Chapitre XII

paroi abdominale postérieure, du bassin et des membres inférieurs. Du bassin, elles reçoivent les veines hypogas triques (ili), ainsi que les iliaques externes (ile) qui sont le prolongement des veines crurales. Les veines cardinales sont ainsi, comme chez les Poissons, les troncs veineux princi" paux de la moitié inférieure du tronc. Mais dans la suite, elles perdent de leur importance, elles sont remplacées par la veine cave inférieure qui devient le tronc veineux principal. On distingue à la veine cave inférieure deux parties qui dififèrent par leur origine : Tune plus courte, anté-

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Fig. 353. Fig. 354. Fig. 355.

Fio. 353-355. — Figures schématiques montrant le développement du système veineux général :

de : canal de Cuvier. — je, ji : veines jue^ulaires externe et interne. — s ; veine sousclavière. — h : veine hépatique effcrente. — U : veine ombilicale. — ci (ci*) : veine cave inférieure .-— ca(ca*,ca«, ca») : veines cardinales. — ilcd, ilcs : veines iliaques communes droite et gauche. — es : veine cave supérieure. — css : portion atrophiée de la veine cave supérieure gauche. — ce : veine coronaire du cœur. — az : veine azygos.— hz (hzi): veine hémi-azygos.— ili : veine iliaque interne.— r ; veine rénale.

rieure, Taulre plus longue et postérieure. La première portion apparaît, comme nous Tavons déjà dit, sous la forme d'un vaisseau délicat, situé à droite de Taorte entre les deux reins primordiaux (fig. 353,354, ci). La seconde partie, au contraire, se développe plus tard aux dépens de la partie postérieure de la veine cardinale droite (fig. 354, ci*). L'ébauche s*unil bientôt, par son extrémité antérieure formée dans la région de la veine rénale (r) par des anastomoses transversales, avec les deuy veines cardinales, lien résulte que par suite de ce fait, elle prend bientôt un volume plus important, car elle offre au sang de la partie inférieure du corps

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésen chyme. 459

une voie plus directe pour revenir au cœur que par la partie supérieure des veines cardinales. Aussi devient-elle le tronc principal.

Si le stade que nous venons de décrire (fig. 354) constituait Tétat définitif, il existerait une veine cave inférieure, qui, au niveau des veines rénales (2), se diviserait en deux branches parallèles courant des deux côtés de Taorte jusqu'au bassin. Or c'est ce que Ton trouve dans certains cas, qui constituent,d*après ce que nous venons de voir,des arrêts de développement. Mais ces cas sont rares ; car normalement, il se produit dans le cours du développement, de très bonne heure, une asymétrie entre les portions inférieures des deux veines cardinales, et cela du moment où elles s'unissent par des anastomoses avec la partie initiale de la veine cave inférieure. La partie inférieure de la veine cardinale droite devient prépondérante, elle devient plus volumineuse et finalement persiste seule (fig. 354 et 355), tandis que la veine gauche cesse de se développer. Ce fait s'explique par deux raisons différentes. D'une part, la veine cardinale droite (ci^) se trouve plus directement dans le prolongement direct de la veine cave inférieure, que la veine cardinale gauche, et se trouve aussi dans de meilleures conditions. En second lieu, il se forme, dans la région du bassin une anastomose (ilcs) entre les deux veines cardinales, ce qui fait que le sang des veines hypogastriques gauches, de la veine iliaque externe et de la veine crurale gauches, passe dans la veine cardinale droite. Grâce à cette anastomose qui devient la veine iliaque gauche commune, la partie de la veine cardinale gauche (fig. 355, ca ^) comprise entre la veine rénale et le bassin cesse de fonctionner et régresse dans la même mesure que le rein primordial. La veine cardinale droite se trouve alors dans le prolongement direct de la veine cave inférieure, dont elle constitue la portion comprise entre les veines rénales et la bifurcation des veines iliaques communes (fig. 354 et 355, ci *).

Tandis que la portion abdominale de la veine cardinale gauche (fig. 355, ca^) disparait, et que la portion correspondante de la veine cardinale droite constitue la partie inférieure de la veine cave inférieure (ci*), leurs portions thoraciques demeurent rudimentaires : elles recueillent le sang des espaces intercostaux (fig. 354, ca). Dans cette région s'accomplit une transformation qui détermine également une disposition asymétrique des veines. Les phénomènes circulatoires primordiaux de la circulation thoracique sont modifiés par suite de l'atrophie de la veine cave supérieure gauche (fig. 355,css).Le sang de la veine cardinale gauche ne peut plus arriver directement à l'oreillette, et la portion de cette veine (ca^) s'atrophie. En même temps, il s'est formé entre ces vaisseaux une anastomose (hz*) qui passe transversalement en avant de la colonne vertébrale

460 Chapitre XII.

et derrière Taorte, et le sang de la moitié gauche du corps passe dans la veine cardinale droite. La partie thoracique de la veine cardinale gauche et son anastomose constituent la veine hémi-azygos gauche (hz et hz *) ; la veine cardinale droite, plus volumineuse, forme la veine azygos (az). C'est à la suite de toutes ces transformations que le système veineux du tronc acquiert sa disposition définitive ; il est devenu asymétrique et les troncs veineux sont surtout développés dans la moitié droite du corps.

Une troisième série de tranformations, dont nous avons encore à nous occuper maintenant,concerneledéveloppement de/a ci>CM/a//onA^/>a//(/iie. Le foie reçoit son sang, aux différents stades du développement embryonnaire, de sources différentes. Longtemps, il lui est amené par les veines vitellines ; puis pendant une seconde période, par les veines ombilicales : après la naissance enfin, par la veine intestinale ou veine porte. Ce triple changement trouve son explication dans les phénomènes d'accroissement du foie, du sac vitellin et du placenta. Tant que le foie est petit, le sang provenant du sac vitellin suffît à le nourrir. Mais lorsque plus tard, il devient plus volumineux^ alors que le sac vitellin s'atrophie, d'autres vaisseaux, les veines ombilicales, interviennent dans sa nutrition. Enfin, quand au moment de la naissance, la circulation placentaire cesse, les troncs veineux de Tintestin, qui sur ces entrefaites se sont fortement développées, remplacent les veines ombilicales.

Lorsque les canaux hépatiques se forment aux dépens du duodénum et pénètrent dans le mésentère ventral et le septum transversum, où ils émettent des bourgeons^ ils entourent les deux veines vitellines qui longent Tintestin. A ce point, les deux veines s*unissent par deux anastomoses tranversales annulaires entourant le duodénum (sinus annulaire, His) (fig. 346, dv). De ces deux anneaux veineux la portion droite de celui situé en arrière s*atrophie et la portion gauche de celui situé en avant devient plus volumineuse, ainsi que His Ta montré tout d'abord chez Tembryon humain, et ainsi que le montrent clairement les deux schémas de Hochstetler (fig. 356 et 357), de sorte que, aux dépens des deux vaisseaux pairs se constitue une extrémité terminale unique de la veine omphalo-mésentérique, qui contourne en spirale Tinteslin. Dans la région du pancréas elle reçoit la veine mésentérique. De la veine omphalo-mésentérique partent, à un stade reculé du développement, des branches latérales qui se rendent à l'ébauche hépatique. Plus celle-ci se développe, plus ces branches deviennent volumineuses (veines hépatiques efférentes). Elles se résolvent (fig. 207) entre les travées du réseau des cylindres hépatiques (le) en un réseau capillaire (g). De ce réseau émanent, au bord dorsal du foie de grosses veines hépatiques efférentes, qui ramènent le sang dans Textrémité

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 461

terminale des veines vitellines qui s'ouvre dans Toreillette. Il résulte de cette disposition que la partie des veines vitellines comprise entre les veines hépatiques efférentes se réduit de plus en plus et finalement dispa« rait totalement, car tout le sang venant du sac vitellin passe dans la circulation du foie. 11 s'accomplit ici, en plus grand, le même processus que ce qui arrive dans les vaisseaux des arcs branchiaux des Vertébrés à respiration branchiale ; à la suite du développement des lamelles branchialeschaque vaisseau se divise en une artère branchiale, en une veine branchiale et en un réseau capillaire interposé entre elles.

Les deux veines ombilicales prennent part de très bonne heure à la circulation du foie. Elles courent primitivement à partir du cordon ab-

^ïkrA

Fio. 356. — Rapports des veines omphalo-mësentériques et de la veine ombilicale avec

l'intestin et le foie, chez un embryon de Lapin de 13 jours. Schéma d'après Hochs-

tetter.

D.v. A. : canal veineux d'Arantius. — V. ca et V. cp : veines cardinales antérieure et

postérieure. — V.u: veine ombilicale. — V. o.m : veine omphalo-mésentérique. Fio. 357. — Figure schématique montrant le développement du système vasculaire

du foie chez les Mammifères; d'après Hochstetter. Les portions atrophiées des veines omphalo-mésentériques et de la veine ombilicale

sont en clair. Même légende que dans la figure 356.

dominai dans la paroi abdominale antérieure (fig. 345, Vu), puis elles reçoivent des branches latérales et arrivent au sinus veineux (dr) en passant au-dessus de Y ébauche du foie. Leur trajet est alors tout différent de ce qu'il sera plus tard, alors que l'extrémité terminale de la veine ombilicale passe au-dessous du foie. D'après His ce changement dans le trajet de la veine ombilicale s'effectue de la manière suivante : la veine ombilicale droite s'atrophie partiellement (comme chez le Poulet, p. 448), et la partie persistante devient une veine abdominale ; la veine ombilicale gauche, au contraire, arrivée au septum transversum, s'anastomose avec les veines voisines. Parmi ces anastomoses l'une se rend en passant au-^ dessous du foie^hw sinus annulaire des veines vitellines, de sorte que une

partie du sang venant du placenta passe par la circulation hépatique. Or par suite de son accroissement rapide, le foie exige un grand apport sanguin, il en résulte que cette anastomose se transforme bientôt en un tronc important par où passe tout le sang de la veine ombilicale, après Tatrophie des vaisseaux primitifs. Ce sang circule, mélangé à celui provenant du sac vitellin, à travers le réseau capillaire du foie interposé entre les veines hépatiques afférentes et les veines efférentes. Il revient à l'oreillette par l'extrémité terminale de la veine vitelline. Cette dernière reçoit aussi la veine cave inférieure, qui à ce moment est encore peu développée, de sorte qu'on peut la désigner, d'après ce qui existe chez l'adulte, comme l'extrémité cardiaque de la veine cave inférieure.

Pendant une couple période, tout le sang qui revient du placenta doit passer, pour revenir au cœur, par la circulation hépatique ; car la communication directe avec la veine cave inférieure, communication établie par le canal veineux d'Arantius, n'existe pas encore , Mais cette communication directe devient nécessaire aussitôt que, grâce au développement de l'embryon et du placenta, le sang de la veine ombilicale est devenu tellement abondant, qu'il lui est impossible de passer par le foie. Alors une communication directe s'établit aux dépens d'anastomoses, c'est le canal veineux d'Arantius (Gg. 358, dA), compris entre la veine ombilicale (nv) et la veine cave inférieure (ci"), à la face inféiieure du foie. Cette disposition persiste jusqu'au moment de la naissance : au hile du foie, le sang placentaire (nv) se divise en deux courants. L'un passe directement par le canal veineux A' Arantius{A.k)AdXis la veine cave inférieure (ci") ; l'autre fait un circuit et pénètre dans le foie par les veines hépatiques afférentes (ha. s et ha. d) ; là il se môle au sang ramené par la veine vitelline (pf. a) du sac vitellin et de l'intestin devenu plus grand sur ces entrefaites, et il passe enfin par les veines hépatiques efférentes (hr) dans la veine cave inférieure (ci").

11 nous reste encore à dire quelques mots sur le développement de la veine porte. Elle se présente, dans la figure 358, comme un vaisseau impair (pf. a). Elle s'ouvre dans la veine hépatique afférente droite ; elle tire son origine de la région de l'intestin dont elle conduit le sang veineux au lobe droit du foie. Elle se forme aux dépens des deux veines vitellines primitives.

D'après His, les deux veines vitellines se fusionnent sur la portion de leur trajet où elles se trouvent accolées l'une à l'autre contre le tube intestinal. Dans la portion des veines qui pénètre dans le foie, et où elles sont réunies par deux anastomoses annulaires entourant le duodénum il se forme, ainsi que nous l'avons décrit (p; 460), un tronc veineux unique.

La veine porte se dirige d'abord vers la gauche, conlourne la face postérieure du duodénum, puis passe à droite de celui-ci. Elle reçoit du sang partie du sac vitellin et partie de Tintestin par la veine mésentérique. La première de ces deux sources disparaît par suite de l'atrophie du sac vitellin ; mais la seconde devient de plus en plus importante au fur et à mesure que rintestin, le pancréas et la rate se développent, et elle déverse dans le foie, pendent les derniers mois de la grossesse un fort courant sanguin.

Les modifications qui s'accomplissent au moment de la naissance sont faciles à comprendre (fig. 358). Avec la section du cordon placentaire, le courant placentaire cesse. La veine ombilicale (n. v) n'amène plus de sang au foie. Elle s*atrophie depuis Tombilic jusqu'au hile du foie et se transforme en un ligament fibreux (ligament hépatico-ombilical ou ligament

Fig. 358. — Face inférieure du foie d'un embryon humain âgé de 8 mois ; d'après Gegenbaur.

1. le : lobe gauche du foie. — r. le : lobe droit du foie. ^- n.v : veine ombilicale. — d. A : canal veineux d'Arantius. — pf. a : veine porte. — ha. s, ha. d : veines hépatiques afférentes droite et gauche. — h.r : veine hépatique efTérente. — ci" : veine cave inférieure. — ci" : extrémité de la veine cave inférieure qui reçoit les veines hépatiques efTérentes (h.r).

rond du foie). De môme, le canal d'Arantius (d. A)^ le ligament logé dans le sillon longitudinal gauche du foie est connu sous le nom de ligament veineux.

Les veines hépatiques afférentes gauche et droite (ha. s et ha. d) reçoivent maintenant leur sang de Tintestin par la veine porte (pf. a), tout comme c'était le cas au début du développement.

Maintenant que nous connaissons les faits morphologiques, je terminerai le chapitre sur le système vasculaire par un léger aperçu sur la cir* calation embryonnaire avant la naissance, La caractéristique de cette circulation, c'est qu'elle ne présente pas encore une division en deux circulations distinctes, en circulation générale ou grande circulation, et en circulation pulmonaire ou petite circulation. D'autre part, dans la plupart des vaisseaux, il ne circule pas un sang purement artériel ou pure-

ment veineux, mais un sang mélangé. Seule la veine ombilicale renferme du sang artériel pur provenant du placenta et dont nous allons suivre le trajet.

Arrivé au foie, le sang amené par la veine ombilicale se divise en deux courants. L'un passe directement par le canal veineux d'Arantius dans la veine cave inférieure, où il se mêle au sang veineux provenant des extrémités inférieures et des reins. L'autre courant traverse le foie où il se mêle au sang veineux amené de Tintestin par la veine porte, et de là gagne également la veine cave inférieure par les veines hépatiques efférentes. Le sang mixte de la veine cave inférieure arrive dans l'oreillette droite, mais de là, par suite de la présence de la valvule d'Eustache, et comme le trou oval persiste encore, il passe par celui-ci en grande partie dans Toreillette gauche. Le reste, qui constitue la plus faible partie, se môle de nouveau avec le sang veineux ramené par la veine cave supérieure, de la tête et des extrémités supérieures, et par la veine azygos des parois du tronc. De là, il passe dans le ventricule droit et du ventricule dans Tartère pulmonaire. Celle-ci envoie une partie de son sang fortement veineux aux poumons; l'autre partie passe par le canal de Boial dans l'aorte, où il se mêle au sang plus artérialisé provenant du ventricule gauche.

Le sang du ventricule gauche provient surtout de la veine cave inférieure et pour une petite partie des poumons, qui déversent leur sang, veineux en ce moment, dans Toreillette gauche. Du ventricule gauche, le sang passe par les arcs aortiques ; une partie dans les branches latérales qui ramènent à la tête et aux membres supérieurs (carotide commune, sous-clavières) ; l'autre partie, dans Taorte descendante, où il se môle au sang veineux provenant du ventricule droit et amené par le canal de Boial. Ce sang mixte va se distribuer au tube digestif et aux membres inférieurs ; mais la plus grande partie va, par les deux veines ombilicales, au placenta, où il s'artérialise de nouveau.

Ainsi que cet aperçu rapide le montre, dans tous les vaisseaux on trouve un mélange des deux sortes de sang ; la composition du sang n'est pas la même dans les différents mois de la vie embryonnaire. En effet, les différents organes subissent des variations de volume, les poumons notamment sont en état, plus tard, de recevoir une plus grande quantité de sang. Pendant les derniers mois, le trou oval et le canal de Botal se rétrécissent. Il résulte de ceci, que déjà avant la naissance, il n*y a que peu de sang de la veine cave inférieure qui passe dans l'oreillette gauche ; de même, il ne pénètre dans Taorte descendante, qu'une faible partie du sang de Tarière pulmonaire, comme c'était le cas dans les pre-

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyne. 465

miers mois. Il s'accomplit donc graduellement, vers la fin de la vie fœtale une séparation de plus en plus complète du cœur droit et du cœur gauche et de leurs vaisseaux (Hassé), Mais cette séparation ne devient complète qu'au moment de la naissance.

De grandes modifications se produisent par suite de Tapparition de la respiration pulmonaire^ et de la cessation de la circulation placentaire. La pression sanguine augmente dans la moitié gauche du cœur et diminue dans la moitié droite. L'abaissement de la pression sanguine résulte de ce que la veine ombilicale n'amène plus de sang dans l'oreillette droite, et que le ventricule droit doit fournir plus de sang aux poumons dilatés. Il en résulte, que le canal de Boial s'oblitère (fig. 352, n) et se transforme en un ligament de môme nom (ligament de Botal). D'autre part, une plus grande quantité de sang arrive maintenant des poumons dans l'oreillette gauche où la pression sanguine augmente. Or comme celle-ci diminue dans l'oreillette droite , il résulte de la disposition spéciale des valvules du trou ovale, que celui-ci se ferme. La valvule du trou ovale s'applique intérieurement par ses bords contre la valvule de Vieussens et se soude avec elle. Par la fermeture du trou ovale et du canal de Botal^ le dédoublement de la circulation, déjà partiel avant la naissance, en une grande et petite circulation, devient complet.

Fio. 359. — Coupe transversale passant par rébauche de la rate et l'estomac d'ud

embryon humain figé de 27 jours ; d*après Hochstetter. Ml : rate. — Mg: estomac. •» Mes. g. : mésogastre.

Pour terminer ce chapitre sur le développement du système vasculaire sanguin, il nous reste encore à dire quelques mots d'un organe qu'en anatomie descriptive on étudie généralement avec l'appareil circulatoire ; c'est la rate. Le développement de la rate n'est pas encore bien connu- Chez des embryons humains de 7 millimètres de longueur sa première ébauche a été signalée par His, dans le mésogaslre, au voisinage de lestomac. La figure 359 nous représente, d'après Hochsleiter^une coupe transversale passant par l'ébauche de la rate et parl'estomac d'un embryon

Harlwig 30

466 Chapitre XII.

humain âgé de 27 jours. Les différents auteurs ne sont pas du même avis relativement à l'origine du matériel cellulaire qui donne naissance à la rate.