Chapitre V

Aussi la destination future de l'intestin primitif est mieux rendue par l'expression de cavité générale intestinale ou cœlenteron, sous laquelle on le désigne encore.

EnBn, la bouche primitive est chez les Vertébrés une formation transitoire. Elle se ferme plus tard et disparaît à l'exception d'un reste, qui devient l'anus, alors que la bouche définitive ou secondaire est entièrement formée à nouveau.

Les deux assises de cellules de lalgaslrula, qui passent l'une à l'autre au bord de la bouche primitive, constituent les deux feuillets germinatifs primaires. D'après leur position, Tun est le feuillet externe (ak), l'autre le feuillet interne (ik). Alors que dans la blastula les différentes cellules sont encore peu différentes les unes des autres, avec le processus de la AP

kh

Fig. 51.

FiG. 50. — Hlaslula de rAmphioxus lanceolatus ; d'après Halschek.

kh : cavilé blastocclienne. — az : cellules animales. — vz : cellules végétatives. —

AP : pôle animal. — VP : pôle végétatif. Fig. 51. — Gastrula de l'Amphioxus lanceolatus ; d'après Hatschek.

ak : feuillet germinatif externe. — ik : feuillet germinatif interne. — u : bouche

primitive. — ud : intestin primitif.

gastrulation commence à se faire une division du travail entre les deux feuillets germinatifs. Division du travail connue chez la larve libre nageante des Invertébrés. Le feuillet germinatif externe (ak) (aussi appelé ectoblaste, ectodermej sert d'organe protecteur du corps et, en même temps, d'organe de la sensibilité ; et, dans le cas où, comme chez l'Amphioxus, des cils se développent sur les cellules, c'est lui qui préside aux mouvements de l'animal. Le feuillet germinatif interne (ik) (entoblaste ou entoderme) revêt la cavité générale intestinale et sert à la nutrition.

Les deux assises de cellules diffèrent donc l'une de l'autre aussi bien

Etude des feuillets germinatifs. 79

par leur situation que parleurs fonctions ; car chacune d'elles a reçu une lâche spéciale. Aussi à ce point de vue, sont-elles désignées par C. E. v, Baer, comme les deux organes primordiaux du corps.

Chacun des feuillets donnera un nombre nettement déterminé d'organes définitifs ; le feuillet externe fournit : Tenveloppe épithéliale du corps^ Tépiderme avec des glandes et des poils, Tébauche du système nerveux, et les parties les plus importantes fonctionnellement des organes des sens ; aussi les anciens embi-yologistes lui donnaient-ils le nom de membrane sensorielle. Le feuillet germinatif interne au contraire donne les autres organes du corps : l'intestin avec ses glandes, la cavité du corps, les muscles» etc. ; c'est-à-dire la plus grand masse du corps, aussi a-t-il au cours du développement, à subir de nombreuses et profondes modifications.

Au début, la gastrula de l'Amphioxus a la forme d'une coupe ovale peu profonde,comme nous pouvons nous le représenter en imaginant supprimée la portion de la paroi comprise entre A et B (fig. 51). La bouche primitive est donc ovale et largement ouverte. Mais bientôt elle devient de plus en plus étroite et finalement ne présente plus qu'un très petit ori» fice imperceptible. Elle persiste longtemps ainsi et quand Tembryon commence à s'accroître beaucoup en longueur, elle est toujours située à l'extrémité postérieure où elle s'ouvre librement à la face dorsale.

La question de savoir comment se fait la fermeture de la bouche primitive est une question fortement discutée, depuis plusieurs années ; notamment à savoir si cette fermeture est concentrique ou excentrique.

La fermeture est concentrique, si le bord de la bouche primitive, sur toute sa périphérie, se resserre également, de façon h ne plus laisser plus tard qu'une petite ouverture correspondant à peu près au milieu de l'ouverture primitive. A l'idée d'une fermeture excentrique on associe la notion suivante :

Le rapetissement de la large bouche primitive se fait en un point nettement déterminé et qui correspond à la tète de l'embryon plus âgé. Les cellules des bords droit et gauche où le feuillet externe passe au feuillet interne s'accroissent les unes vers les autres et se soudent peu à peu suivant une ligne qui correspond au plan médian de l'embryon. La bouche primitive se ferme ainsi d'avant en arrière, où pereiste un petit reste qui se trouve être son extrémité postérieure ou caudale. Dans la figure 51 par exemple, le rapetissement de la bouche primitive, d'après cette théorie, résulterait de ce que la portion de la paroi du calice comprise entre A et B s'est nouvellement constituée de la manière indiquée. Par l'oblitération (concrescence) de la bouche primitive, la région dorsale de l'em-

«0 Chapitre V.

bryon se forme ; cette région donne naissance à la chorde, au tube nerveux et aux segments primordiaux.

On comprend facilement, que selon que Ton admet pour la bouche primitive une fermeture concentrique ou une fermeture excentrique, les axes de la gastrula reçoivent une orientation toute différente au point de vue des futurs axes principaux de l'embryon devenu vermiforme.

Il est difficile de prendre une décision sur cette question chez TAmphioxus. Cependant, il existe, chez les autres Vertébrés une série de faits qui tendraient à prouver que la fermeture de la bouche primitive se fait excentriquement.

Après Tachèvement de la gastrulation il se produit, chez TAmphioxus et chez tous les autres Vertébrés, simultanément en plusieurs points du corps des modifications dont l'étude ne peut être séparée, car elles influent les uns sur les autres.

Quatre organes nouveaux principaux du corps des Vertébrés se forment : lo les deux feuillets germinatifs moyens, qui délimitent la cavité du corps ; 2o le feuillet glandulo-intestinal qui revêt Tintestin secondaire des Vertébrés ; 3" la base du squelette axial, la chorde dorsale ; 4*» le système nerveux central. Ce dernier tire son origine du feuillet externe, les trois autres dérivent du feuillet interne.

L'ébauche du système nerveux central se constitue de la façon suivante. Les cellules du feuillet externe s'accroissent en hauteur pour devenir de longs cylindres qui s'ordonnent en une plaque médullaire ou plaque nerveuse (mp) dans la région dorsale (fig. 52 mp) correspondant au sillon, qui, selon moi, est formé par la soudure des bords de la bouche primitive. La plaque devient ensuite, par invagination, une gouttière qui longe le plafond de l'intestin primitif, comme une rainure (ch).

On trouve par suite, aux points où les bords de la gouttière passent à la partie du feuillet germinatif externe formée de petites cellules ou feuillet cutané (hh),\xne solution de continuité. Mais alors le feuillet cutané croît des deux côlés par dessus la plaque nerveuse creusée, jusqu'à ce que ses deux moitiés se rencontrent sur une ligne médiane et s'unissent. Il se forme ainsi, dans la région dorsale de Tembryon (fig. 53 et 54), un canal dont la paroi inférieure est la plaque médullaire arquée (mp) et la paroi supérieure, Tépiderme développé par dessus (ak).

A un stade plus avancé, chez l'Amphioxus, la plaque médullaire située sous Tépiderme se transforme en un tube nerveux car ses bords s'infléchissent Tun vers l'autre et s'unissent ^(fig. 55, n). L'ébauche ^différenciée du système nerveux s'étend tellement vers l'extrémité postérieure de lembryon, qu'elle rencontre le reste de la bouche primitive qui s'y trouve, et

Etude des feuillets germinatifs.

SI

esl ainsi comprise dans la fermeture du lube nerveux à son extrémité postérieure. De sorte que le lube nerveux et le lube digestif communiquent entre eux à l'extrémité postérieure de Tembryon par la bouche primitive (fig. 56, en). Ils forment un canal constitué de deux branches, ce canal rappelle la forme d'un siphon. La branche supérieure, le tube nerveux, communique quelque temps avec l'extérieur à l'extrémité antérieure. La portion repliée de la deuxième branche du siphon, qui correspond à la bouche primitive, constitue la liaison entre le tube nerveux et le tube digestif, et porte le nom de canal neurenlérique (fig. 56, en), formation, que nous rencontrerons à nouveau dans le développement des autres Vertébrés.

En même temps que le tube nerveux, se développent les deux feuillets germinatifs moyens et la chorde dorsale (fig. 52 et 53^. A l'extrémité anté-

Fig. 52. Fig. 53.

Fio. 52. — Coupe transversale d'un embryon d'Amphioxus chez lequel le premier segment primordial est formé ; d'après Ilatschek.

ak, ik, mk : feuillets germinatifs, externe, interne, moyen. — hb : feuillet corné. — mp : plaque médullaire. — cli : chorde. — * cvagination de la cavité de l'intestin primitif.

Fio. 53. — Coupe transversale d'un embryon d'Amphyoxus, dont le cinquième segment primitif est formé ; d'après Hatschek.

ak, ik, mk : feuillets germinatifs, externe, interne, moyen. — mp : plaque médullaire. — ch : chorde. — dh : cavité intestinale. — Ih : cavité du corps.

rieure de l'embryon, au plafond de l'intestin primitif, apparaissent près Tune de l'autre deux petites évaginations, ce sont les deux sacs du corps (mk) qui, de chaque côté de la plaque médullaire arquée, croissent vers le haut et latéralement. Ils s'agrandissent ainsi lentement par le processus d'évagination, et de la région antérieure gagnent la région postérieure de la larve ou finalement ils atteignent la bouche primitive. La portion étroite de la paroi de l'intestin primitive comprise entre les deux sacs et délimitée par les deux astérisques, représente Vébauche de la

llciiwig 6

Qiapilre V.

chorde (ch) ; elle est située sous la portion médiane de la gouttière médullaire.

Le feuillet primaire interne s'est ainsi décomposé en trois parties différentes : 1® l'ébauche de la chorde dorsale (ch) ; 2° les cellules (mk) qui revêtent les deux sacs du corps et constituent le feuillet moyen et ; 3** la partie restante destinée à la formation de lintestin (dh) et qui est à désigner comme feuillet glandulo -intestinal.

Les processus suivants ont pour but d'isoler les unes des autres les différentes parties non encore distinctes, par séparation et soudure, de façon à constituer les difTérentes cavités. Le processus de séparation commence à Textrémilé antérieure de l'embryon et se continue de là vers le reste ouvert de la bouche primitive. Tout d'abord, les cavités du corps s'approfondissent (fig. 53, Ih) et perdent toute connexion avec l'autre cavité (dh), car les cellules circonscrivant leurs entrées se soudent fortement entre elles (fig. 54).

. ak

Fig. 54. Fig. 55.

Fio. 54. — Coupe transversale d'un embryon d'Arophyoxus dont les cinq segments primordiaux sont bien formés ; d'après Hatschck.

ak, ik, mk : feuillets germinatifs externe, interne, moyen.— mp : plaque médullaire. — ch : chorde. — dh ; cavité intestinale, — Ih : cavité du corps.

FiG. 55.— Coupe transversale passant par le milieu du corps d'un embryon d'Amphioxus avec 11 segments ; d'après Ilatschek.

ak, ik, mk : feuillets germinatifs externe, interne, moyen.— dh : cavité intestinale. — n : tube nerveux. — ch : chorde. — Ih : cavité du corps.

De cette façon le feuillet glandulo-intestinal (ik) confine directement à Vébauche de ta chorde dorsale (ch). Celte dernière est d'ailleurs aussi en voie de modification. L'ébauche aplatie, s'est tellement arquée, par élévation de ses bords latéraux, qu'il en résulte une profonde gouttière chordale, ouverte en dessous. Plus tard, les parois latérales de la gouttière s'appliquent fortement l'une contre Tautre et une tige cellulaire pleine est formée, elle contribue à la fermeture de l'intestin secondaire, et apparaît comme une condensation de la paroi. Mais bientôt (fig. 55j, la tige cellu-

Etude des feuillets germinatifs. 83

laire (ch) se sépare de l'ébauche intestinale ; l'intestin se ferme complètement pour donner un tube résultant de ce que ses deux bords marqués dans la figure 53 avec des astérisques placées sous la chorde s'accroissent Tun vers l'autre et s'unissent par une suture médiane.

Le résultat final de tous ces processus nous est montré dans son ensemble par la coupe transversale (fig. 55). L'intestin primitif primitivement existant s'est décomposé en trois cavités : l'intestin (dh) restant et ventral, et situés dorso-latéralement par rapport à lui, les deux sacs du corps (Ih) qui s'accroissent constamment.

Entre les deux sacs se trouve la chorde (ch) au-dessous de laquelle est l'intestin, le tube nerveux (u) étant au-dessus. Les cellules isolées par séparation de l'intestin primitif, qui dans les figures 52-55 sont d'une teinte plus foncée et entourent les cavités du corps (Ih), constituent le feuillet moyen (mk). La lame voisine du feuillet externe constitue le ik dh usi ush n ush mk en

Fio. 56. — Coupe optique longitudinale d'un embryon d'Amphioxus à cinq segments

primordiaux ; d'après Hatschek.

V : extrémité antérieure. — H : extrémité postérieure. — ik, mk : feuillet interne et

feuillet moyen, — dh : cavité digestive. — n : tube nerveux. — en : canal neurenté-

rique. — us* : premier segment primordial. — ush : sa cavité.

feuillet moyen pariélai{pàk^), sa lame qui touche à la chorde, au tube nerveux, à l'intestin est le feuillet moyen viscéral (mk-).

Le processus de séparation étudié commence, ainsi que nous l'avons déjà dit, à l'extrémité antérieure de l'embryon et de là, gagne lentement pas à pas Textrémité postérieure. Aussi peut-on, par l'examen d'une série de coupes faites sur un embryon, suivre les difl'érents stades sur un seul et même objet.

Dans la description, j'ai représenté les choses comme si deux simples sacs du corps étaient constitués des deux côtés du tube digestif chez l'Amphioxus. Mais les faits sont bien plus complexes. Taudis que chez l'embryon (fig. 56) les sacs du corps s'agrandissent vers l'extrémité postérieure, ils éprouvent déjà de grandes modifications dans leurextré-