PREMIERE PARTIE

LES PREMIERS PROCESSUS DU DÉVELOPPEMENT ET LES ENVELOPPES EMBRYONNAIRES DE L ŒUF

CHAPITRE PREMIER La Dature de la cellule-œuf et de la cellule séminale.

HlSTORIQCE.

Au XYii** et au xviii*^ siècles, une grande obscurité régnait encore sur la nature du processus du développement animal.

Les plus grands Anatomistes et Physiologistes, influencés involontairement par les dogmes religieux de leur temps, étaient, sauf quelques exceptions, d'avis que le germe ou le premier stade jeune d'un organisme n'était pas autre chose qu'une miniature extrêmement petite d'une formation ultérieurement constituée. Dans l'œuf, dès le commencement de son développement, tous les organes devaient être présents, en même nombre, dans la môme position et avec les mêmes rapports que chez Tadulte, seulement avec des dimensions bien moindres.

Mais il étail impossible de voir et de démontrer l'existence de ces nombreux organes présumés dans l'œuf au commencement de son développement, même avec les plus forts microscopes, qui, déjà à cette époque, étaient en usage comme instruments de recherche. On justifia l'hypothèse en disant que dans les premiers stades du développement, les différentes parties, comme le système nerveux, les os, les glandes, sont très petites, mais qu'elles sont encore parfaitement transparentes.

Par suite, le processus du développement ne serait autre chose que l'accroissement d'une créature existant en miniature, en sa forme finale considérablement plus grande ; quelque chose de semblable à la façon dont un enfant nouveau-né, où les différents organes sont représentés,

l!oil\vi^' i

2 Chapitre premier.

s'accroît par leur développement. Les différents organes en s'accroissant perdraient peu à peu leur transparence.

Pour mieux faire comprendre comment les choses devaient se passer, on prenait comme exemple, Tépanouissement d'un bouton de fleur. Dans le petit bouton de la fleur sont enfermées déjà les différentes parties : étamines, pétales, entourées par les enveloppes florales vertes, solidement unies. Ces parties se développent invisiblement et s'épanouissent tout à coup en une fleur. De môme on croyait que dans le développement des animaux, les organes déjà existants, mais infiniment petits et transparents, se développaient ainsi graduellement, se dévoilaient, puis se montraient à nos yeux. A l'appui de cette conception, on donnait comme preuve, la sortie du papillon de sa pulpe. Dans l'histoire des sciences Texplication esquissée ci-dessus, delà façon dont s'exécute le développement, reçut le nom de théorie de VEvolution ou de rEpanouissemeni, Dans les dernières décades, le nom de théorie de la Préformation est devenu plus en vogue. Car contrairement à ce que nous savons maintenant du processus du développement, le propre de Tancienne théorie est d'admettre que tous les organes futurs et toutes les parties constitutives sont préformés dans le germe. La naissance d'organes, n'existant pas primitivement, mais que nous admettons maintenant dansla conception du développement d'un organisme comme compréhensible, fut niée par les partisans de la théorie de la Préformation. « Il n'y a pas de germination », écrit Haller dans ses Eléments de physiologie. « Aucune partie du corps de l'animal n'a été faite avant une autre, toutes sont créées en même temps. » Les anciens naturalistes, par leur façon de comprendre l'embryologie, ne voulaient pas précisément reconnaître ce qui nous intéresse le plus dans cette question ; à savoir : la formation d'un organisme compliqué dérivant d'un organisme plus simple par des transformations ou métamorphoses, auxquelles sont soumis tous les organes d'après des lois, embryologiques constantes et bien déterminées.

L'œuvre immortelle de Gaspard-Frédéric Wolffesi d'avoir attaqué vigoureusement ce qu'il y avait de dogmatique et d'erroné dans la théorie de la préformation, et d'avoir posé les bases qui ont permis à l'embryologie de prendre un développement considérable dans notre siècle.

Jeune encore, il opposa dans sa thèse de doctorat en 1759, à la théorie de la Préformation celle de VEpigénèse, qui, à un moment violemment combattue par les premiers Auteurs, réunit finalement dans notre siècle l'adhésion de tous, par la force des faits.

D'après la théorie de l'Epigénèse, le germe est une substance simple non encore formée par un ensemble d'organes ; il s'organise petit à petit

La nature da la cellule-œuf et de la cellule séminale. 3

au cours du processus du développement en vertu de ses forces propres (Nisus formativus). Il se transforme, allant du simple au composé.

La Ihéorie de TEpigénèse a été confirmée dans notre siècle par l'étude de la cellule qui, comme pour Tanatomie et la physiologie, a fourni à Tembryologie une solide base de recherches. Par cette étude nous savons que les organismes élevés sont constitués par la réunion d'un nombre considérable de cellules, de même les germes de ces organismes ne sont pas autre chose que des cellules. Ces cellules à certaines époques se séparent de Tensemble, deviennent indépendantes et, placées dans des conditions particulières, sont le point de départ d'un nouvel organisme multicellulaire de leur espèce. On comprend ainsi que l'œuf et le spermalozoïde n'ont pas la structure de l'organisme duquel ils naissent et dont ils se séparent comme parties élémentaires, car l'organisme est formé par l'ensemble de nombreuses cellules qui selon leur nature se différencient pour former des organes spéciaux. Nous avons donc d'abord à nous faire une idée de la nature cellulaire de Toeuf, du spermatozoïde et de leurs propriétés particulières.

i . — La cellule-œuf.

L'œuf non encore entré en voie de développement (fig. 1) est la plus grande cellule du corps animal. Il atteint, chez beaucoup d'espèces,de grandes dimensions, et surpasse les autres cellules du corps

des millions de fois en poids et en volume. \

On y distingue aussi comme dans les autres J

cellules : le corps protoplasmique, le noyau iy

et la membrane cellulaire. /

Au temps où Ton ne connaissait pas la ^

nature cellulaire de l'œuf, on regardait sa ^^^^^^^

structure comme particulière, aussi il en est p^^, j ^^^^^ç ^^^ ^^^p ^*^^J^ résulté une synonymie : on a désigné le con- ovaire d'Echinodermc (grostenu cellulaire sous le nom de jaune de l'œuf sissemcni, 3oo f. environ). -

. ,, . , . , . La grande vésicule gerniina-

ou vitellus ; le noyau comme vésicule germi- ^j^^ ^^^^^^^ ^ans le réseau native (Vesicula germinativa, Purkinje), il formé par le filament nuclécontient le corps nucléaire ou nucléole ou ^'^^^ ""« ^^^"^ ^«^*^*^ ^ermi-

, . ,. / 1 • i- native ou nucléole.

tache germinatwe (maculœ germmativœ,

Wagner). Enfin la membrane cellulaire a été désignée comme enveloppe

du jaune, ou membrane vitelline,

Lg jaune de l'œuf o:i vitellus, comme le corps protoplasmique do

tlhapitre premier.

beaucoup d'autres cellules, présente deux substances différentes :

V Le Proloplasma proprement dit, de nature protéique, dans lequel se jouent en premier lieu les processus vitaux ;

2o Le Deutoplasme {Van Beneden) ou Paraplasme (Kuppfer).

On réunit sous ces différents noms des substances chimiques distinctes du protoplasme proprement dit et qui se présentent sous les aspects les plus variés ; petits ou gros grains, amas, lamelles, sphérules, cristaux, etc., qui sont logés au sein de la substance fondamentale prolo plasmique (fig. 2 et 3).

Ces substances sont ou de la graisse, ou de Talbumine, ou un mélange des deux. Au point de vue physiologique elles se placent parmi les substances de réserve qui sont utilisées graduellement comme matériaux nutritifs au cours du développement.

Si les grains du deutoplasme sont bien séparés et si, atteignant une cer-

. k.sch

V.P Fig. 2. — Schéma d'un œuf à deulopinsme polaire. — Le vitellus formatif forme au pôle animal A. P un disque germinatif k. scli, dans lequel se trouve la vésicule (^erminalive k, h. — Le vilellus nutritif forme le reste du contenu de l'œuf, c'est le pôle végétatif de TœufV.P.

Fig. 3. — Schéma d'un œuf à deutoplasme central. — La tache germinative k.b occupe le milieu du vitellus nutritif n. d qui est enveloppé par le vitellus formatif b.d.

taine taille, ils sont disposés favorablement on peut apercevoir entre eux le protoplasme ; il remplit les petites lacunes entre les granulations vitellines, les plaquettes, les gouttes de graisse, etc., comme le ciment les interstices entre les pierres d'une muraille. Sur une coupe, le protoplasme se présente comme un fin réseau entre les mailles duquel sont logées les enclaves. A la surface de l'œuf le protoplasma constitue une couche circulaire plus ou moins épaisse.

Le deutoplasme est, par son abondance mentionnée ci-dessus, la cause du volume considérable de la cellule-œuf, etparjà marque sa différence <:araclcrisli(iue avec les antres cellules du corps.

La nature de la cellule-œuf et de In cellule séminale. ^

La cellule-œuf qui, à sa naissance dans l'ovaire, est très petite et à peine différente des autres cellules, se prépare de bonne heure à sa future tâche. Elle puise dans le sang les éléments nécessaires à la constitution des matériaux de réserve, et elle les entasse dans son protoplasme.

Dans les différentes classes d*animaux, les choses se passent très différemment au point de vue de la quantité des matériaux mis en réserve. Chez les Oiseaux et les Reptiles, par exemple, cetle quantité est beaucoup plus considérable que chez les Mammifères.

Plus tard, après la fécondation de la cellule-œuf. quand son développement commence, les matériaux de réserve déposés dans la cellule sous une forme définitive sont soumis graduellement à une élaboration, lors des phénomènes qui se passent au sein du proloplasma. Ils sont transformés en vue de la nourriture et de Taccroissement des éléments actifs de la cellule : protoplasma et noyau.

Ainsi Tembryon dès les premiers temps peut se développer, alors qu'il ne peut encore emprunter aucune nourriture au milieu extérieur. Il se nourrit exclusivement de la réserve maternelle de vitellus entassée dans Tœuf et Tutilise pour réaliser son métabolisme matériel et énergétique.

La vésicule germinaiive (fig 1-4, k. b) a ordinairement une taille proportionnelle à la grosseur de Tœuf. Aussi est-ce la plus grosse formation nucléaire du corps animal. Elle peut même parfois atteindre de telles dimensions, comme dans les œufs de Poissons, d'Amphibiens, de Reptiles, qu'elle est visible à Tœil nu. On peut même l'extraire de l'œuf avec une aiguille. La vésicule germinaiive présente : 1° une substance fondamentale fluide : le suc nucléaire ; 2" une membrane, membrane du noyau qui sépare la cavité remplie de suc nucléaire du vitellus ; 3o un fin réseau traversant le suc nucléaire et constitué par des filaments ayant la même composition que le protoplasma : la linine ; 4<> la chromât ine, une des substances les plus actives et les plus caractéristiques du noyau. Elle est caractérisée par son affinité pour certains colorants comme le carmin, rhématoxyline, les couleurs basiques d'aniline. La chromatine est généralement disposée sous forme de fins granules et de filaments situés sur le réseau de linine ; 5° les nucléoles ou taches germinatives de nature protéique se présentant sous forme de gros corpuscules arrondis ou crénelés. Us ont, comme la chromatine, une grande affinité pour les colorants. Leur nombre varie d'après la grandeur des vésicules germinatives et d'après l'espèce animale considérée. Tandis que des œufs très petits, comme ceux des Mammifères par exemple, possèdent une seule tache germinative, le nombre peut en être porté jusqu'à cent et plus {i\g. 4),

6 Chapitre premier.

dans les grandes vésicules germinalives des œufs de Poissons, d'Amphibiens et de Reptiles.

Chez beaucoup d'animaux, l'œuf n'est entouré que par une mince enveloppe : la membrane vitelline mentionnée plus haut {membrana vilellina), qui correspond à la membrane cellulaire et est une diiTérenciation du pfotoplasma de l'œuf en vue de la protection. Dans d'autres cas, des enveloppes viennent parfois en grand nombre s'ajouter à la membrane vitelline. D'après leur origine ces membranes sont réparties en deux groupes :

1° Les enveloppes primaires de l'œuf qui tirent leur origine de la cellule-œuf elle-même ou des cellules folliculeuses ;

2° Les enveloppes secondaires qui se forment autour de l'œuf après sa sortie de l'ovaire et qui sont sécrétées par les parois des voies génitales.

Dans le règne animal les œufs de nombreuses espèces offrent enire

Fio. 4. — Vésicule germinative d'un œuf de Triton de 0,8 millimètres d'après Cariioy et Lebrun. — L'œuf montre la membrane nucléaire, de nombreuses taches germinatives, les filaments de linineet de chromaline qui avec leurs nombreuses ramifications sont comparables à des brosses à bouteilles. — Â gauche, une portion du filament fortement grossi.

eux des différences plus ou moins marquées, de sorte qu'un spécialiste peut dire d'un œuf qui lui est présenté à quelle espèce il appartient. Très souvent la taille diffère dans une même classe, dans un même ordre. Tandis que chez les Mammifères, l'œuf apparaît à l'œil nu comme un point, chez les Oiseaux, au contraire, il atteint des dimensions considérables, exemple le jaune de l'œuf d'une Poule ou mieux d'une Autruche. De même que la taille, la forme aussi est très variable : tantôt parfaitement arrondi (fig. 1 et 5), l'œuf peut être ovale, cylindrique.

La nalure de la collule-œuf et de la cellule séminale. 7

Il exisle encore beaucoup d'autres différences. C'est ainsi que le nom^ bre des enveloppes, leur composition chimique, leur consistance, leur couleur sont variables. De même, la vésicule germinative, d'après sa taille, sa position dans le vitellus, d'après l'arrangement caractéristique de ses éléments constitutifs, offre aussi de grandes différences.

Enfîn le deutoplasme présente, dans les différentes classes d'animaux, par sa quantité, sa nature et sa répartition, des différences importantes pour l'embryologiste. Car, comme nous le verrons dans la suite, le deutoplasme exerce une grande influence sur la marche du processus du développement qui fait suite à la fécondation, dont dépendent dans chaque classe d'animaux les différents modes de processus de segmentation, de formation des feuillets germinalifs et des enveloppes embryonnaires. Aussi l'attention du lecteur doit-elle être entièrement portée à priori sur la répartition du deutoplasme.

D'après la façon dont le protoplasme et le deutoplasme sont répartis dans l'œuf, trois modifications typiques se présentent suivant lesquelles, on a rangé les œufs en trois grandes catégories: les œufs alécithes, télolécithes et centrolécithes.

a) Œufs pauvres en vitellus ou œufs alécithes (fig. 5).

Les œufs de ce groupe contiennent très peu de matériaux de réserve. Ces matériaux sont répartis plus ou moins uniformément dans l'espace ovulaire. Aussi les œufs alécithes sont en général très petits, au point de ne pas être visibles à l'œil nu.

Dans la série des Vertébrés, l'Amphioxus mis à part, on ne rencontre de tels œufs pauvres en vitellus que chez les Mammifères, et en particulier chez l'Homme, où leur diamètre varie de 0,2 mm. à 0,17 mm. Par suite de leur petitesse, ils n'ont été connus que relativement tard. C'est Cari Ernsi v. Baer qui les découvrit le premier en 1827. Jusque-là, on avait donné, par suite d'une erreur bien compréhensible, le nom d'œufs aux follicules de Grora/* beaucoup plus gros, follicules dans lesquels sont enfermés les véritables œufs, beaucoup plus petits (Voir le chapitre sur le développement de l'ovaire).

La petite vésicule germinative (fig. 5) possède une grande tache germinative. Le vitellus sombre chez de nombreux Mammifères dont l'œuf, malgré sa petitesse, est obscurci par la présence de matériaux de réserve brillants et graisseux, transparent au contraire chez d'autres, comme l'Homme, est entouré d'une enveloppe relativement épaisse : la zone pel' lucide (zona pellucida). Cette enveloppe se différencie à l'intérieur de l'ovaire aux dépens de la zone des cellules folliculeuses du follicule de

K Chapitre premier.

Graaf\ aussi doil-elle être considérée comme lune des enveloppes primaires de Tœuf dont il a été parlé. A un fort grossissement elle présente de fines stries radiai res. Ces stries correspondent à de nombreux petits canalicules, dans lesquels, tant que Tœuf reste dans le follicule de Graaf, pénètrent les fins prolongements des cellules folliculeuses, qui vont se perdre dans le cytoplasme de Vœ\\\\ et ont vraisemblublemenl pour rôle la

Fio. 5. — CEuf humain presque mûr, enlevé à un ovaire frais. — A l'extérieur PépiLhclium foUiculaire, en dedans la zone pcllucide, ensuite une couche protoplasmiquc enveloppant le protoplasme avec deutoplasme. — A gauche la vésicule gorminative avec la tache germinative. D'après Waldeyer 500 : t.

nutrition de l'œuf et par là la croissance du vitellus. Après l'expulsion de Tœuf du follicule de Graaf, il persiste encore pendant quelque temps à la surface de la zone pellucide, deux ou trois couches de cellules folliculeuses

La nalure de la celluIe-œuf et de lu cellule séminale. 9

avec leurs prolongements radiaires. Ces cellules disposées circulairement autour de Tœuf constituent la couronne radiaire : corona radiala,

h) Œufs riches en vitellus ou œufs télolécithes. — Œufs différenciés polairement (Fig. 2).

Nous nous arrêterons plus longuement à ce deuxième groupe qui renferme généralement des œufs de grande taille. Celte taille est déterminée par la grande abondance des matériaux de réserve. La répartition de ces matériaux dans l'intérieur de Pœuf est faite d'une façon inégale, de sorte que Tune des moitiés de Toeuf est plus riche en deuloplasme, tandis que Tautre est plus riche en protoplasme. En général, le protoplasme est plus riche en eau et son poids spécifique est moindre que celui des substances grasses qui constituent les matières de réserve. Aussi ces œufs ainsi organisés tendent à occuper constamment une position de repos nettement déterminée dans Tespace. La partie la plus lourde que Ton nomme végétative par suite de sa grande richesse en vitellus est toujours en bas; la partie la plus légère à laquelle on donne le nom de portion animale est toujours tournée vers le haut. De sorte que, si on joint par une ligne les points milieux de ces deux moitiés végétative et animale, cette ligne est toujours verticale : c'est raxe de fceuf. Les deux extrémités de cette verticale seront : l'une le pôle animal, l'autre le pôle végélatif de Tœuf. Le centre de gravité d'un tel œuf n'est plus au centre, mais il est déplacé vers le pôle végétatif de Tœuf. D'après cela, la dénomination A'œufs différenciés polairement ou d*œufs télolécithes est très bien choisie et est justifiée. Ce sont des œufs dont le contenu deutoplasmique est réparti inégalement entre les deux pôles. D'après la différence plus ou moins marquée entre le pôle animal et le pôle végétatif, on a divisé ce groupe en deux sous-groupes. Les œufs des Amphibiens, des Cyclostomes, appartiennent à la première catégorie. L'œuf de la Grenouille, par exemple, ne laisse reconnaître la différenciation polaire de son contenu, que parce que dans la portion végétative, les plaquettes vilellines brillantes sont de grande taille et très denses; alors qu'au pôle animal, au contraire, elles sont petites et séparées par un proloplasma abondant. Les deux moitiés de l'œuf présentent une faible différence dans leur poids spécifique. Cette différence est surtout sensible lorsqu'on place les œufs dans IVau. Ils se disposent immédiatement, surtout aussitôt après la fécondalion, de façon que la portion animale, qui est la plus légère, soit en haut. Ou distingue aussi facilement dans l'œuf de Grenouille la portion végétative de la portion animale par la pigmentation de la couche superficielle du proloplasma de cette dernière, qui possède une teinte variant du brun

iO Chapitre premier.

au noir. Au contraire, la portion végétative est dépourvue de pigment (Rana esculenta) ou présente une faible pigmentation (Rana fusca) qui lui donne une teinte jaune clair ou grisâtre.

Outre la large zone radiaire formée dans le follicule, Tœuf de Grenouille reçoit, pendant son trajet dans l'oviducle, une épaisse enveloppe sécrétée par des cellules glandulaires tapissant les parois de celui-ci. Cette enveloppe visqueuse se gonfle énormément au contact de Teau.

Les œufs des Amphibiens constituent en quelque sorte une transition entre les œufs pauvres en vitellus (œufs alécilhes) dont les matériaux de réserve sont uniformément répartis au sein du protoplasme, et la deuxième subdivision de notre 2* groupe qui comprend les œufs des Sélaciens, des Téléosléens, des Reptiles et des Oiseaux. Ici, la différenciation polaire (fîg. 2) est plus fortement marquée. Le pôle animal ne renferme généralement pas de granulations vitellines et par conséquent, il ne contient que du protoplasme pur, dans lequel se trouve la vésicule germinative (k. b). D'après Reichert, on a donné à la portion protoplasmique le nom de vitellus formatif {Vïiellus formativus,k. sch) et à la partie volumineuse celui de vitellus nulriiif (ViieUus nutrilivus, n. d). Cette dénomination est exacte, ainsi que nous le montrera le cours ultérieur du développement ; car ainsi que nous rapprendrons dans la suite, les modifications que nous désignerons comme processus de segmentation, se passent entièrement dans le vitellus formatif, qui seul donnera des cellules par sa division et par là fournira le matériel de formation de l'embryon. Le vitellus nutritif, qui ne prend aucune part à ce phénomène deviendra peu à peu fluide et sera employé à la nourriture de l'embryon.

I^a portion de l'œuf remplie de vitellus formatif s'appelle encore, par suite de sa forme, le disque germinatif (fig. 2, k. sch ; et fig. 6) A cause de son faible poids spéci Tique, il est toujours, dans n'impo/le quelle position de l'œuf, orienté vers le haut ; il est, en quelque sorte, sur le vitellus nutritif, comme une goutte d'huile sur de l'eau. Comme exemple d'œuf différencié polairement avec disque germinatif, on prend habituellement Tœuf de Poule qui est très utilisé dans les recherches embryologiques auxquelles il se prête facilement .

Pour donner une idée exacte de la structure de la cellule-œuf de la Poule ou d'un autre Oiseau, il faut rechercher cet œuf dans l'ovaire au moment où il a achevé sa croissance et où le follicule de Graaf se rompt. On voit ainsi que, dans l'ovaire lobé delà Poule, se forme seulement le vitellus arrondi, appelé encore jaune de l'œuf et qui représente une très grande cellule (fig. 6). Le « jaune de l'œuf » est entouré d'une mince mais très solide enveloppe, la membrane vitelline (d. h) dont la lésion

La naliiro de la ccllulc-œuf et de la cellule séminale.

k.b k.sch

amène Técoulement du contenu fluide. Après une observation suffisante,

on reconnaît à la surface de celui-ci une petite tache blanchâtre, c'est le

disque germinalif (k. sch) (discus proligerus ou encore germe, cicatrice,

cicatricula). Le disque germinalif occupe

constamment la partie supérieure de

Tœuf. Il constitue la substance la plus

légère du vitellus formatif. Il est formé

d'un protoplasma finement granuleux

avec de petites sphérules vitelline. Lui

seul joue un rôle dans le processus de la

segmentation. On trouve toujours le pôle

animal immédiatement au-dessous de la

membrane vitelline ; sa dimension est

d'environ de 3 à 4 mm. de diamètre.

Dans le disque germinatif aplati se trouve la vésicule germinative (fig. 6 — k. b et fig. 7 — x) qui est également légèrement aplatie en forme de lenlille.

La masse principale de la cellule-œuf constitue le vitellus nutritif qui renferme de nombreuses boules de vitellus, unies, comme par un ciment, par quelques travées protoplasmiques. Pour étudier sa structure fine, il faut pratiquer de minces coupes bien perpendiculaires au disque germinatif, à travers la sphère vitelline durcie. On voit

Fig. 6. — Cellule-œuf (vitellus) de Poule, extraite d'un ovaire. — k.sch : disque germinatif — k.b:

vésicule germinative. — w. d : vitellus blanc. — g. d : vitellus jaune. — d. h : membrane vitelline.

Fio. 7 — Coupe transversale d'un disque germinatif d*ovaire mûr encore contenu dans la capsule, d'après Balfour.

a : tissu conjonctif de la cellule de l'œuf. — b : cpithélium de la capsule dont le côté interne recouvre la membrane vitelline. — c : substances granuleuses du disque germinatif — w.. y. : vitellus blanc qui passe insensiblement à la substance granuleuse du disque germinatif. — x : vésicule germinative racornie, entourée d'une membrane distincte. — y : espace occupé préalablement par la vésicule germinative, mais devenue vide par sa rétraction.

alors, par suite de la différence de couleur et par la composition élémentaire, que le vitellus nutritif se divise en vitellus nutritif blanc et vitellus nutritif jaune (fig. 6). Le vitellus blanc (v. d) est peu abondant dans la cellule-œuf : il forme sur toute la surface la couche circulaire blanche deutoplasmique. En second lieu, il se condense en plus grande

12 Chapitre premier.

quanlilé sous le disque germinalif auquel il forme une sorle de lil ou de matelas (noyau de Panders). De là il pousse en troisième lieu une pointe presque jusqu'au centre du vilellus jaune où il se renfle en massue (Lalebra, Purkinje), Par la cuisson de Tœuf le vilellus blanc se coagule moins que le vilellus jaune (g. d) et reste plus mou. Ce fait permet de reconnaître sur une coupe une disposition particulière» c'est que le vilellus blanc forme autour de la Lalebra de nombreuses zones concentriques. Les deux sortes de vitellus sont, en outre, différentes Tune de Tau- Ire par la nalure de leurs particules élémentaires.

Le vitellus jaune est constitué par des boules molles et extensibles (fig. 8 — A) dont la grosseur varie de 25 à 100 ^, et qui contiennent un grand nombre de fines granulations qui leur donnent un aspect granuleux. Les éléments du vilellus blanc, également de forme ronde, sont beaucoup plus petits (fig. 8 — B). Ils renferment un ou plusieurs gros A ,

Fio. 8. — Rlcmcnls deutuplasniiqucs de l'œuf de Poule d*après Balfour. — A : vilcUus jaune. — 6 : vilellus blanc.

grains réfringents. A la limite des deux sortes de vitellus, on trouve des sphérules formant passage. Par sa structure, Tœuf de poule (fig. 9) définitivement constitué diffère sensiblement de l'œuf contenu dans Tovaire. Celte différence vient de ce que, lorsque le vitellus se détache de l'ovaire et chemine dans les conduits génitaux de l'appareil femelle, il reçoit des parois, par sécrétion, plusieurs enveloppes secondaires qui constitueront le blanc de l'œuf ou albumine, l'enveloppe coquillière et la coquille.

Chacune de ces trois parties est sécrétée dans une portion spéciale du conduit génital de la Poule. L'oviducte se divise en quatre segments : 1» au commencement, une portion étroite, brillante, dans laquelle la cellule-œul est reçue à la sortie de l'ovaire et où elle est fécondée par les spermatozoïdes ; 2° une portion glandulaire, villeuse, qui sécrète l'albumine se disposant en couches épaisses autour du vitellus ; S® une partie élargie, recouverte de cils, dont les cellules sécrètent des sels calcaires qui formeront la coquille ; 4° un segment plus étroit et plus court qui est traversé par l'œuf très rapidement et où il n'éprouve aucune modification.

Les enveloppes fournies l'une après l'autre par l'oviducte ont la composition suivante : le blanc de Vœuf ou albumen (w) est constitué par le

La nature dt la cellule-œuf et de la cellule séminale.

mélange de diverses substances : l'analyse chimique donne 12 p. 100 d'albumine, 1 ,5 p. 100 de graisse et autres substances, 0.5 p. 100 de sels (chlorure de potassium, de sodium, des sulfates et des phosphates), 86 p. 100 d'eau. Il enveloppe le vitellus de plusieurs couches çle consistance différente. Une de ces couches, plus épaisse et plus ferme, constitue deux formations caractéristiques figurées de substances albumineuses plus denses. Ce sont des cordons enroulés en spirales ou chaiazes qui vont à travers le reste de l'albumine, l'un au pôle aigu, l'autre au pôle obtus de l'œuf.

Le blanc de l'œuf est entouré extérieurement d'une membrane mince, mais très résistante, formée de filaments feutrés, la membrane coquillière

Via. 9. Coupe schématique d'un œuf de poule non incube (d'après Allen Thomson, un peu modifie}.

bl. : disque çerminatif. — w. y. : vitellus blanc se composant d'une partie centrale en forme de gourde, et de couches concentriques disséminées dans le vitellus jaune. — y. y. : vitellus jaune. — v. t. : membrane vitelline. — x. : couche d'albumine entourant immédiatement la membrane vitelline. — w.: blanc de l'œuf constituant une couche d*albumine plus dense que la précédente. — ch.l. : chalaze. — a. ch. : chambre à air située au pôle obtus de Tœuf. — s. : coquille de l'œuf; celle-ci est tapissée à sa face interne par une membrane qui, au niveau de la chambre à air, se divise en deux lames, l'une interne : i.s. m. ; l'autre externe : s. m. ou membrane coquillière. — s. : coquille.

(s. m.) (membrana testœ). Cette membrane se divise en deux feuillets ; le feuillet extérieur plus épais et plus consistant, le feuillet intérieur, plus mince et plus souple. La séparation de ces deux membranes au pôle obtus de l'œuf détermine une cavité (a. c. h.), la chambre à air qui devient de plus en plus grande pendant l'incubation et joue un rôle important dans la respiration du Poulet en voie de développement.

14 Chapitre premier.

La coquille ou lesla (s.) adhère au feuillet épais de la membrane coquillière. Elle se compose de 2 p. 100 de subslances organiques fondamentales qui renferment 98 p. 100 de sels de chaux. La coquille est poreuse ; elle est percée de petits canaux par lesquels Pair atmosphérique pénètre dans l'inlérieur de Tœuf. Cette porosilé de l'enveloppe calcaire est d'une nécessité absolue pour le développement normal de l'œuf, car c'est seulement sous l'influence d'un courant d'oxygène constant que peuvent se manifester les processus de la vie dans le protoplasma. Aussi si on enduit la coquille d'une couche d'huile ou de vernis, détruisant par là sa porosilé, on amène rapidement la mort de Tœuf en incubation.

c) Œufs différenciés centralement ou Centrolécithes (fig. 3).

On ne trouve aucun type de ce 3® groupe d'œufs chez les Vertébrés, mais on les rencontre en grand nombre dans beaucoup de classes des Arthropodes, surtout chez les Insectes. Il existe aussi dans celte catégorie d'œufs une distinction très nette entre le vitellus formatif (b. d. fig. 3, vitellus formativus) et le vitellus nutritif (n. d.) (vitellus nutritivus). Cette différence apparaît dès la segmentation, elle est surtout sensible aux stades ultérieurs du développement.

Contrairement à ce qui existe chez les œufs polairement différenciés des Vertébrés dont nous avons parlé, et qui présentent un disque germinatif, le vitellus formatif (fig. 3) est ici réparti également sur toute la surface de l'œuf, de façon à entourer le vitellus nutritif, situé au centre, d'une enveloppe close, d'épaisseur uniforme, granuleuse. Ainsi, Tœuf est différencié ceniralemenl, et on peut dire qu'à la place d'un pôle nutritif il possède un centre nutritif,