Chapitre IX

germinalir moyen et le mésenchyme recouvert d'un revêtement épithélial qui est fourni dans la cavité pharyngienne par le feuillet germinatif interne, et à Texlérieur par le feuillet germinatif externe. On les distingue d après leur ordre de succession, ainsi le premier bourrelet limitant la cavité buccale forme le premier arc branchial ; ensuite viennent le deuxiè me, le troisième, le quatrième arc pharyngien, etc.

Chez tous les Vertébrés aquatiques respirant par des branchies, la mince membrane d'occlusion épithéliale qui existe entre les arcs pharyngiens disparait peu de temps après l'ébauche des sillons. Cette régression a lieu dans Tordre suivant lequel ceux ci se sont constitués. Un courant d'eau peut maintenant pénétrer de l'extérieur dans la cavité de l'intestin céphalique par les fentes qui existent partout. Il circule sur la surface muqueuse et sert à la respiration. Il se développe ensuite dans la muqueuse, des deux côtés des fentes pharyngiennes, un réseau vasculaire capillaire superficiel et seiTé dont le contenu effectue des échanges gazeux avec l'eau qui circule. En outre, la muqueuse se plisse par suite de l'agrandissement de sa surface respiratoire, elle forme de nombreuses lamelles branchiales disposées parallèlement et très serrées. Elles sont pourvues de réseaux vasculaires sanguins très riches. La portion la plus antérieure du canal

FiG. 179. — Reconstruction frontale de la cavité bucco-phary ngicnne d'un embryon humain (BI, Mis) de 4,5 mm. de l'extrémité nuchale à l'extrémité coccygicnne; d'après His, gros. : 30 f. — La figure montre les quatre sillons branchiaux externes et les quatre sillons internes avec leurs membranes d*occlusion. Dans les arcs viscéraux séparés par les sillons, on voit la coupe transversale, du deuxième au cinquième, du vaisseau sanguin viscéral.

Par suite du développement rapide des arcs antérieurs les arcs postérieurs sont déjà reportés quelque peu en arrière.

intestinal située immédiatement derrière la tête s'est donc transformée en un organe respiratoire adapté à la vie aquatique.

Chez les Vertébrés amniotes supérieurs, les sillons branchiaux externes et internes, ainsi que nous l'avons déjà dit, se forment exactement de la môme façon. Toutefois, ils ne se transforment jamais chez eux en un appareil respiratoire fonctionnant réellement : ils appartiennent par suite à la catégorie des organes rudimenlaires. Sur la muqueuse respiratoire, il ne se forme plus aucune lamelle respiratoire, bien que cela ne soit pas constant et général dans le cas de la formation de fentes complètes. La

Les organes dérivés du feuillet germinalif inlcrné.

mince membrane d*occiusion épiihéiiale subsiste fréquemment, entre les différents arcs branchiaux dans la profondeur des sillons visibles extérieurement. Par ces faits, ainsi que par des variations à mentionner dans le nombre des arcs branchiaux, se manifestent les différents stades d'un processus d'atrophie auquel est soumise la totalité de Tappareil viscéral dans la série des Vertébrés.

Le nombre des fentes branchiales arrivant à formation est variable dans les différentes classes des Vertébrés. C'est chez les Sélaciens que nous

Fio. 180. — Reconstruction frontale de la cavité bucco-pharyngienne d'un embryon humain (embryon Hg. de His) de 11,5 mm. depuis l'extrémité coccygienne jusqu'à l'éminence nuchale ; d'après His. Gross. 12 f.

Le maxillaire supérieur est vu en perspective, le maxillaire inférieur en coupe transversale. — Les derniers arcs branchiaux ne sont plus visibles de l'extérieur, car ils sont reportés au fond du sinus cervical.

trouvons le nombre le plus élevé, il est de six, même de .sept à huit dans quelques espèces.

Chez les Poissons osseux, les Amphibiens et les Reptiles, le nombre descend à cinq. Chez les Oiseaux, les Mammifères et chez THomme (fig. 178, 179 et 159), les fentes branchiales .sont seulement au nombre de quatre.

Nous pouvons donc dire, d'une façon générale, que des Vertébrés inférieurs aux Vertébrés supérieurs, se produit une réduction du nombre des fentes branchiales parvenant à formation.

Chez l'embryon humain, les sillons branchiaux sont le plus visible?,

Hertwig 15

Cliapilrc IX.

lorsqu'il a atteint une longueur de 3 à 4 millimètres (His) (fig. 178-179). Les sillons externes et internes sont alors profondément creusés et séparés Tun de Tautre par une mince membrane d'occlusion épithéliale. Ils diminuent de longueur de Tavant vers l'arrière. Des arcs branchiaux qui les séparent, le premier est le plus volumineux et le dernier, le plus grêle, ils forment, vus en coupe frontale, deux séries convergeant vers le bas, de sorte que la cavilé bucco-pharyngienne se rélrécil en forme d'entonnoir en passant au tube intestinal.

A partir de la quatrième semaine du développement, les arcs pharyngiens commencent à se rapprocher les uns des autres, cela résulte de ce que les deux premiers arcs se développent beaucoup plus que les suivants (fig. 180). « Ils s'emboîtent, ainsi que His le fait remarquer, à la façon des tubes d'un télescope, de façon que, vus du dehors, le qua-

FiG. 181. — Embryon humain au milieu de la cinquième semaine, mesurant 9 millimètres de longueur de l'extrcmitc coccygiennc à Téminence nuchale ; d'après Rabl.

s : éminence apicalc. — au : œil. — ok : ma.\illaire supérieur. — uk : maxillaire inférieur. — zh : arc hyoïdien. — hb : sinus cervical. — ng. : fossette olfactive. — oe : membre supérieur. — ue : membre inférieur. — mp : plaque musculaire (segments du tronc).

trième arc se trouve d'abord entouré et recouvert par le troisième, et celui-ci par le deuxième ; en revanche, à la face interne tournée vers le pharynx, le quatrième arc remonte au-dessus du troisième, le troisième au-dessus du deuxième. »

Il s'en suit que la longueur relative de la cavité bucco-pharyngienne est moindre chez des embryons plus âgés que chez des embryons plus

Les organes dérives du feuillet germinatif interne. S^*?

jeunes. A la suite de cet accroissement inégal, qui s'accomplit absolument de la même façon chez les embryons d'Oiseaux et de Mammifères, une fossette profonde se forme à la surface et à la limite postérieure de la région céphalo-cervicale, c'est la fossette cervicale ou Sinus cervical [Rabl] ou Sinus précervical (His) (fig. 180 et 181, hb).

Au fond et à la paroi antérieure de la fossette cervicale se trouven les troisième et quatrième arcs branchiaux, qui maintenant ne sont plus visibles de l'extérieur. Le deuxième arc ou arc hyoïdien (zb) délimite en avant l'entrée du sinus. L'arc hyoïdien donne naissance progressivement en arrière à un court prolongement qui, extérieurement, recouvre la fossette cervicale et que Rathke et Rabl ont comparé avec raison à l'opercule branchial des Poissons et des Amphibiens. t Le prolongement operculaire se soude finalement avec la paroi latérale du corps. Et par suite, la fossette cervicale, qui correspond à la cavité située sous l'opercule branchial des Poissons et des Amphibiens, et renferme les arcs branchiaux, est fermée. » (Comp. la fig. 179 avec la fig. 180, et la fig. 160 avec la fig. 181.)

Le développement des fentes branchiales et de la fossette pharyngienne a aussi un intérêt pratique. Il existe parfois chez l'homme des fistules dans la région cervicale, qui peuvent pénétrer plus ou moins loin de l'extérieur dans l'intérieur, et peuvent môme s'ouvrir dans la cavité pharyngienne. Elles sont dues à un état de choses embryonnaire- persistant et qui consiste en ce que la fossette cervicale est demeurée en partie ouverte. De là, une communication peut être établie, chez les adultes, avec la cavité pharyngienne, alors que la deuxième fente branchiale s'est fermée normalement.

2. — Différenciation du tabe intestinal en segments distincts et formation des mésos.

Au début, le tube digestif adhère largement (fig. 137) à la paroi dorsale du tronc, à la chorde (ch) et aux segments primordiaux (ms) par une large bande de tissu conjonctif embryonnaire dans laquelle sont contenues les ébauches des deux aortes primitives (av). Les cavités cœlomiques droite et gauche sont par suite encore séparées l'une de l'autre vers le haut par un large espace ; celui-ci se rétrécit au fur et à mesure que Tembryon devient plus âgé, pendant que se développe un méso, formation qui s'étend dans toute la longueur du tube digestif, sauf dans la portion antérieure. Il se développe de la façon suivante : le tube intestinal s'éloigne de la chorde ; en même temps, la large bande de tissu