Développement du squelette

A l'exception de la chorde dorsale qui tire son origine du feuillet germinatif interne, le squelette des Vertébrés est un dérivé du mésenchyme. Il est la conséquence d'une série de métamorphoses de nature tissulaire et dont nous avons déjà parlé précédemment (p 422). On distingue au squelette deux parties principales : 1^ le squelette axial qui se subdivise à son tour en squelette axial et en squelette de la tête ; 2^ le squelette des membres. Le premier est le plus ancien et le plus primitif, on le rencontre chez tous les Vertébrés. Le squelette des membres ne s'est développé que plus tard et fait défaut dans les classes inférieures (Amphioxus, Cyclostomes).

A. — Squelette axial.

lo DéYeloppement de la colonne vertébrale, des oôtes et du sternum.

L'ébauche primordiale du squelette axial de tous les Vertébrés est constituée chez tous les Vertébrés par la chorde dorsale. C'est un organe flexible, ayant la forme d'une tige cylindrique située dans Taxe du corps, au-dessous du tube nerveux et au-dessus du tube digestif et de l'aorte. Elle s'étend de l'extrémité antérieure de la base du cerveau moyen jusqu'à Textrémité de la queue. Nous avons étudié la première apparition de la chorde précédemment (p. 81). Nous allons suivre ses transformations ultérieures. La chorde ne constitue un organe réellement fonctionnel, propre au soutien, que chez les Vertébrés inférieurs comme TAmphioxus, les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Sélaciens et les jeunes Téléostéens et Amphibiens. Chez eux, le cordon de cellules embryonnaires, après sa séparation du feuillet glandulo-intestinal se sépare nettement des tissus voisins par formation d'une membrane homogène résistante, la gaine de la chorde (fig. 360, es). Les cellules s'agrandissent à la suite de la sécrétion d'un liquide à Tintérieur de leur protoplasma, s'entourent d'une membrane résistante et prennent ainsi l'aspect de cellules végétales. Cependant les cellules situées immédiatement au-dessous de Tétui de la chorde (fig. 360) restent petites, protoplasmiques, et se dispo* sent en une assise spéciale, Tépithélium de la chorde. C'est par multiplication et transformation des éléments de cet épithélium que la chorde

Organes dérivés du feuillet intermédiaire ou mésenchyme. 467

s'accroît. Chez tous les Vertébrés supérieurs (Reptiles, Oiseaux, Mammifères) la chorde dès sa première ébauche commence à être rudimentaire en quelques points et est impropre à constituer un organe de soutien.

Comme la chorde, le mésenchyme joue lui aussi un rôle important dans la formation du squelette axial.

Ainsi que nous Tavons déjà montré précédemment (p. 144) il se forme aux dépens d'une partie des segments primordiaux, le sclérolome (fig. 133,sk et 225,W) du tissu gélatineux, qui se répand entre les feuillets germinatifs et les organes qui en dérivent. Il s*étend aussi autour de la chorde et lui forme une seconde enveloppe, la gaine squeleiiogène, d'où il gagne vers le haut, autour du tube nerveux, lui forme une enveloppe, les arcs vertébraux membraneux. Le mésenchyme se répand aussi dans tous les interstices qui existent entre les différents segments primor-

FiG. 360. — Coupe transversale de la colonne vertébrale d'un jeune Saumon; d'après

Gegenbaur.

es : gaine de la chorde. — k : arc neural — k* : arc hémal — m : moelle épinière — a :

aorte dorsale — v : veines cardinales.

diaux ; il s'y transforme en de minces lames de tissu conjonctif, les ligaments intermusculaires (fig. 222, 224, li). Ces ligaments décomposent la musculature du tronc en segments musculaires (ns) (myomères).Les Gbres musculaires sont insérées d'une part à la face postérieure d'un ligament et à la face antérieure du suivant (Comp. la fig. 224 et le texte, p. 281).

Cet échafaudage de mésenchyme constitue l'assise fondamentale qui sert à l'édification de la colonne vertébrale et de ses annexes, aussi le désigne-t-on du nom d'assise génératrice squeletlique ou encore en se servant d'un nom plus ancien, de colonne vertébrale membraneuse. Le mésenchyme subit des modifications très diverses dans les différentes classes de Vertébrés qui rappellent ainsi les différents aspects du squelette axial