Chapitre V
chez tous les Vertébrés, la marche de la gastrulalion est plus lente, liée au contenu vitellin de Tœuf. Elle est encore dans son plein alors que déjà les sacs du corps se forment aux dépens d'un matériel cellulaire qui s'enfonce de Texlérieur vers l'intérieur.
Le développement des feuillets germinatifs apparaît maintenant en quelque sorte comme une deuxième phase de la gastrulalion. Dans la première phase, principalement, les cellules vitellines s'invaginent, elles servent à la délimitation de l'intestin secondaire. Dans la seconde phase, de petites cellules provenant de la portion animale de la blastula, s'invaginent, de façon à se gHsser, hors du bord latéral et postérieur de la bouche primitive, comme un demi-arc ouvert du côté de la tète, dans la fente comprise entre le matériel deutoplasmique primitivement invaginé et le feuillet germinatif externe.
Fig. 61.
Fio. 61. — Coupe transversale passant parla bouche primitive d'un embryon de Triton avec gouttière dorsale développée.
FiG. 62. — Coupe transversale du même embryon au voisinage de la bouche primitive, ak, ik : feuillets germinatifs externe et interne. — mk\ mk* : lames pariétale et viscérale du feuillet germinatif moyen. — u : bouche primitive. — dz : cellules vitellines. — dp: bouchon vitellin. — dh : cavité intestinale. — ch : chorde. — D: dos. — V : face ventrale.
Chez l'embryon de Triton, auquel est empruntée la figure 61, comme en général chez de plus vieux embryons d*Amphibiens dont la bouche primitive est déjà réduite à un petit cercle ou à une fente, le feuillet germinatif moyen est déjà bien développé dans une région située en avant de la bouche primitive, et la figure 62 offre ici des faits qui ont beaucoup de points de ressemblance avec ceux qui ont été décrits chez TAmphioxus. L'embryon est divisé en deux par un élroitsillon de la paroi dorsale situé en
Etude des feuillets germinatifs
avant de la bouche primitive. La paroi dorsale se compose de deuxfeuil^ lets geriQinalifs : du feuillet germinalif externe (ak)qui s'épaissit ici pour donner la plaque nerveuse et d'une simple couche de cellules cylindriques (ch) située au-dessous de celle-ci, et qui correspond à l'ébauche de la chorde de l'Amphioxus. De chaque côté de l'ébauche de la chorde est situé le feuillet moyen (mk* et mk*) qui sépare l'un de l'autre les feuillets primaires. Il se compose de deux couches de petits éléments arrondis, la couche extérieure (mk*) se rattache à l'ébauche de la chorde (ch), la couche intérieure (rak^) est unie au feuillet glandulo-intestinal qui se termine par un bord libre à droite et à gauche de l'ébauche de la chorde dorsale. Si nous nous représentons que dans la figure 62 les assises cellulaires qui composent les feuillets germinatifs moyens à droite et à gauche, sont séparés, de même que dans le voisinage de la bouche
FiG. 63 et 64. — Deux schémas pour le développement des feuillets germinatifs moyens et des cavités du corps des Vertébrés.
Fio. 63. — Coupe transversale passant par la bouche primitive.
Fio. 64. — Coupe transversale au voisinage de la bouche primitive.
u : bouche primitive. — ud : intestin primitif. — Ih : cavités du corps. — dh : cavité intestinale. — d : vitellus. — ak : feuillet germinatif externe. — mk*, mk* : lame pariétale, viscérale du feuillet germinatif moyen. — mp : plaque médullaire. — ch : chorde.
primitive (fig. 63), nous aurons le schéma représenté par la figure 64.
A gauche et à droite de la chorde, aux points marqués par les deux astérisques les deux sacs cœlomiques (Ih) sont en communication avec l'intestin primitif qui en arrière se continue dans la poche entourant circulairement la bouche primitive. Le feuillet germinatif moyen viscéral forme avec le feuillet glandulo-intestinal conligu, auquel il passe des deux côtés de la chorde (*), une .sorte de cloison qui peut être désignée comme pli intestinal et qui décompose l'intestin primitif en trois cavités :
92 Chapitre V.
rintestin restant ou intestin secondaire (dh) et les deux sacs du corps (Ih). Le schéma est facile à rapprocher de la coupe transversale d'un embryon d'Amphioxns donnée à la figure 53. 11 nous suffira de remplacer à la face ventrale, l'épithélium simple par la masse deuloplasraique, et d'agrandir les deux petits sacs du corps (Ih) considérablement vers le bas entre la masse vitelline et le feuillet germinatif externe.
Chez les Amphibiens, le feuillet germinatif moyen se laisse décomposer suivant les régions du feuillet glandulo-inteslinal considérées en deux portions, ainsi que l'histoire de sa formation nous la appris : une portion qui s'étend des deux côtés de la chorde et une deuxième qui entoure la bouche primitive. La première portion constitue le mésoblaste parachordal ou gastral ; la seconde, le mésoblaste péristomal. Mais cette différence a simplement une signification topographique sans importance génétique, car, d'après notre manière de voir discutée précédemment (p. 79 et 86), la bouche primitive se ferme d'avant en arrière ; à ce moment la chorde se forme dans le champ de la ligne de suture. Par conséquent, il est clair que, primitivement, le mésoblaste parachordal est constitué également par plissement, aux bords de la bouche alors qu'ils ne sont pas encore réunis dans la ligne de suture. Ou en d'autres termes : un feuillet germinatif moyen, qui, aux jeunes stades du développement est péristomal, devient aux stades plus avancés parachordal ou gastral. Chez les Vertébrés, le feuillet germinatif moyen se forme généralement par plissement dans le voisinage des bords de la bouche primitive. Le lecteur comprendra facilement la transformation du mésoblaste péristomal en mésoblaste parachordal si, dans les figures 61 et 63 il réunit les deux lèvres de la bouche primitive et les laisse se transformer complètement de la façon décrite page 72. Il sera conduit du schéma (fig. 63) à 1 autre schéma (fig. 64).
Plus tard, se fait une séparation complète du mésoderme, de la chorde et de rintestin, aux points où ils sont encore en liaison. Là encore, il y a analogie complète avec ce qui existe chez TAmphioxus. Ce processus de séparation est préparé chez le Triton par l'incurvation de la plaque chordale qui devient la gouilière chordale (fig. 65, ch). Pendant qu'elle se continue encore par ses bords avec l'assise pariétale du feuillet germinatif moyen (mk*) deux petits plis chordaux se constituent au plafond de l'intestin primitif et forment la gouttière. Par leur bord libre, ils touchent à la limite du rebord auquel la lame viscérale du feuillet germinatif moyen (mk'*) passe au feuillet glandulo-intestinal (ik) et forme le pli intestinal.
On peut comparer le stade correspondant de l'Amphyoxus (fig. 54) avec ce qui existe ici. Au stade suivant (fig. 66), la plaque médullaire épaissie,
Etude des feuillets germinatifs
est formée de longues cellules cylindriques, qui se distinguent nettement des petits éléments cubiques du feuillet corné ; le feuillet germinalif moyen commence à se détacher au point de l'invagination ; la lame pariétale se sépare de Tébauche de la chorde dorsale et également la lame viscérale du feuillet glandulo-intestinal ; et les deux lames s'unissent ensuite par les bords suivant lesquels elles se sont détachées.
Fig. 66.
FiG. 65-67. — Trois coupes transversales d'une série faite sur un embryon de Triton dont les bourrelets médullaires commencent à faire saillie.
Ces coupes sont destinées à montrer le développement de la chorde dorsale aux dépens de son ébauche, ainsi que la séparation des deux feuillets du feuillet germinatif moyen. — ak, ik, mk*, mk' : comme précédemment. — mp : plaque médullaire. — mf : replis médullaires. — ch : chorde. — Ih : cavité du corps.
Par ce processus, Tébauche du sac du corps ou du feuillet germinatif moyen est close de tous les côtés et séparée des formations voisines. En même temps, l'ébauche chordale (ch) et feuillet glandulo-intestinal (ik)
94 Chapitre V.
se sonl unis, appliqués intimement Tun contre l'autre comme dans la coupe de Tembryon d*Amphioxus (fig. 54) par leurs bords libres, de sorte que la première paraît être comme une condensation du feuillet glandulointestinal et participe encore pendant un certain temps à la délimitation de l'intestin.
Mais ce stade se modifie rapidement à la suite d*un deuxième processus de séparation. La chorde dorsale transformée en un tube plein, se sépare peu à peu de l'intestin (tig. 67) par suite de ce que, au-dessous d'elle, les moitiés du feuillet germinatif glandulo-intestinal composées de grandes cellules s'accroissent l'une vers l'autre et s'unissent en une suture médiane (voyez Amphioxus, fig. 55).
La fermeture de linieslin définitif à la face dorsale, la séparalion des deux sacs du corps du feuillet germinatif interne et la constitution de Vébauche de la chorde dorsale sonl, par conséquent, chez les Amphibiens^ comme chez V Amphioxus, des processus qui présentent entre eux les connexions les pl"s intimes. Là aussi, la séparation des parties dénommées commence à l'extrémité correspondant à la tête de Vembryon et progresse lentement vers V extrémité postérieure. A V extrémité postérieure de tous les embryons des Vertébrés persiste encore longtemps une zone néoformative par r intermédiaire de laquelle V accroissement du corps se poursuit en longueur. Maintenant apparaît bientôt le moment où chez les embryons de Triton la cavité du corps devient visible ; car, lorsque la séparation des organes dont nous venons de parler est terminée, les deux feuillets germinatifs moyens s'écartent l'un de l'autre à l'extrémité céphalique de l'embryon et des deux côtés de la chorde (fig. 68) ; il se forme ainsi une cavité du corps droite et gauche (enterocœle) qui, aux stades précédents, n'était pas visible, à mon avis, seulement à cause du contact intime de leurs parois.
Encore un mot sur la première ébauche du système nerveux central chez les Amphibiens. De môme que la chorde se forme gastralementpar rapporta la ligne de suture des bords de la bouche primitive, la plaque nerveuse se forme en dehors de cette ligne. A gauche et à droite de la gouttière dorsale, qui indique dans la suite la position primitive de la ligne de suture (fig. 59, B)le feuillet germinatif externe s'épaissit le long de deux étroites bandes, car les cellules croissent en longueur et deviennent cylindriques (fig. 65-67) ; ces bandes se distinguent ainsi nettement du feuillet corné, dont les cellules demeurent cubiques ou s'aplatissent davantage. La plaque médullaire formée de deux moitiés nettement distinctes croît plus rapidement que la formation voisine et s'incurve par suite en une gouttière peu profonde: le sillon médullaire. Celui-ci devient
Ktudc des feuillcls gerniinalifs
db
peu à peu plus profond. Les bords de la plaque médullaire par lesquels elle se continue avec le mince feuillet corné s'élèvent peu à peu plus nettement sur la face de l'œuf et forment les plis médullaires caractéristiques de cette période, ou bourrelets médullaires (fig. 68, mf).Plus lard, ceux-ci s'accroissent l'un vers l'autre et se rapprochent de sorte que le sillon se transforme en un tube, qui est encore ouvert à l'extérieur par une étroite lente longitudinale. Finalement, la fente (fig. 69) diminue, les bords des plis se rejoignent entièrement; le tube médullaire clos (n) se sépare complètement ensuite de la façon indiquée à la page 72, le long de la ligne
ml
Fig. 68.
ush — ■:
Fig. 68. — Coupe transversale d'un embryon de Triton, dont la gouttière médullaire
est presque fermée.
Fig. 69. — Coupe transversale passant par un embryon de Triton avec tube nerveux
clos et segments primordiaux complètement formes . mf : replis médullaires. — mp : plaque médullaire. — n : tube nerveux. «- ch : chorde.
— ep : épiderme ou feuillet corné. — mk : feuillet germinatif moyen. — mki, mk ^ :
feuillet moyen pariéUl et viscéral. — ik : feuillet germinatif interne. — ush : cavité
du segment primordial.
de cicatrisation ou de suture, de la membrane cellulaire, dont il était primitivement une partie constituante et devient un organe complètement indépendant.
En outre, il se forme aussi chez les Amphibiens, comme chez l'Am-
î^« Chapitre V.
phioxus, un canal neurenlérique. Les deux moitiés de la plaque médullaire et plus tard les bourrelets médullaires entourent, en s'accroissant d'avant en arrière, le reste de la bouche primitive, et comme finalement, dans certe région, la gouttière médullaire se ferme en un tube, la bouche primitive s'ouvre dans ce dernier, et forme le canal neurentérique ; chez TÂmphioxus (fig. 56) ; la communication entre l'intestin et le canal central de la moelle dorsale a déjà été décrite, elle est visible sur la coupe longitudinale ci-contre d'un embryon plus âgé de Bombinator (fig. 70 ne) (pour plus de développement, voyez le chapitre IX).
un
Fig. 70. — Coupe longitudinale d'un embryon de Bombinator plus avance dans son développement d'après Gôtte.
m : bouche. — an : anus : — 1 : foie. — ne ; canal neurentérique. — me : tube médullaire, — ch : chorde. — pn : glande pinéale.
Des difformités qui s'obtiennent facilement chez les Amphibiens fournissent, en faveur de la théorie de la fermeture de la bouche primitive . se faisant excentriquement, une preuve très importante.
Par d'ingénieuses dispositions, on a pu obtenir que chez des œufs de Grenouille, une partie seulement de la gastrulation, de l'invagination du matériel cellulaire ait lieu, et qu'à la suite d'un certain endommagement de l'œuf, la fermeture excentrique de la bouche primitive s'interrompe partiellement ou même totalement. Dans ces conditions les bords de la bouche primitive forment un gros bourrelet circulaire, qui entoure la totalité du champ vitellin visible de l'extérieur comme un bouchon vitellin de JRusconi énormément développé ?
Malgré l'empêchement apporté à la fermeture de la bouche primitive, et à la suite duquel la totalité de la région dorsale de l'embryon n'est pas convenablement fermée, les processus de différenciation se produisent dans le matériel cellulaire du bord de la bouche primitive, qui par son oblitération devait former le dos ; mais maintenant il se forme sur les côtés gauche et droit au bord de la bouche primitive une demi plaque
Etude des feuillets germiiiatifs. 9?
médullaire, une demi-ébauche de la chorde, seulement une série de segments primordiaux, dont la formation est traitée dans le chapitre VI. Les figures 71 et 72 présentent une monstruosité d'arrêt très démonstrative à Tappui de l'exactitude de la théorie de fermeture de la bouche primitive et, que d'ailleurs, les œufs de Grenouille recueillis dans la nature montrent aussi quelquefois. La figure 71 représente un embryon de Grenouille entier difforme . On peut dans la formation ovale assez semblable à une coupe peu profonde, distinguer facilement l'extrémité céphalique et l'extrémité caudale (k et ar). A la première, esl constituée la partie la plus antérieure de la plaque cervicale entourée par d'épais bourrelets médullaires, et au bord postérieur de laquelle une dépression conduit dans la cavité intestinale céphalique (kd). Derrière elle, la région dorsale entière est ouverte en une fente, par laquelle le vitellus nutritif est visible de l'extérieur. Le gros bouchon vitellin remplissant la bouche primitive est entouré circulairement par le bord de la bouche primitive (ur) qui continue
FiG. 71. — Vue de face dorsale d'un embryon de GrenouiUe monstrueux avec énorme bouche primitive.
k : tête. — kd : entrée de la cavité intestinale de la région céphalique. — ur : bord de la bouche primitive. — ar : gouttière anale. — d : entrée de l'intestin caudal.
Fio. 73. — Coupe transversale passant par les 2/3 du tronc de la malformation représentée figure 71 .
mp : plaque médullaire. — v : point de liaison de la plaque médullaire avec le vitel lus. — ch : chorde. — mk : feuillet germinatif moyen.
longuement en arrière les bourrelets cervicaux. Ce bord est fortement épaissi, car il est déjà différencié en organes distincts. Comme la coupe transversale (fig. 72), passant sensiblement par le milieu de Tembryon représenté dans la figure 71, le montre, le bord de la bouche primitive se trouve déjà à un stade embryonnaire assez avancé : il s'est décomposé en demi-plaques médullaires (mp), en demi-chordes (ch), en demi-feuillets germinatifs moyens (mh) et en demi-segments primordiaux.
L'observation suivante parle encore en outre, dans une haute mesure, en faveur de notre théorie de fermeture la bouche primitive. Des diffor-
Hertwiff 7
98 Chapitre V.
mités d'arrêt chez la Grenouille, et qui montrent bien la fente de la bouche primitive dans les figures 71 et 73, peuvent néanmoins donner un embryon presque normal. Cela par accroissement de leurs moitiés d'organes séparées, de la même manière que le font les bords de la bouche primitive dans le processus normal, par-dessus le champ vitellin à droite et à gauche de la ligne médiane et graduellement d'avant en arrière, la moitié gauche et la moitié droite de la demi-moelle dorsale, la moitié gauche et la moitié droite de la demi-chorde dorsale commencent à s'unir. Des difformités semblables plus âgées sont représentées à Tappui de la théorie dans les figures 73 et 74, en vue d'ensemble et en coupe transversale. Dans la figure 73, l'extrémité céphalique et la portion du tronc correspondant à la région thoracique sont formées normalement en entier ; par contre, dans la région des reins et dans la région sacrée se montre encore une division des organes axiaux dorsaux et une ouverture qui renferme un bouchon vitellin rond, et par là se laisse encore
n — — ar -^t^^jîy.^
Fig. 73.
iiir -i ch 1
Fig.
Fio. 73. — Malformation plus âgée de Rana fusca, avec bouche primitive en avant de
rextrcniité caudale ; d'après Hertwig.
k : tôle. — d : bouchon vitellin. — ur : bord de la bouche primitive. — ar : gouttière
anale. — n : ligne de suture.
Fio. 74. — Coupe transversale d'une malformation plus âgée de Rana fusca avec bouche
primitive, un peu en avant du bouchon vitellin ; d'après Hertwig. ch: chorde. — d : intestin. — ur : segment primordial. — wg : canal de WolfT. — v : pont
de substance unissant les deus moitiés de la moelle dorsale, (m).
reconnaître comme le reste subsistant de la bouche primitive (blastopore) .
Une coupe transversale un peu en avant de la bouche primitive montre (fig. 74) que les ébauches de la chorde et du tube nerveux sont encore doubles, mais la comparaison de la coupe transversale à un plus jeune stade (fig. 72), montre qu'elles sont déjà plus rapprochées du plan médian dorsal.
En même temps, chacune des demi-plaques médullaires incurvée de la figure 72 s'est fermée pour donner un tube. Si on continue la série des coupos n laqnollc In figure 74 est empruntée, plus loin vers la tête, on
Etude des feuillets germinalifs. 99
voit les doubles ébauches de la chorde et de la moelle dorsale se rapprocher toujours plus près l'une de Tautre, jusqu'à ce qu'elles s'accolent et s'unissent insensiblement en une seule chorde dorsale et en un seul tube nerveux.
Des difTormités analogues à celles qui sont observées chez les œufs de Grenouille peuvent être rencontrées chez les Poissons (Truite) et chez les Vertébrés plus supérieurs (Poulet), peut-être même chez l'homme et sont connues ici sous le nom de Spina bifida. Elles sont d'un très grand intérêt lorsqu'elles (comme on l'a vu cidessus) reposent sur le développement entravé d'un des plus anciens et des plus primitifs organes du corps des animaux vertébrés, la bouche primitive, c'est-àdire sur Tabsence de sa fermeture normale.
3. — La formation des feuillets germinatifs chez les Poissons.
La constitution caractéristique de la blastula des œufs méroblastiques est la suivante (page 50, fig. 39) : Elle se compose : 1° d'une portion de paroi cellulaire, comparable au plafond de la blastula des Âmphibiens, et 2o de vitellus nutritif non divisé en cellules distinctes, parfois extrêmement développé, ce qui détermine naturellement d'importantes modiGcations dans la manière dont les feuillets germinatifs se développent. Au cours du développement ultérieur, le vitellus nutritif est purement passif; il se Iiqué6e peu à peu et est utilisé pour la nutrition des cellules du germe au cours de son accroissement rapide. Les processus formatifs ultérieurs se passent uniquement dans la portion de la paroi delà blastula, segmentée en cellules distinctes. Ils sont encore très faciles à suivre chez les Poissons et en particulier chez les Sélaciens, Ils se rattachent assez nettement aux phénomènes décrits chez les Amphibiens. Ces processus nous conduisent aux trois sortes de transformations suivantes :
1° Le germe cellulaire commence à s'étendre graduellement en surface ; puis il se décompose en deux, et plus tard en quatre feuillets germinatifs. Dans les premiers stades de cette transformation, il repose sur le vitellus nutritif à la façon d'un disque à bords nettement délimités (fig. 75). Pendant que, dans une petite région du disque les organes primitifs de Tembryon : tube nerveux, chorde, segments primordiaux, etc., s'esquissent, les feuillets germinatifs très minces s'étendent toujours de plus en plus à la surface du vitellus nutritif et finalement l'enveloppent tout entier.
2» Le développement des feuillets germinatifs s'accomplit de façon qu'une invagination se forme au bord postérieur du germe cellulaire. Cette invagination conduite l'ébauche du feuillet germinatif interne. Par
Chapilre V.
conséquent, ici aussi, la blastula se transforme en une gastrula. Bientôt s'ajoule à cela l'invagination des feuillets germinatifs moyens.
3** La fermeture de la bouche primitive se fait chez les Sélaciens comme dans les œufs d'Amphibiens,par une oblitération excentrique progressant de lavant vers Tarrière, la moitié gauche de son bord se soudant avec la moitié droite. La région dorsale embryonnaire est ainsi formée. Dans cette région se développeront plus tard la chorde, le tube nerveux et les segments primordiaux.
FiG. 75. — Œuf de Scyllium canicula avec un germe cellulaire, qui est déjà décomposé en deux feuillets germinatifs, et montre au bord postérieur 1h première ébauche de la plaque médullaire. Photographie de l'Institut biologique, d'après une préparation de M. Jablonowski.
«ûi'
FiG. 76. — Coupe médiane d'une blastula de Pristiurus dont le processus de formation de la gastrula commence ; d'après Ruckert.
ud : première ébauche de l'intestin primitif. — B : cavité blastocélienne. — dk : noyaux viteilins. — fd : fines granulations de vitellus. — gd : grosses granulations vitellines. — V : bord antérieur. — H : bord postérieur de la blastula.
A cette description sommaire, il convient d'ajouter encore quelques remarques explicatives.
Par une vue de face, comme par des coupes transversales (fig. 76), on aperçoit bientôt dans le germe en voie de développement, qui, disposé à la façon d'un verre de montre sur la cavité blastocélienne (B). repose par ses bords sur le vitellus nutritif, deux régions distinctes : une région antérieure (V) mince et pour cette raison transparente, et une région postérieu-
Etude des feuillets germinotifs. 101
re (H) composée d'un grand nombre de cellules, qui paraît plus sombre et possède un bord plus épais, et qui bientôt se sépare nettement du vilellus nutritif par une profonde gouttière. Le développement du feuillet germinatif interne se fait au bord postérieur épaissi. Il s'y forme d*abord, ainsi que le montre la coupe transversale, une petite invagination (ud) qui peu à peu, pénètre plus profondément (fig. 77). Par suite, la région postérieure du germe est formée, sur une grande étendue, de deux feuillets. Entre le feuillet germinatif invaginé ou inférieur et le vitellus nutritif, un intestin primitif étroit est formé. Peu à peu, il supplante la cavité blastocélienne (fig. 77, ud).
Le bord postérieur du disque, dans lequel l'invagination se développe graduellement à gauche et à droite du point où elle a commencé, et où le feuillet germinatif externe (ek) passe au feuillet germinatif interne (en) (fig. 77, dl) correspond par suite à la lèvre antérieure de la bouche primitive de la gastrula des Amphibiens (fig. 57, dl). La gouttière de la bouche prinàitive forme un demi-cercle à concavité dirigée en avant.
ek nis en ek dl
ds ds
Fio. 77. — Coupe médiane de la membrane germinalive représentée dans la figui'e 79 ;
d'après Ziegler.
ek : feuillet germinatif externe . — en : feuillet germinatif interne. — ud : intestin primitif. — ds : syncytium vitcUin. — dl : lèvre dorsale de la bouche primitive. — ms : méscnchyme.
La formation du feuillet germinatif moyen présente aussi une grande ressemblance avec le processus de la gastrulation chez les Amphibiens. Car bientôt après la première ébauche du petit sac intestinal primitif dirigé vers l'extrémité céphalique, le feuillet germinatif moyen commence déjà à apparaître ; nous pouvons également dans la suite y distinguer une portion péristomale et une portion gastrale.
Une masse compacte de petites cellules (mk) se développe au bord épaissi de la bouche primitive (fig. 78), dans l'espace compris entre les deux feuillets germinatifs primaires le long d'une profonde gouttière (*) à laquelle on a donné le nom de sinus cœlomique ou de gouttière de formation du mésoclerme. Elle correspond à la fente qui, chez les Amphibiens, s'engage dans le feuillet germinatif moyen au voisinage du blastopore et sépare la lèvre de la bouche primitive, qui apparaît tout d*abord, de la lèvre intestinale (fig 61 et texte à la p. 88).
102 Chapitre V,
Représentons-nous la masse compacte de cellules, qui sur la coupe représente le feuillet germinatif moyen, dédoublée en deux feuillets ; nous obtenons ainsi deux poches s'ouvrant au bord de la bouche primitive, et qui correspondent aux deux sacs du corps (fig. 63, Ih) du schéma donné pour les Amphibiens.
Nous pouvons modifier ce dernier schéma de façon qu'il puisse pour la circonstance nous servir dans une certaine mesure chez les Sélaciens. Il suffit pour cela de se représenter le vitellus considérablement augmenté, la bouche primitive considérablement agrandie et la partie du germe non formée de cellules vitellines, étalée à plat sur le vitellus.
Chez les Sélaciens se réalisent aussi une série de transformations qui sont en faveur de notre manière de voir relative à la fermeture de la bouche primitive, c'est-à-dire à la façon dont se forme au bord postérieur du germe discoïde, la soudure, progressant d'avant en arrière, de la moitié gauche avec la moitié droile du bord de la bouche primitive, soudure qui commence à l'endroit où la première invagination s'est produite. Déjà
ak ik* mk mk ak
Fig. 78. — Coupe transversale d'un germe de Sélacien passant par la ligne sch de la
figure 79 ; d'après Ziegler.
ak, ik* : feuillets germinatifs externe et interne (entoblaste chordal). — ika : feuillet germinatif interne. — mk : feuillet germinatif moyen. — *' : gouttière de formation du mésoderme aux dépens de laquelle se développe le feuillet germinatif moyen.
par une vue de face du germe des Sélaciens, on constate un renfoncement caractéristique de son bord, qui est connu sous le nom de cran de bordure (fig. 79, rk). A une faible distance de celui-ci, se développe de bonne heure la paroi antérieure de la plaque nerveuse en tant que bourrelet cervical transversal (fig. 79 et 75), correspondant à la formation analogue précédemment décrite chez les Amphibiens (p. 87, fig. 59). Par suite, une portion du germe est ainsi déterminée comme extrémité céphalique; la croissance ultérieure de Tembryon se continue de la manière suivante: au segment céphalique du corps différencié en premier lieu s'ajoutent successivement Tun derrière l'autre au fur et à mesure de l'agrandissement en surface du disque germinatif, les segments suivants: d'abord le cou, la région thoracique, la région lombaire, et enfin la région caudale, ce qui fait que la distance entre le bourrelet cer-
Etude des feuillels gperminatifs. 103
vical transversal primitivement formé et le cran de bordure devient toujours plus grande.
Pour faire comprendre comment, au cours de cet accroissement, une soudure d'avant en arrière des moitiés du bord de la bouche primitive situées à gauche et à droite du cran de bordure s'est produite, nous aurons recours au schéma suivant (fig. 80), dont l'explication est donnée plus loin. Dans la région dorsale de Tembryon comprise entre le bourrelet cervical et le cran de bordure se différencient peu à peu les différents organes axiaux : tube nerveux, chorde, et sur les côtés de cette dernière, le mésoblaste gastral ou parachordal. Les plus vieux stades du développement des organes considérés se trouvent en avant et les plus jeunes en arrière, car ainsi qu'il Ta déjà été dit précédemment, les portions postérieures se constituent seulement plus tard.
Comme la portion postérieure du bord du germe discoïde contribue
FiG. 79. — Vue de face de la membrane embryonnaire d'un Sélacien (Torpédo ocellata) séparée du vitellus ; d*après Ziegler.
kh : cavité blaslocélienne. — mk : point limite jusqu'où se forme le feuillet germinatif moyen au bord postérieur. — rk : cran de bordure. — k : extrémité céphalique), bourrelet cervical transversal.
Fio. 80. — A, B, C : Schémas montrant la soudure de la moitié droite du bord de la bouche primitive avec la moitié gauche suivant une ligne de suture.
La région doi*sale de Tembryon dans laquelle se développerait les organes axiaux de Tembryon est ainsi formée.
Les lignes ponctuées indiquent la grosseur du disque germinatif au cours de son développement.
Les lignes noires représentent le bord de la bouche primitive et le sillon cellulaire constitué par la soudure de sa moitié gauche avec sa moitié droite et dont se séparent ensuite la chorde, le tube nerveux, les segments primordiaux.
seule à la formation des organes axiaux de Tembryon, je Tai désigné comme bord formatif embryonnaire ou simplement bord de la bouche primitive, et je l'ai distingué de la portion antérieure à laquelle j'ai donné le nom de bord d'accroissement et qui, par son extension en surface enveloppe la surface du vitellus nutritif de minces enveloppes cellulaires.
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