partie du liquide injecté). Il y a hyperleucocytose, ou augmentation
du nombre des leucocytes présents.
À ce moment (5 à 6 h. p. ex. après l'injection), les leucocytes
polynucléaires et les quelques lymphocytes que nous signalions ne
sont plus seuls à peupler le liquide péritonéal : on y reconnaît en offet des éléments nouveau-venus, très grosses cellules (elles ont un volume égal à celui que présenteraient 3 ou 4 polynucléaires réunis), incolores, formées d’une masse protoplasmique très vacuolaire dans
laquelle est un noyau globuleux. On appelle ces éléments les gros
mononucléaires dans le langage histologique ; on les appelle plutôt macrophages, la dénomination de microphages étant réservée aux
polynucléaires, quand on adopte le langage biologique; les lympho-
cytes, dont le rôle physiologique n’est pas connu n'étant pas pris en considération. Nous justifierons ci-dessous ces dénominations, qui
| signifient les grosses et les petites cellules mangeuses ou dévorantes.
Au bout de 24 heures, le liquide intrapéritonéal n’a pas changé d’aspect : il est trouble et visqueux ; mais la proportion des microphages et des macrophages n’est plus la même que la veille: les macrophages ont augmenté de nombre, et s’ils sont encore moins nombreux que les microphages, le rapport tend pourtant vers l’unité. Un peu plus tard, les microphages disparaissent progressivement, laissant les macrophages prédominer. Puis, peu à peu les macrophages deviennent moins abondants; l’exsudat n’est plus trouble, il est seulement opalescent. Enfin, quelques jours après l'injection, la sérosité péritonéale est redevenue ce qu’elle était avant l’injection.
Nous avons assisté là à une double invasion leucocylaire: une pre-
mière invasion, assez précoce, de microphages, une seconde, un peu …
soit qu’ils aient émigré, soit qu’ils se soient fixés sur les organes É
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És el a : £ F ÉÉ mul 170 > ge des Lee e | “ à Hi &' # st plus tardive, de macrophages. À chacune de ces invasions, correspond une phase de flux et une phase de reflux, se succédant régulièrement:
afflux de microphages, afflux de macrophages, reflux des microphages, reflux des macrophages.
Dans la cavité péritonéale du cobaye, injectons du sang défibriné d’un animal d’une autre espèce, c’est-à-dire, avec du sérum comme
véhicule, des éléments figurés, et, pour qu’il soit facile de suivre le
sort de ceux-ci, choïsissons-les tels qu’ils ne puissent être confondus avec des hématies de cobaye : les hématies de cobaye sont discoïdes et anucléées, utilisons des hématies d’oiseau (d’oie p. ex.), qui sont ovoides et nucléées.
Presque aussitôt après l'injection, les leucocytes du cobaye disparaissent à peu près complètement (phase d’hypoleucocytose). Au bout de x h. ou un peu plus, ils commencent à revenir, comme ils reve-
naient dans les expériences d'injection de bouillon, On note toutefois
une différence : ci-devant, nous avons reconnu deux invasions leucocytaires successives nettement distinctes, une microphagique d’abord, une macrophagique ensuite ; présentement les deux afflux sont simultanés ; lé liquide péritonéal se peuple de microphages et de macrophages, ces derniers étant les plus nombreux d’emblée. Le nombre des leucocytes augmente progressivement dans le liquide péritonéal, jusqu’à atteindre une valeur considérable.
Si, 2 à 3 h. après l’injection, on examine le liquide péritonéal, on reconnaît que les microphages n’ont contracté aucun rapport avec les hématies d’oie; les macrophages, au contraire, se présentent accompagnés d’hématies nucléées, qui leur sont très intimement accolées, grâce sans doute à de minimes prolongements issus de la zone périphérique du protoplasma macrophagique, et qui semblent très adhérents à la surface de l’hématie, — Un peu plus tard, les
hématies pénètrent dans le protoplasma du macrophage en nombre
plus ou moins grand, selon l’abondance et la coneentration du sang injecté. Les microphagés ne prennent pas plus part à l’englobement des hématies qu’à leur fixation,
Lorsque la quantité de sang défibriné d’oie injectée est assez consi-
dérable, l’absorption des hématies par les macrophages ne s’achève
qu’en plusieurs jours. Durant tout le temps qu’elles demeurent libres dans le péritoine du cobaye, les hématies d’oie ne présentent aucune détérioration apparente : elles conservent leur forme et leur structure ; elles retiennent leur hémoglobine ; elles présentent les colorabilités des hématies fraîches. Il en est de même pour les hématies accolées aux macrophages ; mais il en est tout autrement pour les hématies englobées pour les macrophages. Tout d’abord, les colorabilités des hématies (noyau et protoplasma hémoglobinique) sont modifiées, ce qui traduit une première altération; puis, l’'hémoglobine diffuse de
Le
= l’hématie de le ORGUE eo a der née Pda le liqu ambiant ; enfin le protoplasma d’ abord et, notablement plus tard, le
plasma du macrophage: toutes ces transformations se succèdent lentement, le tout demande pour se parachever quelques semaines. P P APP
quantité de sang d’oie injectée est petite, déjà 3 ou 4 jours après l'injection, aucun des éléments figurés contenus dans la cavité du péritoine ne renferme d’hématies ou de débris d’hématies. Les macrophages, qui ont englobé les hématies et qui dès lors sont facilement reconnaissables, se retrouvent dans l’épiploon, dans les ganglions mésentériques, dans le foie et dans la rate : c’est là que s’achève la destruction intraprotoplasmique des hémalies, ou, comme disent certains auteurs, la digestion intracellulaire (intramacrophagique) de ces hématies.
Les résultats seraient les mêmes si au lieu d’hématies d’oïe, on utilisait des hématies de poules, de pigeons, etc. ; ils seraient équivalents, si on utilisait des hématies de mammifères.
Notons incidemment que des leucocytes mononucléaires en apparence tout à fait semblables, se comportent différemment vis-à-vis des hématies étrangères : tel élément a englobé de nombreuses hématies ; tel autre n’en a englobé qu’une, tel autre semble inapte à en englober aucune. Pourquoi ? Nous ne le savons pas : nous sommes en présence de ces différences qui sont si fréquemment observables chez les
. éléments organisés vivants.
Injectons dans le péritoine du cobaye des spermatozoïdes de taueau, ou de lapin, etc. (en réalité du sperme, c’est-à-dire un liquide dans lequel sont les spermatozoïdes) ; ces spermatozoïdes sont animés de mouvements très actifs, et progressent dans le milieu, grâce aux ondulations de leur queue. Rien n’est plus simple que de savoir s'ils sont vivants et bien vivants: il suffit de constater l’existence et la
wivacité de ces mouvements.
A la suite de cette injection, l’hypoleucocytose se produit; les
spermatozoïdes ne sont pas altérés histologiquement, ni modifiés fonc- tionnellement dans le milieu où on les introduit : leurs mouvements … demeurent amples et puissants. Bientôt les leucocytes réapparaissent: ce sont tout à la fois des microphages et des macrophages, dont le nombre augmente progressivement. Les macrophages s’accolent aux spermatozoïdes, et on voit ceux-ci, malgré qu'ils soient fixés par quelque partie, agiter vivement leur queue, ce qui établit qu'ils ont été fixés par le macrophage, étant vivants et bien vivants. Peu à peu les macrophàges englobent ces spermatozoïdes, qu’on voit s’enliser
noyau de l’hématie se désagrègent et disparaissent dans le proto-
Les macrophages ayant englobé des hématies ne demeurent pas indéfiniment libres dans le liquide péritonéal, En général, si la
dans la masse macrophagique, durant que les parties demeurées
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Notons que quelques spermatozoïdes, la très petite minorité toutefois, s’accolent à des microphages et se laissent englober par eux. Ce fait bien constaté montre que, si les macrophages (qui, vis-à-vis des hématies, étaient seuls en jeu) sont les plus importants agents d’englobement des spermatozoïdes, ils ne sont pas les agents exclusifs de cet englobement.
Après quelques heures, tous les spermatozoïdes ont été englobés, et peu à peu ils subissent une désagrégation totale dans le protoplasma leucocytaire, la queue disparaissant d’abord, la tête plus tard et plus lentement.
L’injection des hématies ou des spermatozoïdes peut être faite
dans le tissu cellulaire sous-cutané : les résultats, peut-être un peu moins faciles à constater, sont tout à fait équivalents. Si p. ex. on
injecte du sang défibriné d’oie sous la peau du cobaye, on constate que des leucocytes envahissent la liqueur injectée, et que les macrophages englobent d’abord, font disparaître ensuite les hématies injectées.
Les éléments figurés, gros mononucléaires (ou macrophages) FT
polynucléaires (ou microphages) (nous verrons ci-dessous que, si les
macrophages sont les agents d’englobement exclusifs ou essentiels des hématies et des spermatozoïdes, les microphages sont les agents d’englobement de la plupart des microbes) sont dits phagocyles, c’est-à-
dire cellules mangeuses (on a assimilé, à tort ou à raison, l’englobement
et la destruction des hématies, spermatozoïdes, etc., aux phénomènes de préhension des aliments solides pour les êtres unicellulaires) ; ils possèdent la propriété phagocytaire ; la phagocytose étant l’acte de l'englobement et de la destruction des éléments figurés par les leucocytes. Les lymphocytes ne nous sont pas apparu dans ces premières observations (et les prochaines seront, à ce point de vue, concordantes avec celles-ci) comme possédant la propriété phagocytaire : c’est dire
que les deux expressions leucocyte et phagocyte ne sont pas équivalentes. [l y a des leucocytes qui ne sont pas phagocytes, et, d’autre
part, il semble que certaines cellules non leucocytaires, contenues en divers organes, possèdent la propriété phagocytaire.
Nous voilà suffisamment documentés pour aborder utilement l'étude de la résorption des microbes par les leucocytes, autrement dit l'étude de la phagocytose microbienne.
Injectons dans le péritoine du cobaye une petite quantité d’une culture de s{reptocoques, d'une variété vis-à-vis de laquelle le cobaye manifeste une immunité naturelle
re nette. Le erouee dEyoalen cac tone se UT puis les leucocytes arrivent, augmentant rapidement en nombre, s’accolent aux streptocoques et les englobent. Ce … sont ici les microphages qui jouent le rôle principal, sinon exclusif, dans cette résorption, peut-être tout simplement parce qu'arrivés les premiers, ils ont trouvé les microbes
en surabondance autour d’eux.
Injectons dans le péritoine du côbaye une petite quan- 1 tité d'une culture de vibrion cholérique, choisi parmi les variétés d'activité pathogène moyenne. Dans les moments à qui suivent l'injection, on reconnaît que les vibrions ino- 14 . culés présentent des mouvements très vifs dans le liquide C péritonéal, dont presque tous les leucocytes ont disparu; à seuls, quelques rares lymphocytes sont demeurés, qui n'’exercent d’ailleurs aucune action sur les vibrions. Puis __ l’afflux leucocytaire se produit : ce sont en majorité, mais |
pourtant pas exclusivement, des microphages (quelques à macrophages sont présents. Les vibrions, toujours très à mobiles, s’accolent aux uns et aux autres, puis s’enfoncent % . dans leur protoplasma. On voit, au moins parfois et au Ë
ÿ moins pendant quelque temps, des vibrions contenus dans les vacuoles du protoplasma macrophagique exécuter encore des mouvements, ce qui montre bien qu'ils ont été englobés vivants. Bientôt les vibrions englobés, surtout dans les microphages, subissent la transformation granu- leuse (dont nous avons parlé en étudiant la bactériolyse, 255), témoin histologique de leur mort. En quelques heures, tous les vibrions sont phagocytés, ou à très peu près.
Injectons dans le péritoine du cobaye du sérum humain contenant les spirilles de la fièvre récurrente. Après l'iné- vitable hypoleucocytose de début, les leucocytes arrivent : …. ce sont d'abord des microphages, qui n'exercent aucune. __ action phagocytaire sur les spirilles, dont les rapides mou- VE véements ne sont pas modifiés ; plus tard, mais seulement y notablement plus tard, des macrophages apparaissent dans Lee le milieu : ils fixent les spirilles, les englobent et les font progressivement disparaître dans la masse de leur protoplasma.
PS PT PR Re en
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