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appliquée aux centres moteurs corticaux dépasse une certaine intensité et une certaine durée, les contractions musculaires provoquées persistent un certain temps après la cessation de l'excitation : il y a contracture» Une très forte excitation détermine une attaque d'épilepsie caractérisée pari une phase de contraction tonique des muscles à laquelle succède une période de convulsions ou contractions cloniques ; cette attaque peut être localisée dans un groupe de muscles (monospasme) ou s'étendre à tous les muscles de la moitié du corps {épilepsie hémiplégique ou jacksonienne du nom de Hucklings Jackson qui l'a décrite chez l'homme), et même se généraliser à tous les muscles du corps. L'excitation de n'importe quel point de la zone motrice peut donner lieu à" ces attaques et il n'y a pas à ce point de vue de ^one épileptogène spéciale.

Le fait de l'excitabilité de l'écorce cérébrale dans la zone motrice a été mis en doute par certains expérimentateurs qui ont soutenu que les mouvements provoqués étaient dus en réalité à l'excitation des fibres blanches sous-jacentes par diffusion du courant à travers la substance grise. Il faut remarquer en effet que l'excitation du centre ovale au-dessous de l'écorce produit les mêmes effets moteurs que l'excitation de l'écorce elle-même, de telle sorte qu'il y a au-dessous de chaque centre moteur un faisceau de libres motrices qui en émane ; d'autre part, il est vrai que l'excitabilité de l'écorce paraît être une infraction à cette loi, qui jusqu'ici semblait revêtir un caractère de généralité, à savoir que la substance grise des centres nerveux ne réagit pas sous l'influence des excitants artificiels. Cependant il y a de bonnes raisons de penser que les effets moteurs corticaux relèvent bien de la mise en jeu de Tirritabilité de la substance grise de fécorce. Une des plus fortes preuves en est donnée par la comparaison des effets moteurs qui résultent de l'excitation de fécorce et de l'excitation du centre ovale. Fr. Franck et Pitres ont établi en effet qu'il existe des différences entre les deux modes de réactions, en particulier dans la longueur du temps perdu; celui-ci est beaucoup plus considérable après l'excitation de fécorce (de 0,05 à 0,10 de sec.) qu'après l'excitation des fibres

PRÉCIS DE PKY.ICLOGIE. 25

blanches sous-jaccntes; de plus, l'excitation du centre ovale ne produit pas les accès convulsifs épileptiques que provoque l'excitation de la substance grise. Que signifient ces faits sinon que la substance grise corticale est sensible aux excitants, qu'elle ne se comporte pas comme une substance inerte, mais qu'elle emmagasine et transforme les excitations en une force

propre ?

L'excitabilité de la substance grise corticale est du reste variable suivant un certain nombre de conditions. La mise à nu des circonvolutions l'affaiblit tout d'abord ; plus tard l'inflammation consécutive l'exagère. Les anesthésiques Tabolissent ; si l'animal est endormi par le chloroforme on n'obtient des mouvements par l'excitation de l'écorce que pour un léger degré de narcose ; poussée plus loin,lachloroformisation supprime l'excitabilité corticale. Il faut aussi noter que chez les animaux nouveau-nés (sauf ceux qui marchent dès la naissance) la zone motrice est dans les premiers jours inexcitable ; chez eux en effet l'écorce cérébrale et le faisceau des fibres motrices ne sont pas encore développés. L'excitabilité de l'écorce est accrue sous diverses influences : par la répétition des excita^ tions (addition latente), par diverses impressions d'origine périphérique ; ainsi Heidenhain a signalé ce fait curieux : une excitation de l'écorce trop faible pour provoquer un mouvement localisé, devient suffisante si l'on frotte légèrement la peau qui recouvre les muscles correspondant au centre excité. D'autre part, BrowiN-Séquard a montré que diverses lésions du système nerveux augmentent considérablement l'excitabilité des centres ; par exemple, on rend le cobaye épileptique par la section du sciatique ou une piqûre de la moelle ; l'attaque d'épilepsie peut alors être provoquée à volonté par la compression des nerfs sensibles de la peau du cou (épilepsie réflexe).

b. Méthode des deslruciions partielles. — L'ablation ou la cautérisation de régions circonscrites d'un hémisphère détermine une- paralysie croisée dans les groupes musculaires correspondant aux centres détruits ; si la lésion est étendue à toute la zone motrice, la paralysie est complète dans toute la la moitié opposée du corps {hémiplégie). Le degré et la durée

de cette paralysie sont toutefois très variables, suivant l'élévation de ranimai dans Téclielle zoologique. Chez le chien, après l'ablation du gyrus sigmoïde^ la paralysie de la motilité d'abord très accusée s'amende très rapidement et après quelques jours l'animal peut se mouvoir et marcher en apparence comme un animal normal; on remarque cependant qu'il glisse facilement sur un sol uni et que sa patte antérieure fléchit souvent sous le poids du corps, de façon à reposer sur sa face dorsale ; que de plus l'animal laisse placer ses membres dans des positions anormales sans réagir, comme s'il n'avait plus conscience de leur position ou comme s'il avait perdu la sensibilité tactile. Pour expliquer la restitution de la motilité on a parlé de suppléance par les centres nerveux infra-corticaux, ce qui n'est pas encore bien établi. Quoi qu'il en soit, les mouvements qui reparaissent sont ceux qui s'exécutent principalement en qualité de réflexes, comme les mouvements de la marche ; d'autres mouvements semblent plus particulièrement abolis; ce sont ceux par lesquels l'animal se sert de sa patte antérieure comme d'une main, par exemple pour tenir et ronger un os ; les mouvements appris, tels que donner la patte au commandement, sont définitivement perdus. Chez les animaux supérieurs, le singe et l'homme, la paralysie consécutive à la destruction des centres moteurs est beaucoup plus complète et de plus elle est persistante. Les fibres qui émanent de la zone détruite, séparées de leur centre trophique, dégénèrent de haut en bas et leur dégénérescence peut être poursuivie jusque dans la moeUe ; ces fibres forment les cordons pyramidaux. Plus ces cordons acquièrent d'importance dans la série animale, plus aussi la paralysie consécutive aux lésions de Técorce se montre complète et durable.

c. Méthode anatomo-clinique , — Cette méthode se confond avec la précédente ; elle consiste dans l'étude des rapports qui existent entre la paralysie de divers groupes musculaires chez l'homme et les lésions localisées de l'écorce rencontrées à l'autopsie. C'est Charcot qui en a fixé les bases ; ses travaux et ceux d'un grand nombre d'autres neuro-pathologisles, Pitres, Grasset, Ferrieb, etc., ont permis d'établir la topogra-

phie des centres moteurs chez rhomme et d'en dresser la carte.

d. Topographie des centrée moteurs corticaux. — Il ne saurait être question d'établir avec une précision géométrique les limites de ces centres. Du reste, il est possible, comme

Fig. 100.

Schéma de la face externe du cerveau de l'homme montrant la situation probable des centres moteurs et sensoriels.

A, centre du membre inférieur. — 1, mouvemenls du gros orteil. — B, membre supérieur. — 2, avant-bras et main. — 3, muscles de répauTe. — 4, pouce. — C, face. — 5, langue. — D, muscles de la nuque et du cou. — E, paupières. — F, centre auditif. — G, zone visuelle. — H, centre de l'aphasie. — I, agraphie.

Font avancé les expérimentateurs de l'école italienne, Luciani, Tamburini, etc., que les divers centres corticaux (moteurs et sensoriels) se pénètrent réciproquement et s'engrènent les uns dans les autres. On peut établir seulement d'une manière générale les localisations suivantes : 1® les centres moteurs pour les membres inférieurs (A, fig. 100) occupent environ le tiers supérieur des circonvolutions frontale et pariétale ascendantes et empiètent aussi sur la face interne de l'hémisphère dans la région dite lobule paracentral (le centre du mouvement du gros orteil est situé à l'extrémité de la scissure de Rolando près du bord supérieur de l'hémisphère en (i) ; 2^ le tiers moyen des mêmes circonvolutions ascendantes (B) contient les

centres moteurs du membre supérieur ; le tiers moyen de la frontale ascendante (2) préside plus spécialement aux mouvements isolés de Tavant-bras et de la main ; au-dessus (3) se trouve le centre des mouvements de l'épaule et au-dessous (4) celui des mouvements du pouce; 3<* les mouvements de la partie inférieure de la face ont leur centre dans l'extrémité inférieure des deux circonvolutions ascendantes (G), ceux de la mastication et les mooivements de la langue et du larynx (en tant qu'organe phonateur) dans le pied de la troisième frontale et la portion contiguë de la frontale ascendante (5) ; 4® Grasset et Landouzy ont placé dans le pli courbe (E) un centre des mouvements des paupières ; 5° Horsley place le centre des mouvements de la tête et des muscles de la nuque et du cou sur le pied de la première frontale (D).

e. Nature des centres moteurs corticaux. — Gette question est encore un sujet de controverse entre les physiologistes. Les uns considèrent ces centres non comme de vrais centres moteurs, mais comme des surfaces sensibles dont l'excitation provoque des mouvements réflexes en agissant sur les vrais centres moteurs situés plus bas dans l'axe encéphalo -médullaire ; pour eux, si la destruction de la zone dite motrice produit de la paralysie motrice, c'est par l'abolition de la sensibilité tactile et musculaire. D'autres, au contraire, attribuent à ces centres la propriété motrice dans un sens absolu, mais interprètent de façon très variée leur mode de fonctionnement. Il est certain que ces centres ne peuvent être assimilés à des centres moteurs ordinaires et qu'ils paraissent en rapport avec la production des mouvements volontaires ; on peut se les représenter comme des centres d'idéation motrice, commandant par une action psychique à des appareils moteurs ; d'où le nom de centres psycho-moteurs qu'on leur a souvent donné.

2^ Centres corticaux delà sensibilité, centres sensoriels.

— On est parvenu à délimiter d'une façon assez précise dans récorce cérébrale des territoires en rapport avec le fonctionnement des différents organes des sens ; passons rapidement en revue ces localisations sensorielles.

a. Centre visuel. — Les fibres des nerfs optiques tirent leur origine des cellules ganglionnaires de la couche profonde de la rétine. De là, elles gagnent, comme nous l'avons déjà dit, la région des tubercules quadrijumeaux antérieurs par les bandelettes optiques. Chez les animaux supérieurs, les fibres de la moitié, plus exactement du tiers externe de la rétine (portion temporale) sont directes, c'est-à-dire passent dans la bandelette optique du même côté ; les fiferes de l'autre moitié, plus exactement des deux tiers internes de la rétine (portion nasale), sont croisées dans le chiasma, c'est-à-dire passent dans la bandelette optique du côté opposé ; \afovea centralis est située à l'union de ces deux portions, elle donne donc naissance aux deux catégories de fibres. Ces fibres se terminent dans la substance grise des tubercules quadrijumeaux antérieurs et la région du pulvinarde la couche optique ; de ces régions partent d'autres fibres groupées en un faisceau [radiations optiques de Gratiolet), qui se place dans la partie postérieure de la capsule interne, puis se recourbe en arrière pour aller s'épanouir dans Técorce du lobe occipital (fig. lOi).

Ces notions anatomiques nous indiquent donc que les lobes occipitaux doivent être en rapport avec la vision. Effectivement, contrairement à Ferrier, qui plaçait le centre cortical optique dans le pli courbe, MuiNK a démontré que ce centre comprend non seulement le pli courbe mais aussi toute l'écorce du lobe occipital (fig. 100, (ï). Si, par exemple, on détruit complètement les deux lobes occipitaux chez le singe, l'animal devient complètement et définitivement aveugle ; si cette destruction ne porte que sur un des lobes occipitaux, la vision est abolie dans le tiers externe de l'œil correspondant et dans les deux tiers internes de l'œil opposé : il y a hémiopie latérale homonyme, comme après la section d'une bandelette optique. Par conséquent, après la destruction du lobe occipital gauche, l'animal ne verra plus les objets placés à sa droite, c'est-à-dire dans le champ obscur de la vision (l'image de ces objets se formant alors sur les parties paralysées des deux rétines). On peut s'en rendre facilement compte à l'aide du schéma ci-après. D'après Mune, à chaque partie de la rétine correspond dans l'écorce occipitale

nneyrégion distincte, et les iTestructions partielles de telle on telle rL'gion de l'écorce se traduisent par des paralysies de la rétine limitées à tel ou tel segment et par des lacunes circoiiserites du champ visuel {scotomei).

Lorsque la destruction des lobes occipitaux n'est pas complète, la cécité n'est pas dêlinitive ; au boni de quelques jours,

cc^^^i^aZe-. Cvia-etoisuelt

Pig. 101.

Appareil cérébral optique et centres de (Schéma de Déjerine.)

K donnent des signes de vision. Pour expliquer ce fait, il n'est pas nécessaire Je recourir à l'hypolliése d'une suppléance par d'autres parties des centres nerveux ; les parties paralysées des rétines restent bien définitivement inertes ; mais l'animal apprend à voir et à explorer tout le champ visuel avec la portion sensible de rétine qui lui reste.

Chez l'homme, la lésion qui produit Thémiopie serait circonscrite, d'après Déjerine, à la face interne du lobe occipital, dans la région du cunéus.

Le trouble visuel qui résulte de la lésion des deux lobes occipitaux, chez le singe, est une cécité complète; l'animal n'y voit plus, dans le sens absolu du mot ; du moins il se comporte comme tel, car, en marchant, il se heurte aux obstacles que l'on dresse sur sa route. Cependant, Mu.nk a interprété, d'une fai;on tout à fait spéciale, le résultat de ses expériences chez le chien ; pour lui, cet animal y voit encore après la destruction de l'écorce occipitale sur une certaine étendue, mais il ne reconnaît plus ce qu'il voit ; il ne se comporte pas en aveugle, car il évite les obstacles et peut se guider par la vue ; mais la vue des objets familiers ne détermine plus chez lui aucun signe de perception; il ne reconnaît plus son maître, la menace du fouet ne l'effraie plus, etc. C'est ce que Munk désigne sous le nom de cécité de Vâme ou cécité psychique. Mais l'animal peut réapprendre à voir à l'aide des portions corticales encore indemnes ; il est dans le cas d'un nouveau-né qui apprend à reconnaître les objets par la vue. On a bien aussi décrit chez l'homme dans les maladies cérébrales des symptômes se rapportant à cette cécité psychique ; mais le plus souvent, ce trouble est limité à une certaine catégorie d'images (signes écrits) ; il constitue le phénomène que nous mentionnerons plus loin sous le nom de cécité verbale.

L'excitation de la surface du-pli courbe provoque, d'après Ferrier, la déviation conjuguée de la tête et des yeux avec large dilatation des pupilles : ces réactions motrices correspondent vraisemblablement à des sensations lumineuses subjectives.

b. Centre de Vaudition. — Les fibres du nerf auditif prennent leur origine dans les cellules du ganglion spiral (partie cochléaire) et du ganglion de Scarpa (partie vestibulaire), et de là vont se terminer par des ramifications libres dans des noyaux gris situés dans le bulbe en dehors [tubercule latéral) et en avant (noyau accessoire) du pédoncule cérébelleux inférieur. D'autres fibres naissent de ces noyaux et s'élèvent, en suivant une voie

en partie directe et en partie croisée, vers les hémisphères cérébraux, non sans présenter dans ce trajet de nombreuses connexions avec des masses grises situées dans la protubérance (olive st^périeure, noyaux du corps trapézoïde), et avec les tuber» cules quadrijumeatix postérieurs. Les fibres auditives cérébrales font partie du faisceau sensitif; elles passent par la partie postérieure de la capsule interne et vont s'épanouir dans le lobe temporal. Il résulte des expériences de Ferrier et de MuNK que la destruction d'un lobe temporal produit la surdité dans Toreille du côté opposé ; les centres auditifs corticaux sont donc situés dans les lobes temporaux (fig. 100 F). Munk a de plus décrit chez le chien une surdité psychique, analogue à la cécité psychique, à la suite de la destruction de la partie centrale de la zone auditive. Chez Fhomme, cette surdité psychique apparaît dans le symptôme nommé surdité verbale.

L'excitation du centre auditif produit, d'après Ferrier, des réactions motrices spéciales {rotation de la tête, mouvements des oreilles), semblant indiquer chez l'animal des sensations auditives subjectives.

c. Centres olfactif et gustatif, — Ils se trouveraient, d'après Ferrier, dans l'extrémité antérieure de la circonvolution de l'hippocampe. Les fibres du nerf olfactif, nées des cellules mitrales du bulbe olfactif, contractent en effet des relations par une des racines de ce nerf avec l'hippocampe.

d. Centimes de la sensibilité tactile. — La localisation de ces centres est encore un sujet de discussion. Ferrier les place dans la région de l'hippocampe. De son côté^ Munk considère la région des centres moteurs comme la sphère de la sensibilité générale et de la sensibilité musculaire ; car il se rattache à cette opinion, déjà indiquée plus haut, que les centres dits moteurs sont en réalité des centres de sensibilité.

S^ Rôle de l'écorce cérébrale dans les fonctions organiques. — Bien qu'elles n'exigent pas pour leur accomplissement la participation du cerveau, les fonctions organiques ne se trouvent cependant point complètement en dehors de la

sphère d'action de Técorce cérébrale. Il suffît pour s'en convaincre de remarquer les influences positives et inhibitoires qu'exercent sur elles les émotions de diverse nature. Aussi ne doit-on pas s'étonner que les excitations de plusieurs points de l'écorce (encore mal détei minés du reste) produisent des modifications dans le rythme respiratoire et cardiaque (accélération ou ralentissement suivant l'intensité de l'excitant), des modifications de calibre des vaisseaux et de la température, des contractions des mucles lisses, des sécrétions. Il faut remarquer aussi que ces réactions apparaissent pendant l'attaque d'épilepsie.

4<* Centres psychiques. — Le cerveau est l'organe de l'intelligence. Gomme l'a démontré Donders, tout acte psychique, aussi élémentaire qu'il soit, demande pour s'accomplir un certain temps. La réaction motrice volontaire n'apparaît à la suite d'une impression parvenant aux centres encéphaliques par les différents organes des sens, qu'après un certain temps perdu : c'est le temps de réaction qu'il est facile de calculer pour chaque impression sensorielle. Il est en moyenne de i/7 de seconde pour le toucher, 1/6 pour l'ouïe, 1/5 pour la vue. Variable du reste chez chaque individu (équation personnelle) j il peut être réduit considérablement par l'attention et l'exercice, mais jamais annulé. Ce temps perdu comprend non seulement le temps employé par l'élaboration de l'acte psychique, mais aussi le temps de transmission de l'influx nerveux dans les conducteurs. Pour apprécier la durée de l'acte psychique, Donders imagina de modifier la complication du phénomène en faisant varier seulement l'élément psychique, toutes les autres conditions restant les mêmes. Après avoir déterminé l'équation personnelle chez un individu pour une certaine catégorie de sensations, il vit que si on faisait intervenir dans l'acte psychique une complication extrêmement simple comme le discernement, le choix entre deux mouvements convenus d'avance, le temps de réaction devenait plus long. Puisque tout acte psychique exige pour sa production un certain temps, il faut admettre, comme le dit Herzen,

qu'il a lieu dans un milieu résistant, étendu ; que c'est un mouvement.

Pour certains auteurs, le lobe frontal est en rapport avec les manifestations intellectuelles; ils s'appuient, pour étayer leur hypothèse, sur certains cas pathologiques dans lesquels des destructions étendues des lobes frontaux chez l'homme ont été suivies de troubles psychiques et sur des expériences de Ferrier qui, ayant enlevé les lobes frontaux à des singes, constata que la faculté d'attention était très émoussée à la suite de cette mutilation. Mais il est plus vraisemblable que les facultés intellectuelles n'ont pas de siège particulier dans l'écorce cérébrale, que ce que nous appelons intelligence n'est pas une entité, contrairement à la doctrine de certains philosophes, et que l'intervenlion de tous les centres psychosensibles est nécessaire à la production des manifestations intellectuelles. L'analyse des rapports qui s'établissent entre les différents centres psycho-sensibles et psycho-moteurs et des troubles de ces rapports dans l'aphasie est de nature à éclairer singulièrement cette question.

L'enfant qui apprend' à reconnaître les objets associe les diverses impressions lui parvenant par les différents organes des sens dans un ensemble qui constitue V image représentative ou Vidée de l'objet. La figure 102 empruntée à L. Fré- DERicQ représente schématiquement la filiation de la notion « chien ». Les sensations visuelles (forme, couleur de l'animal) se fixent dans la zone psycho-optique du cerveau de l'enfant (V) sous forme d'images visuelles ; les sensations auditives (son de la voix de l'animal) dans la zone psycho-auditive (A) sous forme d'images auditives ; les impressions tactiles, douloureuses (dans le cas de moi^sure par l'animal) formeront aussi dans l'écorce cérébrale autant d'images différentes. Tous ces centres acquérant des connexions entre eux, il suffira dans la suite que l'un d'eux soit excité pour que les autres entrent aussi en action, de telle sorte que la notion de l'objet pourra être éveillée par une seule catégorie de sensations. Bien plus, par l'éducation l'enfant apprend à associer la représentation de l'objet avec deux signes conventionnels, l'un

auditif, l'autre visuel, de telle sorte qu"ii sufllra de prononcer devant lui le mot < cliicn >, ou de présenter à sa vue le même mot écrit, pour faire ualtrc dans son intellect l'ensemble des images qui se rapportent à cet animal. On comprend aloi% que si certaines catégories de ces images sont détruites par la lésion des centres corticaux sensoriels, il en résulte des troubles spéciaux de l'intelligence parmi lesquels on peut distinguer principalement la cécité psychique et la surdité psychique

Fig. 102.

Formation de l'image représentative d'un objet

(d'après LÉON Frédericq).

ou perle de la mémoire des images visuelles et auditives, Les troubles désignés sous le nom de cécité verbale et surdité verbale en sont une modalité particulière. L'individu atteint de cécité verbale, àla suite d'une lésion du pli courbe, voit bien les signes graphiques de l'écriture ou de l'imprimé, il peut même les reproduire par le dessin, mais il n'en comprend plus le sens; la vue d'un mot écrit n'éïeille plus chez lui aucune idée. De même le malade atteint de surdité verbale (par lésion du lobe temporal) n'est pas sourd, il entend les mots qu'on prononce devant lui ; mais ces mots n'ont plus pour lui aucune signification ; il peut les répéter, mais à la manière d'un perroquet parlant.

Ce n'est pas tout. La repi-ésentation d'un objet est au fond intimement liée à une innervation motrice. L'enfant qui voit

un objet cherche à s'en saisir. Plus tard il apprend à exprimer ses idées par des signes conventionnels : il apprend à parler et à écrire. Ainsi se forment dans Técorce cérébrale des centre* d'association pour les mouvements combinés des divers muscles qui interviennent dans la parole et l'écriture, centres qui se mettent en relation d'une part avec les centres psychosensibles, d'autre part avec les centres psycho-moteurs. La destruction de ces centres produit l'aphasie et l'agraphie. Dans l'aphasie, le malade ne peut plus traduire sa pensée par le langage articulé, bien qu'il conçoive parfaitement l'idée qu'il veut exprimer et que ses organes phonateurs ne soient aucunement paralysés; c'est donc le passage de l'idée au mot qui chez lui est aboli. La lésion qui produit ce phénomène siège, comme l'a découvert Broca, dans le pied de la troisième circonvolution frontale de l'hémisphère gauche (fig. 100 H). Ce centre de l'aphasie ne doit pas être confondu avec le centre moteur cortical des muscles de la langue, du larynx, etc., qui en est très voisin ; la lésion de ce dernier entraîne la paralysie des muscles qui interviennent dans le mécanisme de la parole (logoplégie), paralysie semblable à celle qui résulte de la destruction des autres centres moteurs corticaux ; la paralysie des organes phonateurs peut être aussi la conséquence de la destruction des noyaux moteurs bulbaires, comme dans la paralysie glosso-labio-laryngëe. Mais le centre de l'aphasie n'est pas un centre moteur ; c'est le centre des images motrices de l'articulation des mots; l'aphasique, comme l'a dit Broca, a perdu le souvenir du procédé qu'il faut suivre pour articuler les mots. De même dans l'agraphie le malade ne peut plus exprimer sa pensée par l'écriture ; les muscles de la main et de l'avant-bras ne sont point paralysés, mais les images motrices qui se rapportent aux mouvements de la main dans l'écriture sont abolies. La lésion de l'agraphie a été localisée dans le pied de la deuxième circonvolution frontale (fig. 100 I).

On peut comprendre maintenant le mécanisme qui est mis en jeu dans la répétition par la parole ou l'écriture d'un mot vu ou entendu. Les divers centres nerveux entreront en action

dans l'ordre suivant : les centres nerveux auxquels aboutissent les fibres des nerfs optiques et auditifs (aa') recevront l'impression venue de la périphérie et la transmettront aux centres corticaux psycho-optique (6) et psycho-auditif (b') : ces derniers la communiqueront aux centres d'association des mouvements de la parole (c) et de l'écriture (c') ; ceux-ci agiront à leur tour sur les centres moteurs corticaux voisins (dd') qui sont en rapport avec les mouvements de la langue, des lèvres, du larynx ou de la main ; ces centres moteurs corticaux commanderont enlin aux centres moteurs proprement dits bulbaires ou médullaires des muscles intéressés dans l'action (ee'). Si a ou a' est détruit, le sujet est aveugle ou sourd ; si la lésion porte sur b ou b'y le sujet est atteint de cécité pu de surdité psychique ; la destruction de ce' entraîne l'aphasie ou l'agraphie ; celle dedd' une paralysie delà motilité d'origine corticale avec conservation des réflexes bulbo-médullaires ; celle de ee' une paralysie d'origine périphérique avec abolition des réflexes spéciaux.

§ 2. — Capsule interne

Les fibres émanées des différentes régions de l'écorce cérébrale et groupées eu un faisceau compact dans la région de la base de l'hémisphère constituent la capsule intetfie. Sur une coupe horizontale du cerveau la capsule interne se montre sous la forme d'une bandelette blanche située entre le noyau lenticulaire en dehofs, le noyau caudé et la couche optique en dedans ; elle est formée de deux segments, l'un antérieur (lentieulO'Slrié), l'autre postérieur (lenticulo-optique) s'iinissant entre eux en formant un angle ouvert en dehors. Le sommet de l'angle porte le nom de ge^iou de la capsule. Les fibres de la capsule sont groupées en faisceaux fonctionnellement distincts ; la partie antérieure lenticulo-striée paraît contenir les fibres qui proviennent du lobe frontal (faisceau psychique dont on ignore le mode de terminaison) ; le genou et les deux tiers antérieurs du segment lenticulo-optique contiennent les fibres qui émanent de la zone motrice ; celles qui passent par

le genou s'arrêtent dans les noyaux moteurs bulbo-protubérantiels, les autres forment les cordons pyramidal direct et pyramidal croisé de la moelle ; toutes ces fibres motrices passent par le pied du pédoncule cérébral. Le tiers postérieur du segment postérieur de la capsule donne passage aux fibres sensitives et sensorielles (carrefour sensilif) ; ces fibres viennent des centres nerveux inférieurs (par le ruban de Reil et le système de la calotte du pédoncule) et de la région des tubercules quadrijumeaux et du pulvinar (radiations optiques). Ces localisations dans la capsule interne sont établies sur les données de la clinique et de l'expérimentation. Lorsqu'une hémorragie cérébrale détruit chez l'homme la partie moyenne de la capsule, il se produit une hémiplégie croisée (toutefois, pour la face, les muscles innervés par le facial supérieur, l'orbiculaire des paupières notamment, restent indemmes ; le faisceau moteur cortical pour ces muscles passe donc par une autre voie que la capsulé interne, peut-être par la capsule externe, ou bien par le noyau lenticulaire?). Les fibres coupées par l'hémorragie dégénèrent de haut en bas jusqu'à leur terminaison dans les centres moteurs bulbaires et médullaires ; à mesure que s'opère cette dégénérescence, une certaine catégorie des muscles paralysés, fléchisseurs pour le membre supérieur, extenseurs pour le membre inférieur, entrent en contracture permanente {contractures secondaires). Lorsque l'hémorragie détruit la partie postérieure de la capsule, c'est rhémianesthésie croisée qui en est la conséquence. Chez les animaux l'excitation de la capsule interne, surtout de sa portion moyenne, provoque de violentes contractions dans les muscles du côté opposé du corps. D'autre part, Veyssière a réussi à l'aide d'un instrument spécial à couper les fibres de telle ou telle partie de la capsule ; il a ainsi pu reproduire à volonté l'hémiplégie ou l'hémi-anesthésie en localisant la lésion soit dans la partie moyenne, soit dans la partie postérieure de la capsule. En rapprochant ces notions de celles que nous avons données plus haut aux articles Moelle et Bulbe, on doit maintenant embrasser dans une vue d'ensemble la constitution de la voie itiotrice et de la voie sensitive.

FONCTIONS DE RSLATION

lo Voie motrice (fig. 103). — Elle est constituée par la superposition de deux neurones, lun central, l'autre périphé-

Fig. i03.

Schéma de la voie motrice.

a, b, c, neurones centraux entrant dans la constitution : a, du cordon pyramidal direct. — b, du cordon pyramidal croisé. — c, du faisceau moteur bulbaire. — e^ e, neurones périphériques. — /, couche optique. — g^ noyau lenticulaire. — </, capsule interne.

rique. Le neurone central est représenté par la cellule pyramidale de l'écorce cérébrale et son prolongement cylindraxile

Pig. 10*.

Schéma de la voie aenaitive.

4 périphériques avoc Imxa prolongemfiiils intrA-méduU

descendant; le neurone périphérique par la cellule radiculaire des cornes antérieures de la moelle ou des noyaux moteurs des nerfs crâniens et son prolongement cylindraxile formant le cylindre-axe du nerf moteur. On voit que le neurone central est toujours croisé, le neurone périphérique au contraire toujours ou du moins le plus souvent direct.

go Voie sensitiye (fîg. 104). — Elle est aussi constituée par la superposition de deux neurones, l'un périphérique (cellule des ganglions rachidiens ou des ganglions homologues des nerfs crâniens) avec son prolongement cylindraxile ascendant; l'autre central (cellule de la substance grise de la moelle ou du bulbe avec son prolongement cylindraxile ascendant). Là encore le neurone périphérique est le plus souvent direct et le neurone central toujours croisé. Toutefois beaucoup d'auteurs pensent que cette schématisation ne répond pas entièrement à la réalité ; ils admettent la superposition de trois neurones dans la constitution de la voie sensitive, en intercalant entre les deux neurones, périphérique et central, un neurone central intermédiaire ; le cylindre-axe de ce dernier émanant d'une cellule médullaire ou bulbaire, s'épuiserait, après son enlre-croisement, dans la couche optique, et ce ganglion nerveux contiendrait la cellule du dernier neurone ou neurone cérébral dont le cylindre-axe s'étend jusque dans l'écorce du cerveau. En d'autres termes, la voie sensitive centrale présenterait une interruption de toutes ses fibres dans la couche optique.

§ 3. — Noyaux gris centraux

Les fonctions des noyaux gris centraux sont encore entourées d'obscurités ; l'expérimentation sur ces masses grises est très délicate en raison de la proximité de la capsule interne. Il semble cependant à peu près établi que le corps strié est en rapport avec la motricité, la couche optique avec la sensibilité. L'excitation du noyau caudé détermine des contractions dans les muscles du côté opposé du corps ; la destruction de ce noyau et du noyau lenticulaire des paralysies croisées. La

destruction de la couche optique produit des troubles de la sensibilité : d'après Luys, ce ganglion nerveux contient des centres spéciaux pour tous les modes de sensibilité. On pourrait peut-être avec Ferhier considérer les couches optiques et les corps striés comme un appareil couplé sensori-moteur en rapport avec la production de réflexes complicpiés et de mouvements automatiques, comme ceux de la marche, qui n'exigeraient pas la participation des centres conscients.

§ 4. — Nutrition du cerveau

Il nous reste à étudier la circulation cérébrale et les phénomènes physiques, chimi(|ues et physiologiques qui apparaissent comme manifestations de l'activité du ceiTeau.

lo Circulation cérébrale. — Le cerveau étant logé dans une boîte osseuse inextensible, la dilatation de ses vaisseaux artériels au moment de la systole cardiaque ne peut s'effectuer que grâce au départ hors de la cavité crânienne d'une certaine quantité de liquide précisément égale à celle qui y entre.. Le cerveau et la moelle se trouvent séparés des parois osseuses du canal céphalo-rachidien par une couche liquide, le liquide céphalo-rachidien formant autour de ces masses nerveuses un matelas protecteur. Ce liquide situé entre la pie-mère et le feuillet viscéral de l'aiachnoïde est un véritable produit de sécrétion (de l'arachnoïde ?) ; il contient 99 p. 100 d'eau, des sels (surtout de potasse;, et des traces de matières albuminoïdes. Il peut refluer eu petite quantité du crâne au rachis par le trou occipital au moment de l'expansion des artères cérébrales, car le canal rachidien ne représente pas comme le crâne une cavité inextensible ; grâce aux intervalles membraneux qui existent entre chaque vertèbre et au niveau des trous des conjugaison, il peut loger à un moment donné un surplus de liquide. Mais c'est surtout le départ du sang veineux qui permet l'ariivée du flot artériel dans les vaisseaux cérébraux ; en effet, vient-on à ouvrir un sinus de la dure-mère, le sang s'en échappe par jets saccadés,

isochrones aux pulsations cardiaques ; en raison de leur situation superficielle les grosses veines cérébrales sont comprimées à chaque augmentation rythmique de la pression intra-cranienne : telle est la cause de ce pouls veineux. Si Ton fait un trou à la paroi crânienne pour y visser un tube rempli d'eau, on constate que le niveau de l'eau oscille à chaque pulsation cardiaque, c'est-à-dire à chaque variation de la pression intra-cranienne [pouls du cei^veau). Chez l'enfant le crâne n'étant pas complètement ossifié, on peut percevoir ce pouls cérébral en appliquant la main sur les fontanelles. Il en est de même chez l'adulte dont la boîte crânienne a subi accidentellement une large perte de substance.

La connaissance de la distribution des artères cérébrales et de leurs territoires d'irrigation est d'une grande importance ; on en trouvera la description dans les traités d'anatomie. Les vaso-moteurs cérébraux sont fournis, pour une part au moins, par le sympathique cervical ; la section de ce cordon nerveux amène une hypérémie notable de la pie-mère.

2^ Signes physiques^ chimiques et physiologiques de l'activité cérébrale. — L'excitation d'organes périphériques s'accompagne d'une élévation de température de la substance propre du cerveau. Schiff à l'aide d'aiguilles thermo-électriques implantées dans chaque hémisphère, Mosso à l'aide de thermomètres très sensibles ont établi ce fait d'une manière indiscutable. Pendant le repos, dans le sommeil, la température du cerveau s'abaisse au contraire sensiblement. Les excitations périphériques produisent aussi des variations électriques à la surface cérébrale. L'activité du cerveau se traduit encore par différents phénomènes d'ordre chimique, l'augmentation des phosphates dans l'urine entre autres. D'autre part, tout travail cérébral s'accompagne de modifications vasculaires ; en étudiant les variations de volume du cerveau chez des individus ayant subi une large perte de substance de la boîte crânienne, Mosso constata que le cerveau, plus ou moins anémié pendant le sommeil, s'hypérémie et se gonfle lorsqu'il entre en activité. Le sommeil naturel résulte, selon toute vraisemblance, d'un

état de fatigue des éléments nerveux comparable à la fatigue des muscles ; mais nous ne possédons aucune notion sur la cause de la périodicité des états de veille et de sommeil. Pendant le sommeil les phénomènes nerveux qui dépendent du cerveau sont abolis (conscience, perception), mais le fonctionnement des organes de la vie végétative n'est pas suspendu. Cet état est comparable à celui de l'animal auquel on a extirpé les hémisphères cérébraux. Toutefois, chez l'animal endormi, le cerveau peut présenter encore des traces d'activité psychique (rêves), et même des phénomènes d'innervation motrice dans la sphère des muscles de la vie de relation (très accentués dans le somtiamhulisme).

Quant à l'état désigné sous le nom d'hypnose, et qui présente quelque analogie avec le somnambulisme nous ne pourrions en entreprendre l'étude sans sortir du cadre de ce livre élémentaire (consultez les traités de pathologie nerveuse).

Certains poisons, qui ont une action très puissante sur le système nerveux, altèrent les fonctions cérébrales d'une façon spéciale. Ce sont principalement les anesthésiques (éther, chloroforme, alcool, etc.). Après une période passagère d'excitation, caractérisée par une suractivité des centres psychiques, moteurs et sensoriels, ils déterminent une dépression nerveuse analogue à celle qui se produit dans le sommeil, mais plus profonde encore. Dans le sommeil chloroformique la conscience est supprimée, la sensibilité abolie, et seuls les centres automatiques du bulbe et de la moelle conservent leur intégrité. Si l'intoxication est poussée plus loin, ces derniers sont atteints ù leur tour et l'animal meurt.