Chapitre VllI

villosités (z) sont réunies en grosses touffes ou cotylédons partant de la membrana chorii (m). Elles se composent (V) de gros troncs principaux (Z) naissant perpendiculairement à la membrana chorii ; ils s'en-, foncent par leur extrémité (h») dans le placenta utérin adjacent où ils se fixent solidement ; 2" de nombreuses branches latérales(f) dirigées en tous sens, partant à angle droit ou à angle aigu du tronc principal. Elles sont couvertes à leur tour de fines ramifications secondaires. Un certain nom-

Fio. 166. — Coupe transversale, schématique, du placenta humain, vers le milieu du cinquième mois de la grossesse ; d'après Léopold.

Sur rassise musculaire de Tutérus M repose la couche spongieuse de la caduque sérotine sp dans laquelle s'opère, au moment de la délivrance, le décollement du placenta suivant la ligne de séparation marquée par deux traits. A la couche spongieuse fait suite la couche compacte qui constitue le placenta maternel au moment de la naissance et se détache. Elle se compose : de la lame basale (Winkler) Bp ; de la lame obturante*, d'espaces sanguins intercalés, i ; d'artères afférentes, bl, et du sinus do bordure, r. Dans le placenta utérin est engagé le placenta fœtal. Il se compose : de la membrana chorii m, et des villosités qui en partent z, parmi lesquelles on distingue des prolongements fixes ht et h' et des prolongements libres f ; le chorion est tapissé intérieurement par Tamnios (A).

bre (h*) de ces ramifications latérales se fixent aussi par leurs extrémités dans le placenta utérin {Langhans), De sorte qu*il est impossible de séparer la partie fœtale de la partie maternelle du placenta si ce n'est par une violente secousse.

Kôlliker s'appuyant sur ce fait que toutes les ramifications des villosités choriales ne sont pas fixées au placenta utérin, les a divisées en : ramifications fixées (hs h^), et en ramifications libres (f).

Chaque petit arbuste chorial reçoit, de la branche latérale de Tartère

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de THomme. 203

ombilicale circulant dans la membrana chorii, un vaisseau, qui se résout en rameaux plus tins, correspondant aux ramifications de Tarbuste. Les réseaux capillaires émanant de ces dernières ramifications, sont situés tout à fait superficiellement dans Tépithélium des villosités. Après avoir circulé dans ces vaisseaux, le sang passe dans les vaisseaux elTérents, qui se réunissent en un seul tronc résultant de la réunion des vaisseaux des arbres choriaux.

Le système vasculaire du placenta fœtal est donc complètement clos. En aucune façon, il ne peut se faire un mélange direct du sang fœtal et du sang maternel. Par contre, les conditions d'un échange facile des éléments fluides et gazeux du sang sont réalisées par suite de la disposition superficielle des larges capillaires à paroi très mince.

Actuellement, tous les observateurs s'accordent pour reconnaître que dans répithélium de la membrana chorii et des villosités^ on peut distinguer nettement deux couches (fig. 167) : P) une assise cellulaire re-

FiG. 167. — Coupe transversale d'une villositc chorialc de l*embryon humain représenté fig. 160. — g: tissu gélatineux. — che : épithélium du chorion. — sy : syncytium. — z : dépression à la surface du syncytium. — bl : capillaires sanguins.

posant directement sur le tissu muqueux des villosités et sur le tissu conjonctif de ia membrana chorii (Langhans) ; dans cette assise, les unités cellulaires se laissent facilement délimiter, nous la désignerons du nom d' épithélium du chorion et d' épithélium des villosités ; 2°) ; une assise protopiasmique plurinucléée, dont les cellules ne peuvent être délimitées, on la distingue de lassise épithéliale sous le nom de syncytium du chorion et de syncytium de villosités. Il se colore fortement comme l'épithélium par Tacide osmique et les matières colorantes. Comme l'épithélium, il renferme de petits noyaux granuleux, et plus tard des vacuoles.

Par toutes ces particularités, le syncytium des villosités ressemble beaucoup à la couche protoplasmique plurinucléée dont se garnit, chez

204 Chapitre VIU.

quelques Mammifères répilhélium de le muqueuse utérine, lorsque la vésicule blasiodermique s'y fixe el que le chorion se soude inlimement {Sirahl^ Liisebrink, Selenka, etc.). Les deux couches épithéliales se distinguent, chez THomme et chez les Mammifères assez nellementrune de Tautre.

Déjà, dans des œufs humains âgés de quatre semaines, le revêtement du chorion et de ses villosités est nettement formé des deux assises. Au cours des mois suivants, il subit des modifications remarquables^ qui, dans les différentes régions, dans la lame basale du chorion frondosum, dans le chorion Iseve, et dans les villosités, ont des résultats différents. Pour ce qui est, en premier lieu, de la couche profonde, ou épilhélium du chorion, celle-ci s'épaissit, dans la région de la lame basale du chorion frondosum, de façon à former des nodules isolés el irréguliers. Entre ces nodules, au contraire, elle s*amincit et se réduit à une simple assise cellulaire. « Dans les villosités, la couche épithéliale, vers le premier mois, est toujours peu épaisse, ce n'est que vers le 4** mois qu'elle présente seulement quelques nodules isolés, les bourgeons cellulaires soigneusement décrits par Langhans et Kaslschenko » {Minot), Dans le chorion lœve, Tépithélium se conserve dans toute son étendue et forme une assise de deux à trois couches de cellules. La couche externe ou syncylium du chorion est généralement développée en raison inverse de Fépithélium. De sorte que, là où celui-ci est bien développé, elle est atrophiée. Aussi, au 7® mois, toute trace du syncytium a disparu dans rétendue du chorion laeve. Dans les villosités au contraire, le syncytium forme un revêtement continu dans lequel se constituent par place, des épaississements isolés, les soi disami îlols de proliféralion. En beaucoup de points, le syncylium du chorion est soumis à une métamorphose intéressante. Il se transforme en une substance hyaline, particulièrement réfringente, traversée de nombreuses fentes et lacunes et qui pour cette raison a reçu de Langhans le nom de fibrine canalisée, La quantité de cette substance augmente avec Tàge du placenta.

Les couches de fibrine canalisée, dont l'origine a été ramenée par plusieurs auteurs à un dépôt de fibrine s'effectuant en dehors des vaisseaux sanguins des cavités inlervilleuses, se rencontrent à la surface des villosités aussi bien que dans la lame basale du chorion frondosum. La figure 168, empruntée à l'embryologie de Sedg. Minot donne une image de cette formation caractéristique.

La deuxième partie principale du placenta, le placenta utérin^ se développe aux dépens de la portion de la muqueuse utérine désignée sous le nom de caduque sérotine. Au moment de la délivrance, le placenta uté-

Les enveloppes fœtales des Manimifëres et de l'Homme.

rin, ainsi que la portion correspondante de la caduque vraie, se détache de Fintérieur deTulérus, à la ligne de séparation indiquée dans la figure 166, car les minces sepla, de tissu conjonctif de la couche spongieuse sous-jacente, se déchirent. Le placenta utérin constitue alors une mince membrane de 0 mm. 5 à 1 millimèlre seulement d'épaisseur, c'est la lame basale de Winkler (fig. 168, BP). Elle recouvre complètement le placenta

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FiG. 168. — Chorion du placenta d'un fœtus de 7 mois. — Coupe transversale passant par Tectoderme et la partie adjacente du stroma (G. 445) ; d'après Sedg. Minot.

mes: stroma mésodermique. — c: couche cellulaire. — f b : couche de fibrine. — ep : résidus de Tépithélium.

fœtal qui est ainsi caché aux yeux lors de la délivrance. Le bord du placenta utérin se continue directement avec la caduque vraie et avec la caduque réfléchie.

La face du placenta utérin tournée vers la paroi utérine est découpée par des sillons profonds (fig. 165) en lobes distincts. Des cloisons de tissu conjonctif plus ou moins épaisses, les septa placentaires (Gg. 157, p. 189), correspondant aux sillons prennent naissance à la face opposée de la

206 Chapitre VIII.

membrane et l'engagent entre les arbuscules choriaux (fig. 157, z). Ils réunissent un certain nombre de ceux-ci en une touffe ou co/y/ec/oAi. Supposons les cotylédons totalement enlevés, le placenta utérin présente alors un nombre de compartiments réguliers correspondant au même nombre de cotylédons. Ces compartiments sont encore décomposés en compartiments plus petits et moins profonds par des cloisons de tissu conjonctif plus fines provenant de la membrane et des septa. Dans le milieu du placenta, les septa n'atteignent pas par leur bord la base des arbuscules villeux, ainsi que c'est le cas dans une étroite région périphérique, où ils atteignent la membrana chorii (fig. 166, m) et s'unissent en une mince membrane appliquée intimement contre la membrana chorii, et qui est traversée par la partie initiale des villosités ; lame obiuranle ( Winkler), [caduque placentaire subchoriale (K'ôlliker), anneau obturant subchoriai (Waldeyer)}.

La charpente conjonctive du placenta utérin possède , en général, les caractères de la couche compacte, riche en cellules de la caduque vraie et de la caduque réfléchie. Mais elle présente une différence, par l'apparition d'une forme de cellules toute particulière, appelées cellules géanles. Ce sont de gros amas proloplasmiques d'un aspect gris jaunâtre, renfermant de 10 à 40 noyaux. Elles commencent à se développer au 5« mois et se trouvent en grand nombre dans l'arrière-faix, où elles se rencontrent d'une part dans la lame banale, et d'autre part dans les septa, généralement dans le voisinage immédiat des gros vaisseaux. Elles se rencontrent aussi, disséminées, dans la cauche spongieuse de la caduque sérotine et môme entre les faisceaux musculaires superficiels de Tulérus.

Les plus grandes difficultés de l'élude du placenta utérin concernent les vaisseaux sanguins. De nombreux troncs artériels (fig. 166, bl) traversent la tuniquQ musculaire de l'utérus et gagnent à travers la couche spongieuse, la lame basale du placenta utérin, où ils perdent leur tunique musculaire, et constituent de larges vaisseaux revêtus seulement d'un endothélium. De la lame basale, ils pénètrent, contournés en spirales, dans les septa placentaires. De cet endroit, il est impossible de les suivre plus loin en tant que vaisseaux clos ; en aucun endroit ils ne se continuent par des capillaires. Par contre, il est démontré qu'ils déversent leur contenu sanguin par des ouvertures ménagées dans les septa, dans un système de lacunes existant entre les arbuscules du chorion ou espaces intervilleux ou interplacentaires {\), Ces derniers sont délimités d'un côté, par la membrana chorii (m) avec ses villosités (z), de l'autre côté par la lame basale avec ses septa. Les espaces intervilleux constituent ensemble une cavité désignée sous le nom de cavité placentaire.

Les enveloppes fœlnles des Mammifères et de l'Homme. 207

De la cavité placentaire, le sang passe dans de larges troncs veineux, qui ne sont autre chose que des canaux revêtus d'un endothélium. Ceux-ci constituent un réseau dans la lame basale du placenta utérin, particulièrement dans le milieu des cotylédons, et possèdent également des communications directes avec les espaces intervilleux.

Au bord du placenta, ils se réunissent ensemble et constituent le sinu$ de bordure (fig. 166*) ou sinus annulaire du placenta. Celui-ci ne doit pas être considéré comme un large vaisseau, mais bien comme un système de cavités irrégulières réunies ensemble.

Il résulte de la disposition que nous venons de décrire que les villosités choriales plongent directement dans le sang maternel . La circulation du sang, ainsi que l'exposition précédente le laisse déjà supposer, est ralentie par suite de l'élargissement considérable des vaisseaux sanguins.

Par suite de la conformation des espaces intervilleux, la circulation est irrégulière. En général, chaque cotylédon, ainsi que Bumm l'a signalé, présente un courant maternel sanguin propre. De sorte que, autant le placenta présente de cotylédons, autant il existe de courants.Vers le bas, contre la membrane du chorion, les courants des différents cotylédons se réunissent.

En atanomie fine et dans Tembryologie du placenta, il est deux questions sur lesquelles depuis une dizaine d'années, jusqu*à ces derniers temps, les opinions des observateurs divergent beaucoup . L'une concerne la formation du syncy tium du chorion, et des villosités, afin de savoir s*il est d'origine fœtale ou maternelle, c'est-à-dire, s'il est un produit de Tépithélium du chorion et de Tépithélium des villosités, ou au contraire de Tépithélium de la muqueuse utérine. L'autre question concerne l'origine des espaces intervilleux, qui d'après quelques observateurs seraient des capillaires de la muqueuse utérine très fortement dilatés ; et d'après d'autres seraient des lacunes résultant de l'accolement incomplet du chorion et de la caduque sérotine et qui plus tard se remplissent du sang des vaisseaux ouverts.

Le lecteur trouvera des renseignements sur ces questions controversées dans le Traité d'embryologie d'Hertwig, VII« édition, 1902, p. 315 à 321, et dans l'article de SlrahljSuv les enveloppes fœtales et les placentas des Mammifères, publié dans le Recueil d'études embryologiques comparées expérimentales y Bd I, 1902.

6. Le Cordon ombilical (funiculus umbilicalis) est le trait d'union entre le placenta et le corps embryonnaire (fig. 157). C'est un cordon qui a à peu près l'épaisseur du petit doigt (11 à 13 mm.) et qui atteint la longueur considérable de 50 à 60 centimètres. Presque toujours, il présente une torsion en spirale bien nette, qui, en parlant de l'embryon, va de gauche à droite. Le cordon ombilical présente fréquemment des renflements noduleux, pouvant avoir une double origine. Généralement, ils

208 Chapitre VIII.

résulleni d'un développement inégal de la substance fondamentale gélatineuse (faux nœuds). Plus rarement, ils sont formé§ par un entortillement du cordon, se faisant de la façon suivante : Tembryon, à la suite des mouvements qu'il exécute dans le liquide amniotique, rencontre par hasard une anse du cordon dans laquelle il s'engage, et peu à peu la serre en un nœud (vrai nœud).

Le point d'attache du cordon ombilical au placenta se trouve généralement au milieu ou dans le voisinage du centre {insertion centrale) de celui-ci. Cependant les exceptions à cette règle ne sont pas rares. C'est ainsi que Ton distingué une insertion marginale et une insertion vêla' mentosa. Dans le premier cas, le cordon ombilical s'insère sur le bord du placenta. Dans le second cas, il est fixé à une distance plus ou moins grande du bord du placenta, sur les enveloppes fœtales elles-mêmes ; de là, il envoie de fortes ramifications vasculaires vers le placenta.

Je décrirai seulement sa structure intime à la fin de la gestation. Dans cette description, j'aurai surtout en vue les parties suivantes : !• la gelée de Wharton ; 2<» les vaisseaux ombilicaux ; 3» les résidus de Tallantoïde, du canal vitellin et de la veine omphalo-mésentérique ; 4* la gaine amniotique.

1** La gelée de Wharton est un tissu gélatineux ou muqueux dans lequel sont logées les autres parties du cordon. Les caractères histologiques se modifient avec l'âge de Tembryon, car la substance fondamentale gélatineuse contient plus tard de nombreuses fibres.

2® Les vaisseaux ombilicaux comprennent deux fortes artères (artères ombilicales) qui conduisent le sang de Tembryon au placenta, et une large veine ombilicale, par laquelle le sang retourne à l'embryon après avoir passé par la circulation placentaire. Les deux artères sont contournées en spirale, comme le cordon ombilical lui-même. Elles sont réunies l'une à l'autre par une anastomose transversale à leur entrée dans le placenta. Elles sont très contractiles et présentent une membrane musculaire épaisse formée de fibres transversales et longitudinales (tunica muscularis).

3» Le canal allantoïdien ei le canal vitellin, qui, dès les premiers mois de la gestation, constituent les éléments principaux du cordon ombilical, s'atrophient dans la suite, si bien qu'à la tin de la vie embryonnaire ils sont réduits à l'état de résidus insignifiants. Ces canaux perdent leur lumière, ils constituent dans la gelée de Wharloti, des cordons de cellules épilhéliales pleins. Finalement, ceux-ci disparaissent eux-mêmes encore en partie et ne sont plus représentés que de place en place par des traînées ou des nids de cellules épithéliales. Les vaisseaux vitellins

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de THomme. 209

(veine omphalo-roésentérique) qui, au début du développement, ont un rôle à remplir, deviennent bientôt insigniGants et s'atrophient au fur et à mesure que les vaisseaux ombilicaux s'accroissent. On les retrouve rarement dans le cordon ombilical à terme (Ahlfeld) ; généralement, ils sont atrophiés totalement.

4° Au début du développement, Tamnios forme autour du canal allantoïdien et du canal vilellin une gaine que Ton peut isoler. Plus tard, la gaine se soude intimement à la gelée de Wharton, excepté au point d'attache avec l'ombilic où on peut encore Tisoler, comme une membrane spéciale, sur une petite étendue.

B. — Les enveloppes foetales pendant et après t.a naissance.

Comme conclusion à Tétude des enveloppes fœtales, quelques observations sur leur destinée au cours de la délivrance, peuvent encore trouver place ici.

A la Gn de la gestation, au commencement des douleurs de Tenfantement, les enveloppes fœtales, qui forment autour de Tembryon une vésicule remplie par le liquide amniotique, se déchirent lorsque les contractions de la musculature utérine ont atteint une certaine énergie.

Le déchirement se produit ordinairement au point où la paroi de la vésicule est comprimée extérieurement par ToriGce ulérin (rupture de la poche). A la suite de la rupture, le liquide amniotique s'écoule.

Sous Tinfluence de contractions plus longues et plus violentes, Tenfant est expulsé de la matrice et passe à travers la déchirure des enveloppes fœtales. L'enfant est né, alors que le placenta et les enveloppes fœtales demeurent encore généralement quelque temps à Tintérieur de la cavité utérine. Aussitôt la délivrance, la communication entre Tenfant et les enveloppes fœtales est rompue, car le cordon ombilical est lié à quelque distance de l'ombilic et sectionné.

Finalement, les enveloppes fœtales et le placenta se détachent à leur lourde l'intérieur de l'utérus et sont expulsés au dehors par de nouvelles contractions. Le tout constitue rarrière-faix. Le décollement a lieu au niveau de la couche spongieuse des caduques vraie et sérotine.

L'arrière-faix se compose des enveloppes fœtales et des enveloppes maternelles, qui sont entièrement unies les unes aux autres : !• de l'amnios ; 2® du chorion ; S^ de la caduque réfléchie ; 4^ de la caduque vraie ; 5® du placenta (placenta utérin et placenta fœtal). Malgré l'union de ces différentes membranes, une séparation partielle des différentes enveloppes est encore possible.

llertwig 14

210 Chapitre VIII.

Après la délivrance l'intérieur de l'uléras présente une sorte de grande écorchure. De nombreux vaisseaux sanguins y ont été rompus par suite du décollement du placenta et des caduques. Aussi dans les premiers jours des couches, des lambeaux de la couclie spongieuse des caduques vraie et sérotine, qui sont restés après la délivrance, s'en détachent encore. La couche la plus profonde de la muqueuse subsiste seule directement appliquée sur la musculature de Tutérus-EUe renferme des restes de Tépithélium cylindrique des glandes utérines ainsi que nous l'avons déjà montré précédemment. Mais au cours de plusieurs semaines, elle se transforme de nouveau par un processus de prolifération très actif en une muqueuse normale, ce qui montre que Tépithélium superficiel se régénère vraisemblablement aux dépens des restes persistants de Tépithélium glandulaire.*

Résumé du chapitre VIII.

i . — Les enveloppes fœtales des Mammifères.

P Chez les Mammifères, il se forme de la même façon que chez les Reptiles et chez les Oiseaux : un sac vilellin, un amnios, une enveloppe séreuse, une allanloïde.

2^ Sauf chez les Monolrèmes et les Marsupiaux, Tenveloppe séreuse se transforme en un chorion, car la séreuse développe à sa surface des villosités, et à sa surface interne s'étale la couche conjonctive de Tallantoïde renfermant les vaisseaux ombilicaux, cette couche pénètre dans les villosités.

3** Chez de nombreux Mammifères, certains points de l'enveloppe séreuse se transforment en un placenta. En ces points les villosilés prennent un très grand développement, se ramiGent et s'engagent dans les dépressions correspondantes de la muqueuse utérine (Lorsque le chorion donne naissance à plusieurs placentas, on les désigne du nom de colylédons), 4^» On distingue au placenla :

1° Un placenta fœtal, c'est-à-dire la partie du chorion qui a donné

les villosités. 2'' Un placenta utérin, c'est-à-dire la partie de la muqueuse utérine qui a proliféré et qui présente les dépressions destinées à loger les villosités du placenta fœtal.

5® Le placenta fœtal et le placenta maternel peuvent s'unir d'une façon tellement intime, qu'au moment de la mise bas, une partie plus ou moins grande de la muqueuse utérine est expulsée avec le placenta fœtal. On a donné, à celte partie de la muqueuse, le nom de caduque.

Les enveloppes fœtales des Mammifères et de l'Homme. 211

e*» En s'appuyant sur la constilulion des enveloppes fœtales, on peut classer les Vertébrés de la manière suivante :

I. Anamniotes. — Vertébrés sans amnios : (Amphioxus, Cycloslomes, Poissons, Amphibiens.)

II. Amniotes. — Vertébrés possédant un amnios, un sac vitellin, une

enveloppe séreuse, une allanloïde.

A. Sauropsidés. — Amniotes pondant des œufs. Reptiles et Oiseaux.

B. Mammifères, — Excepté chez les Monolrèmes, les œufs se déve-

loppent, chez tous, à l'intérieur de Tutérus.

a) Achoria. — L'enveloppe séreuse ne donne pas ou donne seule-

ment quelques villosités.

(Monotrèmes, Marsupiaux.)

b) Choriala, — L'enveloppe séreuse se transforme en un chorion. I 1** Les villosités sont uniformément réparties :

2 «l l Périssodactyles, Suidés, Hippopotamidès, Tylopodes, Tra-

l-S j gniides, Cétacés, etc.

a^ j 2** Placentalia. L'enveloppe séreuse est transformée en certains g fl /points en un placenta.

G j a) Cotylédons nombreux. Semi-placenta (Strahl).

\ Ruminants.

P) Placenta zonaire. Placenta vera.

Carnivores.

v) Placenta discoïde. Placenta vera.

Primates, Rongeurs, Insectivores, Chéiroptères.