervations réflexes dans le domaine des muscles de la vie de relation. — Les diff'érents noyaux des nerfs crâniens servent de centres pour des réflexes spéciaux : centre de la mimique et de l'expression faciale, centre de la mastication et de la succion, centre de la phonation, centre du mouvement des paupières et du clignement, centre du mouvement des yeux. Pour ces derniers les expériences de Duval et La BORDE ont montré qu'il existe au niveau du noyau de la VF paire un centre d'association qui relie ce noyau à ceux du moteur oculaire commun et du pathétique et permet les mouvements conjugués des yeux dans la vision binoculaire. De plus, on admet qu'il existe dans la protubérance des centres de coordination des réflexes agissant dans la station et la locomotion, et Longet et Vulpian ont aussi considéré la protubérance comme un centre sensitif. En effet, après l'ablation des parties situées en avant de la protubérance, l'animal serait encore capable de se tenir debout et d'exécuter des mouvements de la marche ; il crie et s'agite si on irrite un nerf sensible : le cri qu'il pousse, long, prolongé et plaintif, semblerait indique» qu'il ressent de la douleur ; il diffère en effet beaucoup du cri bref, sans expression, qu'émet l'animal privé de la protubérance et réduit au bulbe. Vulpian a vu aussi le rat, privé de ses hémisphères cérébraux, tressaillir lorsqu'on produisait près de lui un bruit soudain, le feulement colère du chat, par exemple. Pour ce motif, il considère encore la protubérance

comme un centre d'expression des émotions. Cependant il nous est impossible de savoir si dans ces conditions les sensations éveillées sont perçues par la conscience ; tout ce que nous pouvons dire, c'est que les réactions par lesquelles ces sensations se traduisent extérieurement paraissent être de la nature de celles qui accompagnent les sensations conscientes. Mais il pourrait se faire que tous ces phénomènes ne fussent que des actions d'ordre purement réflexe, d'une complexité plus grande que les réflexes bulbo-méduUaires, car la simple expression de la douleur, comme le dit Ferrikr, ne permet pas d'affirmer qu'il y corresponde des états de conscience douloureux et il y a de bonnes raisons pour penser que la perception des sensations ne peut avoir lieu que dans les centres cérébraux. Au début de l'anesthésie chloroformique l'excitabilité des hémisphères cérébraux et la conscience disparaissent, mais les centres mésencéphaliques conservent leur excitabilité, et leur excitation peut donner lieu à des gémissements et des cris, bien qu'il n'y ait pas de sensations douloureuses.

2^ Réflexes sur organes viscéraux. — Nous avons déjà passé en revue dans plusieurs des chapitres précédents l'action des centres réflexes de cette catégorie. Nous nous bornerons donc à les énumérer, renvoyant le lecteur à ce que nous en avons dit pour chacun d'eux ; ce sont : les centres respiratoire, modérateur cardiaque, vaso-moteur, thermique, le centre des mouvements de la déglutition, les centres sécrétoire, glycogénique, sudoraux, salivaire.

ARTICLE III

MÉSENGÉPHALE

Le mésencéphale comprend, en outre de la protubérance dont nous avons rattaché l'étude à celle du bulbe, le cervelet, les tubercules quadrijumeaux et les pédoncules cérébraux et cérébelleux. Cherchons à nous rendre compte des fonctions

de ces différentes parties prises en bloc, puis de l'usage de chacune d'elles en particulier.

§ 1. — Fonctions du mésencéphale en général

L'étude attentive des manifestations fonctionnelles diverses que présentent les animaux privés des hémisphères cérébraux nous renseignera sur le rôle des centres mésencéphaliques, en même temps que les phénomènes de déficit nous éclaireront sur les fonctions générales des centres nerveux enlevés.

1^ Effets de Fablation du cerveau. — Après l'ablation des hémisphères cérébraux l'animal est dépourvu de toute fonction psychique ; les sensations conscientes et les mouvements volontaires sont abolis. Les signes d'activité qu'il présente sont variables suivant le degré de l'échelle zoologique auquel il appartient, c'est-à-dire suivant le degré de développement et d'importance acquis par le cerveau.

Une grenouille sans cerveau ressemble à s'y méprendre à une grenouille intacte ; son attitude est normale : renversée sur le dos, elle se redresse prestement ; si on l'excite, elle saute ; mise à l'eau, elle nage, et tous ses mouvements sont parfaitement coordonnés. Elle évite les obstacles et maintient son équilibre d'une façon très précise ; si on la place sur une planchette que Ton incline graduellement, elle grimpe et passe par-dessus d'un côté à l'autre sans se laisser choir (expérience de Goltz, dite des exercices acrobatiques). Si on lui caresse doucement la peau du dos, elle coasse de plaisir. Pourtant cette grenouille diffère beaucoup d'une grenouille normale ; il est remarquable d'abord que si aucune excitation ne l'incite à se mouvoir, elle reste indéfiniment immobile ; tous les mouvements qu'elle exécute sont donc des actes réflexes conditionnés immédiatement par des impressions d'origine périphérique. En outre, elle ne prend plus d'ellemême aucune nourriture quoiqu'on dépose autour d'elle divers aliments et bien que la déglutition s'exécute encore parfaitement lorsqu'on introduit une parcelle alimentaire dans sa

bouche ; elle se laisse mourir de faim au sein de l'abondance; tout désir, tout besoin, tout instinct ont disparu.

Un pigeon sans cerveau demeuré immobile, somnolent, les yeux clos, la tête et le cou enfoncés dans les plumes ; il se tient en équilibre sur ses pattes et perché tout comme à l'état normal ; si on le pousse, il bat des ailes pour reprendre son équilibre ; jeté en l'air, il vole en évitant les obstacles; si l'on pince une de ses pattes, il exécute des mouvements de défense

PigeoD après Vab

avec l'aile correspondante ; un bruit très fort le fait tressaillir. Mais lorsqu'on le laisse tranquille, il retombe dans sa torpeur. De temps en temps, toutefois, en apparence spontanément, il se secoue, lisse ses plumes, puis se rendort. De même que la grenouille sans cerveau, il ne mange pas et meurt de faim si on ne le uourrit pas artificiellement ; mais, en le gavant, on peut le conserver en vie très longtemps, pendant des mois et même un au.

Cheî les mammifères l'extirpation du cerveau n'est guère compatible avec une certaine survie que chez les jeunes animaux. Après cette mutilation les lapins et les cobayes présentent essentiellement les mêmes phénomènes que les animaux inférieurs. L'équilibre du corps est conservé, mais la motilité est grandement affaiblie ; toutefois la marche, le saut sont encore exécutés avec coordination ; si on irrite fortement un nerf sensible, en pinçant la queue par exemple, l'animal

crie et s'élance impétueusement en avant en aveugle. La question de savoir si la vision est conservée ou abolie est difficile à élucider ; il paraît cependant prouvé que Tanimal est encore capable d^éviler les obstacles, quoique le fonctionnement des organes des sens soit certainement altéré dans une mesure considérable. Goltz a réussi à conserver en vie deux chiens après l'extirpation de la plus grande partie des hémisphères cérébraux faite en plusieurs fois. Ces animaux avaient une figure sans expression ; bien que la motilité ne fût pas complètement abolie, leurs mouvements étaient maladroits et irréguliers ; ils glissaient sur une surface unie et étaient incapables de se servir de leurs pattes pour tenir et ronger un os. Abandonnés à eux-mêmes, ils rôdaient sans repos, inattentifs à tout ce qui se passait autour d'eux. Leurs sens étaient profondément émoussés ; bien qu'ils parussent complètement aveugles, ils étaient cependant encore capables de se guider par la vue» Ils n'étaient pas complètement sourds, car un bruit très fort les éveillait. Ils ne paraissaient nullement incommodés par les vapeurs de chloroforme ou la fumée de tabac, et ils auraient rongé tout aussi bien un morceau de bois qu'un os. Ils avaient la plus grande difficulté à se nourrir eux-mêmes et happaient souvent à côté de l'écuelle qu'on leur présentait sous le nez. La sensibilité cutanée était très émoussée mais non abolie. Lorsqu'on pinçait fortement la patte, l'animal la retirait et essayait de mordre, c Ces deux animaux, dit Goltz, étaient essentiellement des machines réflexes errant, mangeant, buvant. Tous deux avaient conservé de la sensibilité cutanée et faisaient des mouvements avec tous leurs muscles. Ils ne montraient aucun signe de plaisir ; d'un autre côté, ils étaient mis facilement en colère. Tous deux étaient absolument déments. » L'altération de la sensibihté et de la motilité aurait été certainement bien plus profonde chez ces animaux si l'ablation des hémisphères avait été plus complète. En tous cas, pour les animaux supérieurs, le singe et Thomme, il est permis de penser, d'après ce que nous savons des fonctions cérébrales, que si la suppression du cerveau était compatible avec la vie, la motilité et la sensibilité générale et spéciale

PHYSIOLOGIE DES CSNTftCS 3ii£AV£UX 415

seraient complètement abolies et qu'il resterait à peine un vestige des réactions appropriées à un but qui subsistent après Tablation du cerveau chez les animaux inférieurs. C'est qu en effet plus on s'élève dans l'échelle zôologique, plus l'union fonctionnelle apparaît étroite entre les centres cérébraux et les centres mésencéphaliques, de telle sorte que l'on ne peut pas supprimer les uns sans troubler gravement le mécanisme des autres. Quoi qu'il en soit, on voit que les animaux privés de cerveau conservent, en outre des fonctions organiques qui restent intactes, diverses facultés que l'on peut classer sous les titres d'équilibration, de coordination des mouvements et d'ea;pression émotionnelle. Nous avons déjà parlé de l'expression des émotions à propos de la protubérance ; mais nous devons maintenant porter plus spécialement notre attention sur la fonction d'équilibration.

2° Equilibration. — Les expériences précédentes montrent que le maintien de l'équilibre est une fonction des centres mésencéphaliques. A l'analyse, cette fonction se présente comme le résultat de mouvements réflexes associés, impliquant le travail conjoint de trois facteurs : un système de nerfs afférents, un centre coordinateur, un système de nerfs offérents se rendant aux muscles intéressés dans l'action. Le système afférent est fort complexe. Les impressions qui parviennent au centre coordinateur ont leur point de départ dans les excitations périphériques des nerfs de la sensibilité générale et spéciale, mais on peut les réduire à trois classes principales : les impressions tactiles, les impressions visuelles et les impressions labyrinthiques.

a Impressions tactiles et visuelles. — Nous avons déjà fait remarquer au chapitre Locomotion (p. 366) que l'intégrité de la sensibilité est absolument indispensable pour la régularisation des contractions musculaires qui interviennent dans le maintien de l'équilibre et dans la marche, en prenant pour preuve l'ataxie qui résulte de l'anesthésie consécutive à la section des racines postérieures ou à l'altération des cordons postérieurs de la moelle dans le tabès. A ce propos, nous avons

aussi fait valoir les raisons qui plaident en faveur de Texistence d'une sensibilité propre aux muscles, la sensibilité musculaire. Nous avons de plus établi que les impressions visuelles constituent lin élément important dans l'ensemble des impressions qui doivent agir sur les centres de Féquilibra- (tion.

b. Impressions labyrinthiques. — Les expériences de Flod- REN8 ont montré que les lésions des canaux semi-circulaires de Toreille interne produisent des troubles très remarquables de Téquilibration. Ces canaux sont au nombre de trois de chaque côté : deux verticaux et un horizontal (fig. 120, p. 487). l\ est facile de les mettre à découvert et de les couper chez le pigeon. Lorsqu'on les sectionne d'un seul côté, l'animal ne présente que des troubles peu accentués et passagers, mais si l'on coupe les canaux symétriques des deux côtés, les troubles deviennent très intenses et persistants. Aussitôt après la section des canaux horizontaux l'animal exécute de rapides mouvements de tête suivant le plan transversal et tend à tournoyer continuellement autour d'un axe vertical; après la section des canaux verticaux la tête oscille rapidement dans un plan vertical et l'animal tend à culbuter en arrière, tête par-dessus les pieds, si la lésion porte sur les canaux verticaux inférieurs, ou à culbuter en avant, pieds par-dessus la tête, si la lésion porte sur les canaux verticaux supérieurs. Le sens des mouvements se produit donc dans le plan des canaux intéressés. En combinant la section de plusieurs canaux on peut obtenir les attitudes les plus étranges de la tête et du corps. La lésion des canaux semi-circulaires ou la section des nerfs auditifs rend impossible toute coordination des mouvements ; l'animal ne peut plus ni marcher, ni voler ; il s'agite d'une façon désordonnée et a la plus grande peine à se nourrir, parce qu'il ne parvient que très difficilement à saisir ses aliments.

Des troubles de l'équilibre analogues s'observent aussi chez l'homme dans la maladie dite vertige de Menière qui relève d'une altération de l'oreille interne. Le vertige est une sensation consciente qui accompagne le trouble de l'équilibration.

On a donné de ces faits diverses interprétations, mais la plus

plausible est celle qui a été proposée par GoLTz.^Les impressions labyrinthiques, qui prennent naissance dans Texcitation des terminaisons du nerf auditif par les variations de pression de Tendolymphe, sont transmises jusqu'aux centres coordinateurs des mouvements et aussi jusqu'aux centres de perception. Les canaux semi-circulaires, orientés suivant les trois dimensions de l'espace, sont ainsi le point de départ de sensations qui nous renseignent continuellement sur la position occupée dans l'espace par la tête et le corps {sens de Vespace). Ainsi, indépendamment des impressions visuelles et des impressions tactiles, nous nous rendons parfaitement compte du déplacement subi par notre corps ; si on se place sur une plaque tournante, les yeux fermés, on peut encore juger du sens et de l'amplitude de l'angle dont on aura fait tourner la plaque. Si la plaque tourne avec rapidité, au bout de quelque temps la sensation de rotation disparaît ; mais si l'on cesse de tourner, on perçoit une sensation subjective de rotation en sens inverse ; en effet l'endolymphe, grâce à son inertie, presse sur les nerfs ampullaires pendant la rotation, et lorsque celleci cesse , la pression se fait en sens inverse. Si alors on ouvre les yeux, le désaccord entre les impressions visuelles et labyrinthiques parvient à la conscience sous forme d'un sentiment subjectif qui est le vertige [vertige de Purkinje). Mais la participation des centres conscients n'est pas nécessaire pour que les troubles de l'éciuilibration apparaissent dans ces conditions ; les lésions des canaux semi-circulaires produisent chez les animaux privés des hémisphères cérébraux les mêmes effets que chez les animaux normaux; il faut donc admettre que les centres mésencéphaliques à eux seuls suftisent pour transformer les impressions labyrinthiques, ainsi que les impressions tactiles et visuelles, en réactions motrices appropriées à la conservation de l'équilibre et à la coordination des mouvements. Le trouble de l'équilibre pourra donc provenir soit d'une lésion du système afférent, soit d'une lésion des centres coordinateurs eux-mêmes, comme nous allons le voir. On a admis aussi une influence des impressions d'origine viscérale sur les centres d'équilibration ; nous savons en effet que

ron rencontre de nombreux corpuscules dePacini dans le mésentère chez le chat; d'autre part, le vomissement est fréquemment lié aux troubles pathologiques du sens de Téquilibration (vertige stomacal, mal de mer) et apparaît souvent à la suite des lésions des canaux semi-circulaires.

§ 2. — Fonctions des différentes parties dXj mésexcépiiale

Nous avons déjà fait remarquer que la protubérance joue un certain rôle coordinateur dans la station et la locomotion, mais c'est surtout au cervelet et aux tubercules quadrijumeaux que revient la part la plus importante dans ce mécanisme.

1® Cervelet. — Le cervelet est formé de substance grise et de substance blanche. La substance giise constitue dans la masse même de l'organe les noyaux appelés olives cérébelleuses (lig. 9ô k) et noyaux du toit (fj) formés de cellules multipolaires ; à la surface du cervelet elle forme une couche continue, la couche corticale. Cette dernière comprend trois plans de cellules qui sont de dehors en dedans : la couche moléculaire, la couche des cellules de Purkinje et la couche des grains. L'élément le plus remarquable de Técorce est la cellule de Pur- KiNJE, cellule volumineuse à corps arrondi émettant vers la surface du cervelet un prolongement très richement ramifié et vers la profondeur un cylindre-axe dont le mode de terminaison est inconnu. Le corps de ces cellules est entouré par des arborisations venant des prolongements d'autres cellules de la couche moléculaire. La substance blanche du cervelet est formée par l'épanouissement des fibres des différents pédoncules ; on ignore quelle est l'origine réelle et la terminaison de la plupart de ces fibres. La figure 96 représente schématiquement les relations apparentes de ces pédoncules avec les autres parties des centres nerveux ; les fibres des pédoncules supérieurs (h) sortent de l'olive cérébelleuse, remontent vers le cerveau et, après s'être entre-croisées avec celles du côté opposé sous les tubercules quadrijumeaux, se perdent dans les noyaux rouges de Stilling (t) et les couclics optiques t

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX il9

le pédoncule cérébelleux inférieur {[) se consiilne par la réunion des fibres médullaires ascendantes {faisceait céribellevx direct

(a) et descendantes [faisceau intermédiaire), des fibres venant des noyavx de Goll et de Bubdacu du même côté (c) et du côté

opposé (6) et des fibres venant de V olive bulbaire du côté opposé (d). On suppose que toutes ces fibres out des connexions avec les noyaux du toit et Tolive cérébelleuse. Les pédoncules cérébelleux moyens if) sont formés de fibres qui viennent de l'écorce du cervelet : les unes sont des fibres commissuralies entre les deux hémisphères cérébelleux, les autres s'entre-croisent avec celles du côté opposé dans la protubérance et se terminent, croit-on, dans les parties grises de ce centre nerveux appelées noyaux du pont; de ces noyaux naîtraient d'autres libres qui s'élèveraient par le pied du pédoncule cérébral et la capsule interne vers la couche corticale du cerveau (faisceau cortico-protubérantiel (e). Le cervelet nous apparaît ainsi relié à la moelle, au bulbe, à la protubérance et au cerveau ; mais la nature de toutes ces connexions n'est pas élucidée.

Quelles sont les fonctions du cervelet? On a cherché à s'en rendre compte par la méthode des destructions et des excitations.

a,Ablatio7i du cervelet, — En enlevant le cervelet couche par couche à des pigeons Flodrens vit que l'animal présentait tout d'abord un manque d'assurance dans les mouvements, s'aggravant de plus en plus au fur et à mesure que la lésion devenait plus profonde, pour se transformer en une incoordination motrice des plus remarquables lorsque l'ablation était complète. Un pigeon privé du cervelet ne présente aucune paralysie ; loin de rester immobile et somnolent, comme le pigeon dépourvu du cerveau, il est au contraire constamment en mouvement et se débat avec force, mais il lui est impossible de se tenir en équihbre et d'adapter aucun de ses mouvements à un but utile ; il culbute dans tous les sens et si on le lance en l'air, il tombe comme une pierre. Sa sensibilité est intacte ; les yeux grandement ouverts, il voit le coup qui le menace et cherche à l'éviter. Flourens conclut de ses expériences qu'il existe dans le cervelet une propriété qui consiste « à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux, excités par d'autres ». Le cervelet serait donc l'organe coordinateur des mouvements volontaires. Lorsqu'au

lieu d'enlever tout le cervelet on se Lorne à on diilniire certaines parties, les troubles de IVquilibralion varient suivant le point lésé ; après une deslruclton de la partie antérieure du vermis l'animal trébuche et tend à tomber en avant, lorsqu'il essaie de marcher ; après la destruction de la partie postérieure du vermis, la tête est tirée en arrière et l'animai présente une tendance coutimielle h tomber en arrière. Lorsque la lésion porte sur les hémisphères cérôbelleux l'effet est identique à celui de la lésion du pédoncule céiébelleux moyen, c'es'. nn mouvement de dislorsion lali''rale dont nous parlerons plus

Fig. 97.

l'i;eon après ral)la,tion du cervelet (D.iltos).

loin. Un tait remarquable, c'est que le^ tronbli"! de l'équilibre sont bien plus accusés quand on inliqnc d « 1 smns isj-mé triques que lorsqu'on dctruit bien sjniLlnquenieiit les mCmes régions de l'un et de l'autre côt

l.uciAM est parvenu à conserver en \ie les -inimauT supé rieurs, des chiens, après l'extirpation du cendi ( Il di<;iingue les phénomènes consécutifs en phénomènes inititifs et phc nomènes de déficit. Les premiers consi->t int en opisthotonos extension tonique des membres anitrieurs «ont passigcfs les seconds sont pemstanls. LLCiini ramme ks phénomènes de délicit d'où dépond tout le syndrome de 1 alaxie eerebclieuse à trois groupes : phênomèm» astaltqucs, asllténiqucs, aloniqws.

PllÉCU DU PEÏSIOIXIG:g. 2i

L'animal opéré est au début incapable de se tenir sur ses pattes ; plus tard cette astasie s'amende, mais l'animal conserve toujours une irrégularité spéciale dans ses mouvements [ataxie). A l'inverse de ce qu'avaient admis avant lui la plupart des expérimentateurs, LuciANi pense que la force musculaire est notablement diminuée chez l'animal opéré, surtout dans les membres postérieurs [asthénie) y et il subordonne l'incoordination motrice à cette diminution de force. Ainsi un chien qui, sur la terre ferme, est incapable de se tenir debout et à plus forte raison de marcher, nage très bien et d'une manière parfaitement coordonnée quand on le jette à l'eau; seulement arrivé au bord du bassin, il ne peut en sortir. Luciani interprète ainsi cette expérience : sur terre l'animal n'a pas la force de soutenir son poids, mais dans l'eau le corps Hotte et l'énergie musculaire déployée est suffisante pour le soutenir et le faire progresser ; avec l'allégement du poids et la diminution de TefFort reparaît la coordination motrice. On comprend de cette sorte que dans certains cas de maladies du cervelet chez l'homme, de nature à rendre la station et la locomotion absolument impossible, les malades soient capables, étant couchés, d'exécuter des mouvements avec précision. Vatonie ou diminution du tonus musculaire, admise encore par Lucuni chez l'animal dépourvu de cervelet, n'est en somme qu'une modalité particulière de l'asthénie. Au reste, l'auteur nous avertit « que les trois groupes de phénomènes asthéniques, atoniques et asiatiques ont beaucoup d'affinités, qu'ils sont intimement liés et difficilement dissociables, parce que, suivant toute apparence, ce sont trois formes de manifestations externes d'un même processus >. De plus, extirpant une moitié seulement du cervelet, le même expérimentateur a clairement montré que les troubles consécutifs apparaissent dans les muscles du côté correspondant. L'action du cervelet sur la motilité est donc directe et non croisée comme celle du cerveau. La pathologie du cervelet n'apporte que peu de données utiles à la physiologie. Il est à noter que des lésions très étendues du cervelet n'ont souvent donné lieu pendant la vie qu'à des troubles moteurs peu accentués.

b. Excitation du cervelet. — En électrisant différentes parties de la surface du cervelet, Ferrier a déterminé des déviations conjuguées de la tête et des yeux très caractéristiques. Par l'excitation de la partie antérieure du verrais chez le singe, les yeux se dirigent en haut et la tête en arrière ; par l'excitation de la partie postérieure du verrais, les yeux et la tête se dirigent en bas ; en excitant les lobes latéraux, les yeux et la tête se dirigent latéraleraent du côté excité (en somme ces mouvements sont inverses de ceux qui suivent la destruction des mêraes parties). En même temps on observe le resserrement des pupilles (plus marqué du côté de l'excitation) et, consécutivement à l'excitation, du nystagmus (mouveraent oscillatoire des globes oculaires). En prolongeant l'excitation, différents raouvements mal définis apparaissent dans les membres.

Quand, à l'exemple d'HiTziG, on électrise le cervelet chez l'homme en appliquant les électrodes d'une pile sur chaque apophyse mastoïde, le sujet est pris de vertige, il lui serable que les objets tournent autour de lui et son corps s'affaisse brusqueraent du côté du pôle positif. On observe aussi une déviation des globes oculaires et du nystagraus. Ces effets sont dus raanifestement à une excitation d'un lobe latéral du cervelet.

Si l'on veut maintenant établir une théorie de l'action cérébelleuse, d'après toutes ces expériences, on peut considérer le cervelet comme un centre d'adaptation de différents réflexes au maintien de l'équilibre et à la coordination des mouvements et accepter la doctrine de Flocrens. Toutefois dire que le cervelet est l'organe de la coordination des mouveraents n'est pas donner une explication du raécanisrae intirae de cet acte. Mais il ne paraît pas possible actuelleraent de se faire une idée nette de ce mécanisrae. Les uns avec Lossana. ont placé dans le cervelet le siège du sens musculaire, ce qui ne paraît guère vraisemblable, les autres avec Luys (et les expériences de LuciANi semblent venir confirmer en partie cette théorie) ont considéré le cervelet comme une source d'innervation constante, d'une force sthénique^ se dépensant chaque

fois qu'un mouvement volontaire est produit. Quoi qu'il en soit il paraît établi d'une manière très solide que le cervelet est en rai)port avec la motilité et nullement avec la sensibilité ; car après Tablalion du cervelet la sensibilité générale et spéciale leste intacte. Quand à Thypothèse de Gall qui faisait du cervelet le centre de l'instinct de la génération, elle n'est appuyée sur aucune donnée digne de considération.

2^ Tubercules quadrijumeaux. — Chez les mammifères les tubercules quadri jumeaux forment quatre masses nerveuses arrondies composées de substance grise au centre et de substance blanche à la périphérie, deux antérieures jïIus grosses (nates), deux postérieures plus petites {lestes). Les lobes optiques des poissons, des reptiles et des oiseaux sont anatomiquement analogues aux tubercules quadrijumeaux des mammifères. Les relations de ces centres nerveux avec les bandelettes optiques sont évidentes. Chaque bandelette se met en rapport avec le tubercule antérieur par l'intermédiaire du corps genouillé externe chez les mammifères, avec le lobe optique correspondant chez les vertébrés inférie.urs. De plus les tubercules quadrijumeaux présentent un grand nombre d'autres connexions avec diverses parties des centres nerveux, notamment avec le ruban de Reil et aussi avec les nerfs auditifs, par des fibres en relation avec les testes. Les fonctions des tubercules quadrijumeaux se rapportent donc à la vision ; de plus elles ne sont pas étrangères au mécanisme de l'équilibration.

a. Rapports avec la vision. — Chez les vertébrés inférieurs et les mammifères dont les yeux sont dirigés latéralement, les fibres des nerfs optiques sont entre-croisées complètement dans le chiasma; chaque bandelette et chaque lobe optique ou tubercule quadrijumeau antérieur est donc en rapport avec l'œil du côté opposé ; il en résulte que la section de la bandelette ou la destruction d'un lobe optique amène une cécité complète de l'œil du côté opposé. Chez les mammifères à vision binoculaire il n'en est plus de même; l'entre-croisement dans le chiasma est incomplet : chaque bandelette optique contient des fibres directes venant de la moitié latérale

externe de la rétine de Fœil du même côté et des fibres croisées venant de la moitié latérale interne de la rétine de Fœil opposé (voy. lîg. lOi, p. 439). La section d'une bandelette ou lablation d'un tubercule antérieur ne produira donc qu'une cécité partielle des deux yeux intéressant la moitié externe de la rétine correspondante et la moitié interne de la rétine opposée; ce trouble de la vision porte le nom d'hëmiopie ou hémianapsie latérale homonyme, Tes bandelettes optiques contiennent en outre des fibres commissurales entre les deux tubercules postérieurs; ces fibres passent par la partie postérieure du chiasma et les coi'ps genouillés internes {commissure de Gudden).

De ce que la destruction des tubercules quadrijumeaux produit la cécité, il ne s'ensuit nullement que ces masses nerveuses soient les centres de la vision; elles représentent seulement un relai pour les impressions visuelles qui, ainsi que nous le verrons plus loin, pour devenir conscientes, doivent remonter jusqu'aux hémisphères cérébraux Les fibres optiques émanant des tubercules quadrijumeaux (et sans doute aussi une partie de celles qui proviennent directement des bandelettes optiques) se joignent aux fibres du ruban de Reil et gagnent le lobe occipital des hémisphères cérébraux. L'ablation des tubercules quadrijumeaux en rompant ces connexions détermine la cécité. Quant aux tubercules quadrijumeaux eux-mêmes, on doit les considérer comme les centres des réflexes qui ont leur point de départ dans les impressions visuelles. Parmi ces réflexes un des plus simples consiste dans la contraction de la pupille sous l'influence d'une iiilpression lumineuse. Le substratum anatomique de ce réflexe oculopupillaire se trouve dans les connexions des tubercules avec les noyaux du moteur oculaire commun qui se trouvent audessous d'eux et dans leur voisinage immédiat. Aussi ce réflexe, qui persiste après l'ablation du cerveau, est-il aboli par la destruction des tubercules quadrijumeaux. La contraction bilatérale des iris peut être provoquée par l'excitation d'un seul œil : c'est une démonstration de ce fait que les mouvements qui sont à l'état normal associés, sont bilatéralement coordonnés

dans chaque centre. Les tubercules quadrijumeaux paraissen être aussi des centres de réflexes pour les mouvements des globes oculaires en rapport avec les impressions visuelles et les impressions labyrinlhiques. On peut remarquer en effet que les impressions qui s'exercent sur la périphérie de la rétine provoquent des m'ouvements de latéralité des yeux dont le but est de faire tomber les rayons lumineux sur les fossettes centrales. Or, ces mouvements, bien qu'ils puissent être exécutés volontairement, présentent le plus souvent tous les caractères des mouvements réflexes. D'autre part, les relations qu*afrectent les testes avec les nerfs auditifs nous expliquent les mouvements des globes oculaires (notamment les mouvements de rotation autour de l'axe antéro-postérieur du globe) qui apparaissent en qualité de réflexes purs, lorsque la tête s'incline dans diverses positions; ces réflexes font donc partie de ceux qui sont destinés à assurer l'orientation et l'équilibre de la tête dans l'espace. On voit déjà par là que les tubercules quadrijumeaux jouent un rôle dans l'équilibration, b. Fonctions des tubercules quadrijumeaux dans l'équilibration. — Du fait que ces organes présentent encore un développement considérable chez les animaux dont les yeux sont rudimentaires ou absents (taupes, musaraignes, protée, cécilies), nous devons déduire la présomption qu'ils servent à d'autres fonctions que la vision. Efl'ectivement Serres démontra que la destruction des lobes optiques entraîne des désordres de l'équilibre et de la coordination motrice. Si à une grenouille, déjà dépourvue de ses hémisphères cérébraux, on enlève de plus les lobes optiques, les mouvements deviennent lourds et maladroits, dit GoLTz; l'animal, au lieu de progresser par sauts, se meut comme un crapaud, quand on l'excite, c'est-à-dire en se poussant alternativement avec l'un et l'autre membre. Mise sur le dos, cette grenouille se retourne bien encore, mais le sens de l'équilibre est cependant chez elle très troublé; elle laisse placer ses membres dans des positions anormales; elle ne grimpe plus sur une planchette inclinée , et tombe lourdement, -comme un sac de farine, lorsque l'inclinaison devient trop grande. Elle ne coasse plus quand on lui caresse la peau du

dos. Il faut remarquer que chez la grenouille le cervelet est rudimentaire et que pour ce motif il est possible que les lobes optiques acquièrent dans Téquilibration une importance prépondérante. Mais Fkrrieu s'est assuré que ces centres nerveux présentent essentiellement les mêmes propriétés dans toute la série animale.

3° Pédoncules cérébraux et cérébelleux. — Le pédoncule cérébral comprend deux étages de fibres, l'un inférieur (pied) y Fautre supérieur (calotte) séparés par un amas de cellules nerveuses (lôcus niger). Le rôle de ces dernières est inconnu. Pour ce qui est des fibres, nous avons déjà eu l'occasion de mentionner que le pied livre passage aux fibres motrices d'origine cérébrale qui descendent dans les centres inférieurs ; et que la calotte contient le faisceau sensitif ou ruban de Reil, grand collecteur des impressions remontant jusqu'au cerveau. La section d'un pédoncule cérébral a pour effet immédiat une chute de l'animal sur le côté opposé du corps, une hémiplégie et une hémianesthésie croisée. Quant aux pédoncules cérébelleux, nous avons dit ce que l'anatomie apprend sur leur constitution et leurs connexions.

Les lésions des pédoncules par piqûre produisent des mouvements fort curieux de rotation du corps que l'on peut distinguer en mowvemen/s de manège et de i^oulement. Dans le mouvement de manège l'animal, en se sauvant, tourne suivant la circonférence d'un cercle, comme un cheval dans un cirque; ce mouvement peut dégénérer en mouvement en rayon de roue; l'animal tourne alors autour de son train postérieur comme point fixe. Dans le mouvement de roulement, l'animal tourne autour de son axe antéro-postérieur, comme un tonneau. Le mouvements de manège apparaissent à la suite des lésions du pédoncule cérébral, des couches optiques, du corps strié L'axe du corps s'incurve, la tête et les yeux se dirigent du côté du centre de la circonférence, et le sens de ces déviations est l'indice du sens dans lequel se fera la rotation (ordinairement du côté lésé vers le côté sain). La déviation conjuguée de la tête et des yeux du côté de la lésion dans l'hémorragie

cérébrale chez Thomme est Fébauche d'un mouvement de rotation. Le mouvement de roulement s'observe avec la plus grande netteté quand on lèse un des pédoncules cérébelleux moyens, comme Ta montré Magendie. Aussitôt après la lésion, ranimai se met à tourner autour de gon axe avec une très grande force et d'une façon pour ainsi dire irrésistible. Le sens du mouvement est indiqué par le côté de la chute; ordinairement le corps s'affaisse du côté lésé et la rotation se fait par conséquent du côté sain vers le côté lésé. Au moment où le mouvement va «e produire, on observe une torsion très remarquable du cou et de la tête et une déviation asymétrique des globes oculaires ou strabisme divergent : l'œil du côté lésé se dirigeant en bas et en dedans, l'autre en haut et en dehors, ce qui donne une expression étrange à la physionomie. Ces mouvements de rotation ne sont pas dus à une paralysie de certains groupes musculaires ; car tous les muscles concourent à leur production; ils relèvent plutôt d'une irritation des parties lésées. Il semble que les animaux soient poussés par une force intérieure invincible à accomplir ces ^ mouvements ; mais il n'est pas facile d'en définir le mécanisme intime. Magendie supposa l'existence dans le cerveau et le mésencéphale de centres antagonistes se contre-balançant réciproquement; la lésion (irritation ou destruction) de l'un d'eux amènerait alors une rupture de cet équilibre par insuffisance ou prédominance d'action du centre symétrique.

ARTICLE IV