C. — Transformations du système artériel

Les gros vaisseaux apparus au commencement du développement, sont souvent très différents de ceux qui existent chez Tanimal adulte. Ils subissent des modifications variées qui offrent un intérêt particulier. Ces modifications ont lieu dans le voisinage du cœur et des arcs aortiques. Chez tous les Vertébrés, il apparaît sur les côtés du cou, où se sont formés les fentes branchiales, et les arcs branchiaux le long de ces dernières, de gros vaisseaux, dont le nombre d'après les dernières recherches est de six (fig. 350, A.B. 1-6). Ils tirent leur origine du tronc artériel, situé audessous du pharynx (fig. 350) ; gagnent ensuite la face dorsale de l'embryon en longeant les arcs viscéraux, et s'unissent à droite et à gauche de la colonne vertébrale en deux troncs longitudinaux, les deux aortes primitives (fig.l37,ao). Aussi sont-ils désignés du nom d'arcs aortiques, nom qu'il vaudrait mieux remplacer par celui de vaisseaux des arcs viscéraux. Chez les Vertébrés à respiration branchiale, les vaisseaux des arcs viscéraux jouent un rôle important dans le phénomène de la respiration ; aussi perdent-ils de bonne heure leur disposition simple. De nombreuses branches latérales naissent aux dépens de leur portion initiale ventrale ; elles se rendent aux lamelles branchiales formées en grand nombre aux dépens de la muqueuse de revêtement des arcs viscéraux, et s'y résolvent en

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchymc.

réseaux capillaires très denses. Â la sortie de ces réseaux le sang est à nouveau collecté par de petits troncs veineux qui s^unissent et forment la portion supérieure des vaisseaux des arcs viscéraux. Plus sont volumineuses les branches latérales ventrales et dorsales et moins le vaisseau de Tare viscéral est développé dans sa portion moyenne. Chaque vaisseau viscéral est décomposé en une portion initiale, Varière branchiale, qui se résout en de nombreuses ramifications se rendant aux lamelles branchiales, et en une portion supérieure ou dorsale, la veine branchiale^ qui collecte le sang.

Comme chez les Amniotes, les lamelles branchiales ne se développent plus, il ne se forme plus chez eux ni d'artère, ni de veine branchiale, mais

C^\ Cl

Ce

A as

Fig. 350.

Fig. 351.

Fio. 350. — Schéma représentant la disposition des arcs aorliques des Mammifères ;

d'après Hochsletter.

A,B. : arcs aortiques. <— Ce. : carotide externe. — Ci. : carotide interne. — Tr. a. :

Tronc artériel. — A. s. : artère sous-clavière. Fio. 351. — Schéma représentant les artères qui se forment, chez les Mammifères aux

dépens des arcs aortiques ; d'après Hochstetter. — D.B. : canal de Botal. — A.B. : arc aortique. — P.B. : arc pulmonaire. — A. s. :

artère sous-clavière. — C.B. : arc carotidien. — C.c. : carotide commune. — Ce :

carotide externe. — Ci. : carotide interne.

les vaisseaux des arcs aortiques conservent leur disposition primitive simple. Toutefois, une partie d'entre eux ne persistent que peu de temps^ ils disparaissent : la majeure partie s'atrophie ou subit des transformations profondes, qui s'accomplissent de manière quelque peu différente chez les Reptiles, chez les Oiseaux et chez les Mammifères. Nous n'examinerons ici que ce qui se passe chez THomme.

Déjà chez les embryons humains longs de quelques millimètres, le tronc artériel émanant du tube cardiaque simple se divise, au voisinage du premier arc viscéral, en une branche droite et en une branche gauche qui entourent le pharynx et se continuent en haut par les deux aortes primitives. C'est la première paire de vaisseaux des arcs viscéraux. Bientôt

453 Chapitre XII.

apparaissent une deuxième, une troisième, une quatrième et finalement une cinquième et sixième paire de vaisseaux (fig. 350.A.B.1-6) suivant Tordre dans lequel chez THomme comme chez les autres Vertébrés, sont placés les arcs viscéraux. Les cinq (six) paires de vaisseaux émettent de bonne heure des branches latérales qui se rendent dans les orgpines voisins. Parmi ces branches, certaines acquièrent une importance plus grande ; elles deviennent la carotide externe et la carotide interne, les artères vertébrales et sous-clavières, les artères pulmonaires. La carotide externe (fig. 350, C. e) natt de la partie initiale du premier arc aortique, et se rend dans la région du maxillaire supérieur et du maxillaire inférieur. La carotide interne (fig. 350, C. i.) se forme aux dépens du même arc aortique, mais plus dorsalement, au niveau de sa continuation avec Torigine de Taorte. Elle amène le sang au cerveau et au globe de Tœil en voie de développement (artère ophtalmique). Du dernier arc aortique, enfin, partent de petites branches qui se rendent au poumon en voie de formation (fig. 350).

Comme on le voit d'après cette courte esquisse, l'ébauche du tronc artériel, émanant du cœur, est primitivement rigoureusement symétrique. Mais bientôt certaines portions de vaisseaux subissent une atrophie allant jusqu'à la disparition complète, et V ébauche symétrique devient asymétrique. Les schémas (fig. 351-352) font facilement comprendre ces transformations. Les portions des vaisseaux qui s'atrophient sont laissées en clair, les parties qui deviendront fonctionnelles sont, au contraire, marquées par une ligne noire ou par des hachures transversales.

Tout d'abord, dès la formation de la courbure nuchale, le premier et le deuxième arc aortique disparaissent, à l'exception de la portion qui les unit et par laquelle le sang passe dans la carotide externe (fig. 352, b). Le troisième arc persiste (c) mais il perd sa connexion avec l'extrémité dorsale du quatrième, et c'est lui qui maintenant amène tout le sang qui se rend à la tête, par la carotide interne (a), dont il forme maintenant la portion initiale.

Mais ce sont les quatrièmes et derniers arcs (le sixième en principe) qui éprouvent les changements les plus importants. Ils dépassent bientôt tous les autres vaisseaux en grosseur, et comme ils sont les plus voisins du cœur, ils constituent les deux artères principales : la crosse de Vaorte et V artère pulmonaire. Une modification importante a lieu à leur sortie du tronc artériel, lorsque celui-ci est divisé dans toute sa largeur par une cloison dont nous avons étudié précédemment le développement. Alors la quatrième paire d'arcs (fig. 352, e) reste en continuité avec le tronc artériel (d) partant du ventricule gauche, dont elle reçoit uniquement le

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 453 ,

sang (fig. 351, A.B.). La dernière paire d'arcs aortiques (fig. 352, n) forme au contraire le prolongement de la moitié (m) du tronc artériel qui part du ventricule droit. De sorte que, le dédoublement du courant sanguin n*a pas lieu seulement à Tintérieur du cœur, mais il se continue aussi dans les vaisseaux qui en émanent ; mais seulement sur une petite portion de leur cours, car la quatrième et la dernière paire d'arcs aortiques déversent encore leur sang dans Taorle commune, sauf cependant pour une certaine quantité, qui par des branches accessoires se rend partie à la tête (c,c) et aux membres supérieurs, partie aux poumons encore peu développés. Puis, le processus de différencialion déjà amorcé se propage aux vaisseaux périphériques ; finalement il conduit à la formation d'une grande et d'une petite circulation complètement séparée. Ce résultat est atteint par suite de f atrophie de certaines portions des vaisseaux et du grand développement que prennent d'autres parties.

Fio. 352. — Figure schémalique montrant la transformation des vaisseaux des arcs branchiaux chez les Mammifères ; d'après Rathko.

a : carotide interne. — b : carotide externe. ~ c: carotide commune. — d: aorte ascendante. — e: quatrième arc aortique gauche. — 1: aorte descendante.— gk : artères vertébrales gauche et droite. — bi : sous-clavières gauche et droite (4* arc droit). — 1 : prolongement de Tartère sous-clavière droite. — m : artère pulmonaire. — n : canal de Botal.

Bientôt on constate une prédominance des arcs aortiques gauches sur les arcs aortiques droits (Gg. 352). Ceux-ci se réduisent de plus en plus et même s'atrophient partiellement, sauf pour les branches latérales qui conduisent le sang à la tête, aux extrémités supérieures et aux poumons. Du quatrième arc aortique droit, il ne persiste qu'une partie, qui fournit la carotide commune droite (c) et la sous-clavière droite (i+1). Nous donnons à sa partie initiale le nom de tronc brachio-céphalique. De sorte que finalement, ce reste du quatrième arc aortique droit semble n'être qu'une ramiûcation latérale de l'aorte (e), qui forme un arc dans la moitié gauche du corps, arc dont partent la carotide commune gauche (c) et la sous-clavière gauche (h). La partie droite de la dernière

454 Chapitre XII.

paire de vaisseaux des arcs viscéraux (sixième paire) s'atrophie aussi à l'exception de la portion qui amène le sang aux poumons. Au contraire, l'arc pulmonaire du côté gauche du corps persiste encore pendant longtemps. D'une part, il amène le sang au poumon gauche, et d'autre part dans l'aorte, par le canal artériel de Botal (n). Après la naissance, le canal de Botal se ferme; cette oblitération est en rapport avec la respiration pulmonaire. En effet, lorsque les poumons, sous l'influence des premiers mouvements respiratoires, se dilatent, ils peuvent recevoir une plus grande quantité de sang. La conséquence, est qu'il ne passe plus de sang par le canal de Botal, qui se transforme alors en un cordon fibreux compris entre l'aorte et l'artère pulmonaire (V. Gg. 351, D.B.).

En même temps que s'acomplissent ces régressions, les gros vaisseaux qui sortent du cœur subissent aussi des changements de position.

Ils descendent ainsi que le cœur de la région cervicale dans la cavité thoracique. Ainsi s'explique le trajet du nerf laryngé inférieur ou récurrent. Au moment où le quatrième arc vasculaire est encore situé dans le quatrième arc viscéral où il a pris naissance, le nerf vague envoie au larynx une petite ramiGcation, qui pour atteindre son point terminal contourne en dessous l'arc vasculaire. Aussi, lorsque ce dernier descend, il entraîne avec lui le nerf laryngé jusque dans la cavité thoracique, et celuici décrit une courbe. L'une des branches de la courbe se détache du nerf vague à l'entrée dans la cavité thoracique, elle contourne, à gauche la crosse de l'aorte, à droite la sous-clavière, pour se continuer ensuite avec la deuxième branche qui décrit un trajet récurrent de bas en haut afin de gagner son organe d'innervation.

Comme autres grosses artères, Taorte fournit de bonne heure des ramifications latérales comme : les artères mésentériques supérieures et inférieures qui vont se distribuer au tube digestif ; plus près de l'extrémité postérieure de l'aorte naissent les deux artères ombilicales. Elles se dirigent en avant, longent la paroi postérieure du tronc et les parois latérales du bassin gagnant ainsi l'allantolde, qui plus tard donne la vessie urinaire et l'ouraque. Puis elles se recourbent et gagnent, à droite et à gauche de l'allantoïde, l'ombilic. Elles pénètrent alors dans le cordon ombilical et vont se résoudre, dans le placenta, en un réseau capillaire très fin à la sortie duquel le sang passe dans les veines ombilicales.

Pendant leur trajet dans la cavité du bassin, les artères ombilicales émettent, au début, des ramifications insignifiantes : les iliaques internes, qui se distribuent dans les viscères du bassin, les iliaques externes, qui se rendent aux extrémités inférieures qui ne forment encore que de petites saillies. Plus tard, au fur et à mesure que les membres inférieurs

Organes dérives du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 455

augmentent de volume chez Tembryon plus âgé, les iliaques externes deviennent plus volumineuses ainsi que les Témorales qui les continuent.

Après avoir fourni les deux artères ombilicales, Taorte devenu très grêle, s^étend comme un vaisseau insignifiant formant Taorte caudale ou artère sacrée moyenne, jusqu'à l'extrémité de la colonne vertébrale.

Au moment de la naissance, il s'accomplit aussi, dans cette partie du système artériel, une modification importante. Après la section du cordon ombilical, les artères ombilicales ne peuvent plus renfermer de sang, elles s'atrophient, excepté dans leur partie initiale qui a fourni les iliaques internes et externes ; cette portion forme l'artère iliaque commune. Aux dépens des vaisseaux atrophiés se constituent deux cordons conjonctifs : les ligaments vésico-ombilicaux externes, qui s'étendent à droite et à gauche de la vessie jusqu'à Tombilic.

D. — Transformations du système veineux.

Comme les grosses artères, les troncs principaux du système veineux, à V exception de la veine cave inférieure, sont primitivement pairs et symétriquement disposés. Cela est vrai aussi bien pour les troncs qui ramènent au cœur le sang des parois du tronc et de la tôte, que pour les veines qui y ramènent le sang du tube digestif et des annexes embryonnaires.

En premier lieu, le sang veineux de la tôte est collecté par les deux veines jugulaires (fig. 346, îj) et (fig. 353, je, ji). Ces veines courent de haut en bas, derrière les fentes branchiales et s'unissent au voisinage du cœur avec les veines cardinales (fig. 346, vca et fig. 353, ca). Celles-ci se dirigent en sens inverse de bas en haut dans la paroi postérieure du tronc et reçoivent en particulier le sang provenant du rein primordial. La réunion d'une veine jugulaire et d'une veine cardinale constitue un canal de Cuvier (fig. 346 et 353, de) ; aux dépens des canaux de Cuvier se formeront plus tard les deux veines caves supérieures. Cette disposition symétrique des gros troncs veineux du corps persiste pendant toute la vie chez les Poissons.

Les canaux de Cuvier courent sur une certaine étendue, pendant les premiers stades du développement, dans les parois latérales de la cavité péricardique primitive, d'où ils se dirigent de la paroi dorsale à la paroi ventrale du tronc (fig. 346). Arrivés là, ils s'engagent dans le septum transversum qui constitue le lieu de réunion de tous les troncs veineux débouchant dans le cœur. On y trouve non seulement les canaux de Cuvier, mais aussi les veines qui viennent des viscères (fig. 345, V.om et Vu) et (fig. 346, dv et nv) ; les deux veines vitellines et les deux veines

456 Chapitre XII.

ombilicales. Toutes ces veines s'unissent en un sinus veineux commun , dont nous avons déjà parlé en étudiant le développement du cœur (p. 434) et situé immédiatement entre l'oreillette et le septum transversum.

Les deux veines vitellines (V. omphalo-mésentériques) ramènent au cœur le sang du sac vitellin. Elles constituent les deux troncs veineux du corps les plus anciens et les plus volumineux. Elles se réduisent au fur et à mesure que le sac vitellin s'atrophie et se transforme en vésicule ombilicale. Elles longent le tube intestinal au voisinage Tune de lautre et s'unissent de très bonne heure entre le duodénum et Testomac par des anastomoses transversales. Les veines ombilicales sont,elles aussi, primitivement paires. Très petites au début, elles deviennent dans la suite, au contraire des veines vitellines, déplus en plus volumineuses, au fur et à mesure que le placenta se développe. Elles ramènent le sang du placenta au cœur. Dans le corps embryonnaire, les veines ombilicales sont, au début, situées dans les parois abdominales latérales (Gg. 345, Vu) par lesquelles elles gagnent le septum transversum et le sinus veineux (sr).

La veine cave inférieure se forme plus tard (fig. 354, ci). Elle constitue dès le début un vaisseau impair de faible calibre, situé à droite de l'aorte, dans le tissu compris entre les deux reins primordiaux. Ce vaisseau est uni à son extrémité caudale, avec les veines cardinales, par des anastomoses ; il s'ouvre dans le sinus veineux.

Chez l'homme, trois changements principaux se produisent dans la disposition primordiale du système veineux que nous venons de décrire (fig. 353) : !• les veines, au lieu de déboucher dans le sinus veineux, s'ouvrent directement dans l'oreillette ; 2" la disposition symétrique des canaux de Cuvier, des veines jugulaires et des veines cardinales est remplacée par une disposition asymétrique résultant de l'atrophie de certain troncs principaux ; 3*^ le développement du foie amène la formation d'un système porte.

La modification signalée la première est due à ce que le sinus veineux lui-môme finit par faire partie de l'oreillette. Il constitue la partie lisse de l'oreillette qui est dépourvue de muscles (His), C'est là que se trouvent les orifices distincts des canaux de Cuvier^ c'est-à-dire des deux veines caves supérieures futures, ainsi que l'orifice commun des veines inférieures venant des viscères (la future veine cave inférieure).

Les transformations que présentent les canaux de Cuvier commencent par un changement dans leur position. Ils se dirigent plus verticalement de haut en bas. Ils proéminent vers l'intérieur comme le sinus veineux, en dehors du septum transversum et des parois latérales du tronc. Ils soulèvent la membrane séreuse qui les recouvre sous la forme de deux

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou roésenchyme. 457

replis semi-lunaires contribuant à la formation du péricarde, et que nous avons décrits précédemment sous le nom de replis pleuro-péricardiques. Lorsque ces replis se sont soudés avec le médiastin, les canaux de Cuvier s'engagent de la paroi du tronc dans celui-ci et viennent se placer Tun contre l'autre dans le plan médian. Les veines jugulaires qui y aboutissent deviennent de plus en plus volumineuses que les veines cardinales, et cela pour trois raisons différentes (fig. 354). En premier lieu, la portion antérieure du corps et notamment le cerveau se développe plus que la portion inférieure du corps. En second lieu, dans la région inférieure du corps, les veines cardinales sont en concurrence avec la veine cave inférieure, qui les supplante et recueille le sang. Enfin, troisièmement, lorsque les membres supérieurs se développent, les veines sous-clavières (s) s'ouvrent dans les veines jugulaires. 11 en résulte que la partie inférieure des jugulaires, à partir de l'embouchure de la sousclavière, constitue un prolongement immédiat du canal de Cuvier et constitue avec lui un tronc veineux désigné sous le nom de veine cave supérieure (fig. 354, csd). Les veines caves supérieures droite et gauche présentent des différences dans leur trajet,qui sont la cause,chez THomme, de l'asymétrie du système définilif. Tandis que la veine cave supérieure droite (fig. 354, csd) se rend au cœur plus directement de haut en bas, la veine gauche (css) décrit un trajet un peu plus long. Elle contourne, par son extrémité terminale, de gauche à droite, la paroi postérieure de l'oreillette, où elle se loge dans le sillon coronaire, et où elle reçoit encore le sang des veines coronaires du cœur (ce). '

Chez les Reptiles, chez les Oiseaux et chez beaucoup de Mammifères, il persiste deux veines caves supérieures pendant toute la vie. Chez r Homme» cette disposition n'existe que pendant les premiers mois de la vie fœtale. Ensuite, il se produit une atrophie partielle de la veine cave supérieure gauche. Cette atrophie est déterminée par la formation d'une anastomose transversale (fig. 354, as), entre le tronc droit et le tronc gauche. Cette anastomose reçoit le sang de la veine gauche et le conduit dans la veine droite et arrive ainsi plus directement au cœur.

Il en résulte que la portion terminale de la veine cave droite devient plus volumineuse, Textrémité delà veine gauche, au contraire, se réduit dans la même proportion. Finalement, cette dernière subit une atrophie complète (fig. 355, css), sauf pour la portion logée dans le sillon coronaire (ce). Celle-ci se maintient ouverte et les veines du cœur y déversent leur sang, elle constitue le sinus coronaire.

Un processus semblable s'accomplit pour les veines cardinales (fig. 353, ca). Ces veines collectent le sang des reins primordiaux, de la