Chapitre V

mité antérieure. Par des plissements, ils se divisent en segments situés les unes derrière les autres, ce sont les segmenls primordiaux (usj. Pour le moment je ne m'étends pas davantage sur ce point, je reviendrai à Télude didactique du développement des segments primordiaux dans un chapitre suivant.

2. — La formation des feuillets germioatifs chez les Amphibiens.

Dans la blastula inégale des Amphibiens (fig. 33) la région annulaire ou le plafond mince passe au plancher épais, est désignée sous le nom de zone limile, A un petit endroit de celle-ci, qui dans la position normale de Tœuf est toujours situé vers le bas, une invagination commencée se former. Par l'examen de l'œuf, on voit apparaître à la surface une petite fente falciforme, nettement délimitée, qui s'agrandit et ensuite se présente comme

Fio.57. -^ Coupe longitudinale d'une blastula de Triton où l'invagination est commencée, ak, ik : feuillet germinatif externe et interne. — kli : cavité blastocélienne. — ud : intestin primitif. — u : bouche primitive. — dz : cellules vitellines ; dl, vl : lèvres de l'intestin primitif dorsale et ventrale.

une gouttière incurvée en fer à cheval (fig. 59 C et A,u). Sur l'un de ses bords, elle est limitée, chez la Grenouille, par de petites cellules fortement pigmentées, et sur Tautre par de grands éléments clairs.

Cette gouttière correspond à la bouche primitive, car comme le montre une coupe transversale (fig. 57), de petites cellules appartenant au plafond de la blastula, s'invaginenl au bord pigmenté et formé de petites cellules, bord que nous nommerons lèvre antérieure ou dorsale (dl) de la bouche primitive. Au contraire, à Tautre bord non pigmenté à la lèvre postérieure ou ventrale (vl), les éléments riches en deutoplasme de la portion végétative pénètrent dans Tintérieur de la blastula. L'intestin primitif (ud) ainsi constitué, tout d'abord est étroit en comparaison de la cavité blastocélienne (kh) encore considérable. Mais bientôt le rapport change

Elude des feuillets germinatirs. 85

de plus en plus en sa faveur. Il s'agrandit, vu qu'il croît proportionnellement au matériel cellulaire qui toujours s'invagine de plus en plus en un large sac, et graduellement déplace complètement la cavité blastocélienne (fig. 58). Les petites cellules venant de la lèvre dorsale donnent le plafond de Tintestin primitif, pendant que les grandes cellules de la moitié végétative de la blastula en constituent le plancher. Les cellules végétatives ou masse deutoplasmique totale sont, à la fin du processus d'invagination, complètement contenues à l'intérieur de la gastrula, et entièrement entourées par les petites cellules de la moitié animale de la blastula. Par suite, chez la Grenouille, la surface totale du germe, où les petites cellules sont fortement pigmentées, apparaît complètement noire à l'exception d'un point gros environ comme une tôle d'épingle et qui correspond à la bouche primitive. A cet endroit, sort de l'intestin pri-

FiG. 58. — Coupe longitudinale d'une gastrula de Triton. — nk, ik, dz, dl, vl, ud : comme dans la figure 57, — d : bouchon vitellin. -— mk : feuillet germinatif moyen.

mitif une partie delà masse deutoplasmique claire, qui vient fermer son entrée à la façon d'un bouchon (rf), c'est pourquoi elle a aussi reçu le nom de bouchon deutoplasmique de Rusconi.

Chez la Salamandre aquatique, des deux feuillets germinatifs de la gastrula le feuillet extérieur se réduit plus tard à une simple couche de cellules cylindriques régulièrement disposées. Chez la Grenouille, au contraire, le feuillet extérieur comprend jusqu'à deux ou trois assises de petits éléments, en partie cubiques et fortement pigmentés.

Le feuillet germinatif interne est constitué au plafond de l'intestin, primitif, également par de petites cellules (pigmentées chez la Grenouille), et de l'autre côté par de grandes cellules vitellinesqui, disposées en couches nombreuses, constituent une masse proéminant considérablement dans l'intestin primitif et le remplissant en partie. De cette façon la

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gastrula des Amphibiens conserve de nouveau dans Teau une position déterminée ; la masse deutoplasmique étant la partie la plus dense se placera toujours vers le bas (fig. 58).

Le germe des Amphibiens est déjà maintenant un corps à symétrie parfaitement bilatérale. La paroi de la gastrula formée parla portion deutoplasmique donnera la face ventrale du futur animal, la paroi opposée supérieure, ou plafond de Tintestin primitif, donnera le dos. La bouch'e primitive nous désigne Texlrémilé postérieure future, et la partie opposée, la tête. On déterminera ainsi dans la gastrula un axe longitudinal, un axe dorso-ventral et un axe transversal, qui correspondront aux axes futurs de Tanimal.

Dans le processus de la gastrulation et spécialement dans les modiOcations de la bouche primitive, des aperçus plus importants sont obtenus si nous combinons les résultats fournis par l'observation exacte du développement avec Texpérience, et en même temps cela nous fournit un argument précieux en faveur de la doctrine de la fermeture excentrique de la bouche primitive.

Les œufs de Grenouille immédiatement après la fécondation sont placés sur une lame de verre horizontale. Là, ils prennent bientôt une position normale, et tournent le champ deutoplasmique plus clair et plus lourd en bas. Ils sont ensuite pressés légèrement, de façon convenable, par application d'une seconde plaque de verre et ainsi maintenus dans leur position, sans que leur développement ultérieur soit aucunement gêné. Pour peu que Ton prenne quelques précautions, on peut suivre sans interruption, le développement de la bouche primitive d'un œuf fixé de cette façon dès sa première apparition, car on peut tourner de temps en temps la surface inférieure où se passent les processus du développement vers le haut, et on l'examine sous le microscope. On peut ainsi, en traçant des traits à Tencre de Chine sur la plaque de verre, établir exactement sa position primitive et ses positions suivantes. A l'aide de cette disposition expérimentale indiquée, on peut établir que la petite gouttière correspondant à la bouche primitive s'étend du lieu de son origine primitive largement à droite et à gauche dans la région de la zone marginale de Gàite et finalement entoure tout le deutoplasme (fig. 59, C et A). Bientôt elle prend la forme caractéristique d'un fer à cheval. Pendant que les extrémités libres de celui-ci continuent à s'agrandir par l'extension considérable de l'invagination en arrière, la partie médiane de la gouttière constituée primitivement change de position. La limite du reploiement, se détachant par une ligne pigmentée, du feuillet germinatif externe dans le feuillet interne ou lèvre antérieure de la bouche primitive croît gra-

Etude des feuillets germinatifs. 87

duellement de Tavant vers Tarrière par-dessus le champ vitellin blanc. De plus, les extrérailés de la gouttière en forme de fer à cheval, gagnent toujours de plus en plus également vers l'arrière, de sorte que finalement elles s'unissent à la limite du champ vitellin, vis-à-vis le point où était située la première gouttière primitive et le fer à cheval est devenu un cercle. Le cercle est assez large au commencement, de sorte qu'une partie considérable du champ vitellin est visible de Texlérieur comme bouchon de Busconi. Mais, ultérieurement, il devient toujours plus étroit, parce que le recouvrement du champ deutoplasmique se fait d*avant en arrière (fig. 59, D). Plus tard, il se transforme en une fente à peine visible (fig. 59, B) qui coïncide avec l'axe longitudinal de Tembryon.

Il résulte de ces observations, que la bouche primitive falciforme au

FiG. 59. — Deux œufs de Grenouille à deux stades dilTérents (A et G : au commence ment de la gastrulation. — B et D : à la fin de celle-ci). — Peu après la fécondation, ils furent fixées entre deux plaques de verre horizontales et par suite maintenus en une portion déterminée.

B : Stade plus âgé de A. — D : Stade plus âgé de G, — u : bouche primitive. — * : extrémité ccphalique. \- : extrémité caudale de Tœuf.

début s'agrandit au delà de son lieu primitif dWigine le long du bord du champ vilellin et gagne peu à peu toute la surface inférieure de Tœut. La première position de la bouche correspond à la tête, la dernière à l'extrémité caudale de l'embryon, comme nous le montre également l'étude d'oeufs fixés. Si nous comparons le jeune stade A avec le stade plus âgé B (fig. 59), nous voyons, à une faible distance en avant de la gouttière correspondante la première ébauche de la bouche (A,u), apparaître le bourrelet cervical transversal antérieur (B). Au cours ultérieur du développement, la bouche primitive devenue un cercle complet et transformée peu à peu en une simple fente (B,u) présente dans son voisi-

88 Chapitre V.

nage le bourgeon caudal, el finalement sa portion postérieure donne Tanus (V. à ce sujet le chap. IX).

Entre les points ainsi exactement déterminés comme extrémité céphalique et extrémité caudale, à la face inférieure de Tœuf fixé, est comprise la partie de la paroi de la gastrula qui donnera le dos de Tembryon (fig. 59, B) ; et en effet, nous voyons bientôt apparaître ici des prolongements postérieurs du bourrelet cervical, les bourrelets médullaires, sur lesquels nous reviendrons bientôt.

Si ce que nous avons dit précédemment pour TAmphioxus est exact, le dos est donc bien formé par la soudure se faisant excentriquement d*avanl en arrière, des bords de la bouche primitive. La ligne où la soudure a lieu, se laisse reconnaître plus tard, ainsi qu'il me semble, comme un mince sillon allant de l'avant à Tarrière, au reste de la bouche primitive, la gouttière dorsale (fig. 59, B), dont les bords donneront ensuite un peu plus tard les bourrelets médullaires.

Dans le voisinage des bords de la bouche primitive, dès sa première ébauche, et plus tard dans les environs de la gouttière dorsale, d'importants processus du développement ont lieu. Les feuillets gerroinatifs moyens, la chorde et le tube nerveux prennent naissance.

Et à ce sujet, nous trouvons à nouveau d'importants points de comparaison et des points homologues entre les Amphibiens et TAmphioxus.

Ainsi que nous Tavons dit (p. 75), avant que la gastrulation arrive à sa fin, en quelque sorte dans une dernière phase de celle-ci, une masse de petites cellules polygonales s'intercale, au voisinage de la bouche primitive formée en cercle, dans l'intervalle séparant le feuillet germinatif externe du feuillet glandulo-intestinal, et engendre entre les deux une nouvelle assise moyenne, le mésoblaste.

Une coupe frontale (fig. 60) à travers une gastrula d*Axolotl nous montre le commencement de ce processus. La figure 61, qui représente une coupe transversale à travers un embryon de Triton, nous offre un stade déjà plus avancé où la gouttière dorsale est déjà légèrement indiquée et où la bouche est transformée en une petite fente longitudinale.

Le feuillet germinatif moyen se continue à son origine dans le voisinage de la bouche primitive, d'une part à l'extérieur avec le feuillet germinatif externe el d'autre part, à l'intérieur avec le feuillet glandulointestinal.

Nous désignerons ces points de passages, comme lèvres de la bouche primitive et comme lèvres de l'intestin primitif. Entre la lèvre de la bouche el la lèvre de Tinlestin, nous voyons bientôt se former, tantôt plus ou moins nettement, une fente étroite plus ou moins large (i\g. 61), qui pénè-

Etude des feuillets germinatifs.

tre de Tintestin primitif dans le feuillet gertninalif moyen et le décompose en un feuillet viscéral (mk^) et en un feuillet pariétal (mk*). Si nous nous figurons ces fentes pénétrant encore plus avant dans le mésoblaste, nous aurons la figure 63 représentant le développement du feuillet germinatif moyen des Vertébrés, et grâce à laquelle il se laisse facilement comprendre.

Les feuillets germinatifs moyens sont, de même que chez TAmphioxus, les parois de poches formées par évagination. Leur cavité (Ih) est la cavité du corps, qui, au voisinage de la bouche primitive, communique avec Tintestin. Leur paroi comporte un feuillet pariétal (mk*) et un feuillet viscéral (mk*) accolé à la masse deutoplasmique.

Le premier feuillet se continue, à la bouche primitive, dans le feuillet germinatif externe ; le second passe à la masse deutoplasmique ou au feuillet germinatif interne secondaire. On observe fréquemment dans le

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FiG. 60. — Coupe frontale à travers une gastrula d'Axolotl au stade VIIl ; d'après

Brachet.

Bl. Bouche primitive (blastoporus). — A : Intestin primitif. — E : Feuillet germinatif

externe. — H: Feuillet germinatif interne. — M: Feuillet germinatif moyen.

développement, que des formations en plis d'un feuillet germinatif pendant longtemps ne présentent aucune cavité ; elle se dessine seulement plus tard. On a donné à ces plis, dont les deux feuillets sont fortement appliqués Tun contre Tautre, le nom de plis clos.

Si cette façon de voir est exacte les feuillets germinatifs moyens sont par suite à considérer, chez les Amphibiens, comme chez TAmphioxus, comme étant des diverlicules de rinleslin primitif. Il existe simplement une différence entre TAmphioxus et les Amphibiens dans le moment où les diverticules apparaissent.

Chez TAmphioxus, la gastrulation est terminée avant la formation des poches cœlomiques, qui se développent ici visiblement par évagination de la paroi de Tinteslin primitif. Chez les Amphibiens, comme en général