Chapitre X

sont devenues plus volumineuses. Les cellules folliculeuses prennent habituellement la forme de cylindres très allongés, et semblent jouer un rôle important dans la nutrition de lovule. Chez beaucoup d'animaux, par exemple chez les Requins et les Dipneustes, on a constaté à Tintérieur des cellules folliculeuses la présence de granulations vilellines, tout comme dans la cellule-œuf. De ce fait, comme aussi d'autres circonstances, on a conclu que les cellules folliculeuses puisent des substances nutritives dans la capsule foUiculeuse vascularisée et les transportent à rintérieur de Tœuf. Ce mode de nutrition est facilité par ce fait que la membrane vitelline est traversée par des canalicules, dans lesquels s'ea • gagent les prolongements protoplasmiques des cellules folliculeuses allant vers Tœuf. Lorsque Tœuf a atteint son complet développement, Tépithélium folliculeux perd sa signification d'organe nutritif et s'aplatit de plus en plus.

Chez les Vertébrés inférieurs, un grand nombre d'œufs mûrs sont gé-

Fig. 239.

Fig. 240.

Fig.l241.

Fio. 239-241. — Trois stades du développement d'un foUicule de Mammifère, d'après

une coupe d'ovaire de Chat ; d'après Hertwig. Fio. 239. — Œuf entouré d'une seule couche de cellules folliculeuses cylindriques. Fio. 240. — L'œuf est entouré de deux assises de ceUules folliculeuses. Fig. 241. —Nombreuses assises de cellules folliculeuses. Dans Tépithélium folliculaire

de la figure 241, on voit plusieurs scissures remplies de liquor folliculi.

néralement pondus en une seule fois, souvent dans l'espace de quelques jours et môme de quelques heures. Cela a lieu de la façon suivante : les enveloppes conjonctives se rompent et les œufs tombent dans la cavité abdominale ; c'est ce qui arrive chez les Poissons et la plupart des Amphibiens. Après la ponte, l'ovaire, qui précédemment était très volumineux, est réduit à un petit cordon et ne renferme plus que de jeunes ovules, dont un certain nombre arrivant à maturité l'année suivante.

Le mode de formation du follicule chez les Mammifères est un peu différent. Comme chez les Vertébrés inférieurs, le follicule se compose primitivement d'un petit œuf et d'une simple couche de cellules folliculeuses, qui primitivement aplaties, prennent une forme cubique, puis cylin-

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

drique (fig. 238 et 239). Longtemps les cellules folliculeuses forment autour de Tœuf une seule assise ; mais plus tard, elles prolifèrent, se divisent et se transforment en une enveloppe épaisse formée d'abord de deux (fig. 240) puis de nombreuses assises (fig.24i). Mais la différence avec le processus précédemment décrit devient encore plus grande, de ce fait que les cellules folliculeuses sécrètent un liquide, le liquor folticuli, qui s'accumule contre Toeuf dans une petite cavité (fig. 241).

A la suite de l'accumulation plus considérable du liquide, le follicule primitivement plein, se transforme finalement en une vésicule plus ou moins volumineuse (fig. 242 et 243) découverte il y a deux siècles par le

fzi

Fio. 343 et 343. — Deux stades du développement d'une vésicule de Graai.

Dans la figure 343, le liquor folliculi commence à se former. — Dans la figure 343

il est déjA très abondant, ei : œuf. — fz : cellules folliculeuses. -^ fzi : cellules folliculeuses entourant l'œuf et

formant le disque proligëre. — ff : liquor folliculi. ^ fk : theca folliculi. — zp :

zone pellucide.

Hollandais Régnier de Graaf. Cette formation a reçu le nom de vésicule de Graaf.

La vésicule de Graaf se compose maintenant (fig. 243) : 1® d'une enveloppe externe (fk), la theca folliculi, formée par du tissu conjonctif vasculaire ; 2^ d*un épithélium stratifié, la membrane granuleuse, appliqué contre la surface interne de la thèque et formé par les petites cellules folliculeuses (fz) ; 3<* du liquor folliculi ; 49 de l'œuf (ei), qui primitivement placé au centre du follicule, est maintenant reporté à la périphérie. Il est enveloppé par une grande quantité de cellules' folliculeuses (fz), faisant saillie à l'intérieur, le disque proligère.

Lorsque l'œuf est arrivé à maturité complète, il est éliminé par suite de la rupture du follicule de Graaf qui atteint, chez l'homme, environ 5 millimètres de diamètre et fait saillie à la surface de l'ovaire. A la suite

298 Chapitre X.

de la rupture du follicule, le liquor foUiculi s'écoule et avec lui l'ovule détaché du disque proligère. L'œuf tombe dans la cavité abdominale, il est encore entouré d'une certaine quantité de cellules folliculeuses fixées à la zone pellucide (fig. 5). Ensuite Toeuf passe dans la trompe.

A rintérieur de la cavité vésiculeuse formée à la suite de rezpulsioa du liquor foUiculi, se produit une hémorrhagie sanguine résultant de la rupture des vaisseaux a voisinants. Le sang se coagule, et par prolifération des tissus voisins, il se forme un corps jaune {corpus luieum). Le corps jaune est une formation caractéristique de Tovaire des Mammifères. A cette prolifération participent à la fois les cellules folliculeuses demeurées en place (membrana granulosa) et la capsule foUiculeuse conjonctive. Les cellules folliculeuses se multiplient, s'engagent à l'intérieur du caillot sanguin, puis, après quelque temps, elles commencent à se fragmenter et se réduisent en une masse granuleuse.

Les bourgeons vascularisés provenant de la theca pénètrent dans le corps jaune ; en même temps, se produit une émigration active des corpuscules blancs du sang, qui plus tard également subissent la dégénérescence graisseuse et se réduisent en petits fragments (fig. 155 et 156).

Le développement ultérieur du corps jaune varie selon que l'œuf éliminé est fécondé ou ne Test pas. Suivant l'un ou Tautre des cas, le corps jaune est un vrai ou un faux corps jaune. Dans le premier cas, le corps jaune prend un volume beaucoup plus considérable, qui atteint son maximum au quatrième mois de la grossesse, constitue alors une masse rougeâtre, d'aspect charnu. Au quatrième mois, il commence à entrer dans un processus de régression. Les produits de fragmentation, provenant de la métamorphose granuleuse des cellules folliculeuses, des leucocytes et du caillot sanguin, sont absorbés par les vaisseaux sanguins. Aux dépens de l'hémoglobine décomposée, se forment des cristaux d'hématoldine, qui donnent alors au corps jaune sa coloration rouge-orange. Le tissu conjonctif, qui primitivement renfermait de nombreuses cellules commence à s'atrophier comme lors d'une cicatrisation. A la suite de tous ces différents processus d'atrophie, le corps jaune, qui proéminait à la surface de l'ovaire, commence à devenir beaucoup plus petit, et finalement il se transforme en un amas de tissu conjonctif plein, qui détermine une dépression à la surface de l'ovaire.

Dans le cas où Tœuf n'est pas fécondé, les mômes phénomènes de métamorphose et de prolifération s'accomplissent, mais le faux corps jaune demeure beaucoup plus petit. Vraisemblablement cela tient à ce que la congestion des organes génitaux est beaucoup moindre, quand la fécondation n'a pas lieu, que lorsque la gestation commence.

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 299

Indépendamment des tubes de Pflùger, qui se forment aux dépens de Tépithélium germinatif et donnent naissance aux ovules primordiaux, il entre encore dans la plupart des classes de Vertébrés, dans la constitution de l'ovaire des cordons épithéliaux d'une autre sorte et d'une autre origine. Ainsi qu'on Ta observé chez les Amphibiens, les Reptiles, les Oi* seaux et les Mammifères, de différents côtés, des bourgeons épithéliaux se développent aux dépens du corps de Wolffsïiué dans le voisinage immédiat de Tovaire, et cela aux dépens de Tépithélium de ses corpuscules de Malpighi. Ces cordons qui ont reçu le nom de cordons génitaux du rfm/>r/mor(//a/ pénètrent à l'intérieur de Tovaire envoie de développement, dès le moment où commence à apparaître le processus d'enchevêtrement entre Tépithélium etletissuconjonctif. Ces cordons apparaissent chez les Mammifères, où leur développement ultérieur est le mieux connu à la base de la proéminence formée dans la cavité abdominale par Tébauche saillante de l'ovaire.

Ils s'unissent en un réseau, décrivent des sinuosités et s'allongent en se rapprochant des tubes de Pflùger, Alors qu'aux dépens de ces derniers se développe, chez les Mammifères, la couche corticale de l'ovaire; les premiers prennent part à la formation de la future substance médullaire et sont désignés, de ce fait, sous le nom de cordons médullaires. Au voisinage des follicules, ils demeurent pleins, tandis que près du rein primordial ils présentent une cavité limitée par des cellules cylindriques.

g)Le testioule.

Il convient de faire ressortir que nos connaissances relatives au développement du testicule sont moins complètes que pour l'ovaire. Néanmoins, on peut considérer comme un résultat définitif ce point : que les produits sexuels mâles, comme les produits sexuels femelles, tirent leur origine de l'épithélium germinatif du cœlome. Dans la région du rein primordial, il apparaît aussi dans le cas des organes sexuels mâles, une bandelette particulière, épaisse, formée par de hautes cellules épithéliales. Parmi ces cellules, il en est de plus grandes renfermant un noyau vésiculeux ; ce sont les spermatogonies. Ces cellules, mêlées à d'autres cellules épithéliales, s'engagent dans le tissu conjonctif sous-jacent et forment des cordons irréguliers. Dans le cours ultérieur du développement apparaissent,dans les diflérentes classes de Vertébrés, deux sortes de processus différents. Chez les Sélaciens, les Amphibiens urodèles, etc., les cordons cellulaires ou cellules germinatives primordiales de Semper (fig. 244), se décomposent par suite de la pénétration à leur intérieur du tissu conjonctif voisin, comme les cordons ovulaires, en petits organes

300 Chapitre X.

arrondis, d'aspect folliculaire (fig. 245). Mais alors que dans rovaire, dans chaque follicule, une seule cellule continue à se développer et se transforme en œuf, dans Torgane sexuel mâle, les organes folliculaires deviennent creux à Tintérieur et se transforment en ampoules spermaiiquesy dont les cellules épithéliales se transforment, le plus petit nombre en cellules foUiculeuses, le plus grand nombre en spermatogonies qui donnent des générations successives de spermatocytes et de spermatides. Le deuxième processus formatif, très fréquent, se rencontre chez les Mammifères et chez THomme. Aux dépens des cordons cellulaires irréguliers renfermant les grosses spermatogonies, se forment les tubes sé-

Fig. 244. Fig. 345.

Fio. 344. » Cordons germinatifs primordiaux d'un embryon d'Acanthias de 17 centimètres de long. ^ Gross. 300 ; diaprés Semper.

On y distingue des cellules à noyau peu volumineux et des spermatomères, qui ressemblent beaucoup à des ovules primordiaux.

Fio. 345. — Ampoule séminale d*un embryon d'Acanthias de 35 centimètres de long. — Gross. 300 ; d'après Semper.

us : spermatomèse. — se : canalicule séminifère qui est accolé à Tampoule par son extrémité aveugle.

minifères {Tubuli seminiferi). Les traités d'histologie donnent ce qui concerne rhistogénèse des spermatozoïdes.

Alors que, tout comme dans Vovaire^ les éléments spécifiques du ieslicule dérivent directement de Vépithélium germinatif^ses conduits excréteurs proviennent du rein primordial. Comme chez la femelle, il se forme aussi chez le mâle des bourgeons épithéliaux du rein primordial, des cordons génitaux (canaux.génitaux de HoflTmann) qui s'engagent dans le testicule.

Arrivés à la base de la saillie testiculaire, les cordons génitaux s*unissent les uns aux autres en un long canal, d*où partent definscanalicules, qui pénètrent encore plus avant dans la substance testiculaire pour s*unir avec les formations constituées aux dépens de Tépithélium germinatif. Ainsi que le montre la figure 245, chez les Sélaciens, les canalicules excréteurs (se) sont primitivement fermés en cul-de-sac à leur extrémité en

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 301

contact avec les ampoules spermatiques. Ils ne communiquenl avec elles qu'au moment de la maturation des spermatozoïdes. Chez les Mammifères, etc., la mise en communication des tubes séminifères et des canalicules excréteurs se produit très tôt. Les canalicules donnent les tubes droits et le rele iesiis.

Pour certaines questions relatives à Tovogénèse et à la spermatogénèse on trouvera plus de détails dans le Traité d'embryologie d'Hertwig (7* édit,, p. 424 et 426).

h) Modifications des diverses ébauches du système uro-gènital en vue de leur constitution définitive.

Dans les pages précédentes, nous avons appris à connaître les premiers stades du développement des différentes parties constitutives du système uro-génital. Ce sont (fig. 246) trois canaux pairs : les canaux du rein primordial (ug), les canaux de Millier (mg) et les uretères (hl) ; puis un grand nombre d*organes glandulaires : rein précurseur, rein primordial (un), rein définitif (n) et les glandes génitales (kd), ovaires et testicules.

Il nous reste maintenant à montrer comment ces ébauches embryonnaires donnent les organes définitifs. Nous ne nous occuperons que de ce qui se passe chez l'homme, où ces transformations sont en général bien connues et faciles à suivre.

Chez un embryon humain de huit semaines (fig. 24), les ébauches des organes sexuels mâles et femelles, si nous ne faisons pas usage du microscope, sont très semblables. Toutes les glandes sont situées latéralement des deux côtés de la portion lombaire de la colonne vertébrale ; le plus antérieur est le rein (n) ; c'est un petit organe en forme de haricot qui est recouvert à ce moment par la capsule surrénale (nn) très volumineuse ; cette capsule, dans la figure 247 n'est visible que dans la moitié droite du corps. Un peu sur le côté de la capsule surrénale, on voit le rein primordial (un) qui constitue un organe étroit et allongé. Il est réuni à la paroi abdominale par une lame de tissu conjonctif, un repli du péritoine, appelé méso, du rein primordial. Le méso, assez large dans le milieu de la glande, se prolonge, au contraire, jusqu'au diaphragme, sous forme d'un mince ligament décrit par Kolliker sous le nom de ligament dia^ phragmatique du rein primordiale Par une observation soigneuse, on remarque en outre à Textrémité inférieure du rein primordial, un second repli péritonéal, qui s'étend jusqu'à la région inguinale (figi 246 et 247, gh). Ce repli renferme un cordon résistant de tissu conjonctif^ une sorte de ligament, qui joue un rôle dans le développement des organes sexuels chez le mâle et chez la femelle, c'est le ligament inguinal du rein pri-

303 Chapitre X.

mordial. Chez le mâle, il devient plus lard le ligament de Hunier {gubernaculum Hunleri) et chez la femelle, le ligament rond de V ovaire {Ugamenlum teres uleri),

A la face interne des reins primordiaux se trouvent, suivant le sexe de Tembryon, les testicules ou les ovaires (kd). A ce moment, ils constituent de petits organes ovoïdes. Ils sont fixés à la racine du rein primordial par

PxG. 346. — Schéma de l'ébauche indifférente du système uro-génital chez un mammifère à un stade très jeune.

n : rein. ~ kd : glande génitale. — un : rein primordial. — ug : canal du rein primordial. — mg : canal de Miiller. — mg' : son extrémité antérieure. — gh : gubcrnaculum de Hunter (ligament inguinal du rein primordial). — hl : uretère. — hl* : son débouché dans la vessie. — ug*', mg*' : points de débouché du canal du rein primordial et du canal de Miiller dans le sinus uro-génital : sug. — md : rectum — cl : cloaque. — ghô : tubercule génital. — gw : bourrelet génital. — cl : orifice du cloaque. — hbl : vessie. — hbl' : prolongement de la vessie avec l'ouraque (futur ligament vésico-ombilical moyen),

un méso étroit, le mésorchium ou le mésovarium. Aussi longtemps que les glandes génitales occupent leur position aux deux côtés de la colonne vertébrale de la région lombaire, leurs vaisseaux nourriciers courent transversalement : de Taorte se rendant à Tovaire ou au testicule part l'artère spermatique ; des glandes se rendant transversalement à la veine cave inférieure part la veine spermatique.

Les organes dérives du feuillet gerniinatif moyen. 303

Les difTérenls canaux excréteurs sont situés à ce moment le long du bord du rein primordial (fig. 246), le canal de Millier s'élendant plus loin en avant (mg). Plus en arrière, vers le bassin, les canaux se rapprochent latéralement de la ligne médiane (fig. 246). Le canal de Muller (mg) est placé en dedans et en arrière du canal du rein primordial et décrit ainsi autour de celui-ci une sorte de tour en spirale. Arrivés dans le petit bassin, les quatre canaux se réunissent en arrière de la vessie (hbl) en un faisceau, le cordon génital. Ils sont entourés et réunis en un seul paquet par les artères ombilicales déjà volumineuses à ce moment, et qui partent de Taorte cheminant à droite et à gauche de la vessie et se rendent, de ^as à haut, à Tombilic. Sur une coupe transversale du cordon génital (fig. 256) nous trouvons vers l'avant et assez écartés Tun de l'autre, les deux canaux du rein primordial (ug) et plus en arrière, entièrement accolés dans le plan

il|£i.ii^f

ung

Fio. 247. — Organes génito-urinaires d*un embryonj^humain de 8 semaines ; d'après

Kôlliker ; grossi environ 3 fois, nn : capsule surrénale droite. — un : rein primordial. ^ n : rein. — ung : canal du

rein primordial. — gh : ligament de Hunter ou ligament du rein primordial (guber-

naculum Hunteri ou ligament rond de l'utérus). — m : rectum. — b : vessie. — kd ;

glande génitale.

médian, les canaux de Millier (mg). Chez des embryons plus âgés, appa. raissent, dans la formation du système uro-génital, des différences entre les deux sexes, qui sont déjà visibles extérieurement et qui s'accentuent de mois en mois. Ces différences résultent de modifications profondes, que Tappareil en entier subit de plus en plus dans ses différentes parties. Ainsi, certaines ébauches, primitivement très volumineuses, s'atrophient presque complètement ; certaines se rencontrent seulement chez la femelle, d'autres ont une fonction à remplir chez le mâle et persistent. En outre, la position, que nous avons vu occupée jusqu'ici par les organes génitaux, se modifie considérablement. Ils abandonnent leur position primitive à droite et à gauche de la colonne vertébrale dans la région lombaire et descendent dans la cavité du bassin.

304 Chapitre X.

A. — Les modifications dans le sexe mâle.

Pendant que le testicule (fig. 248 et 249) devient un organe volumineux (h) par suite du développement de ses canalicules séminifères, le rein primordial (nh + pa) cesse de s'accroître, et se transforme de façon différente dans sa portion antérieure et sa portion postérieure. La portion antérieure ou portion génitale du rein primordial (nh), qui, comme nous Tavons vu précédemment, s'est mise en communication par quelques^ canalicules avec les tubes séminifères pour fournir le rete testis et les tubes droits, fournit la tête de Tépididyme. Cet organe se compose, chez le fœtus de 10 à 12 semaines de 10 à 12 tubes courts dirigés transversalement et que nous pouvons dès maintenant désigner comme canaux efférents. Ces tubes distincts s'unissent à la portion droite du canal du

Fig. 248.

Fio. 248. — Portion interne des organes génitaux d'un embryon humain de 9 cent, de longueur ; d'après Waldeyer, — Grossi 8 f.

h: testicule. ^ nb: épididyme ou portion génitale du rein primordial, — pa : paradidyme (reste du rein primordial). — si : canal déférent (canal du rein primodial). — g : faisceau de tissu conjonctif amenant les vaisseaux sanguins aux organes.

rein primordial (fig. 249) qui maintenant constitue le canal déférent (si). Au quatrième et au cinquième mois les canaux efférents commencent à s'accroître en longueur et se pelotonnent ; ils forment les cônes vasculaires. La partie initiale du canal déférent fournit la queue de Tépididyme.

La portion postérieure du rein primordial (pa) se réduit à un reste insignifiant. Chez des embryons plus âgés, on trouve encore, entre le canal déférent et le testicule, pendant un certain temps, de petits canalicules, sinueux, généralement fermés en culs-de-sac aux deux extrémités. Entre ces canalicules on trouve encore des corpuscules de Malpighi atrophiés. Le tout forme un petit organe jaunâtre. Chez l'adulte, ces restes sont encore plus réduits ; ils constituent d'une part les canaux aberrants dé

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

répididyme et, d'autre part un organe découvert par Giraldès^ le paradidyme.

Les canaux de Mùller (flg. 249, mg) n'ont aucune fonction dans le sexe

hbr

hr um Fig. 249.

FiG. 249. — Schéma du développement des organes génitaux mâles d*un Mammifère aux dépens de Tébauche indifférente du système uro-génital, représentée fig. 246. Les parties persistantes de Tébauche primitive sont représentées par des traits noirs; celles qui s*atrophient, par des lignes ponctuées. La position occupée par les organes sexuels après leur descente est indiquée par des traits ponctués.

n : rein, — h : testicule. ^- nh : épididyme. — pa : paradidyme. — hy : hydalide de répididyme. — si : canal déférent. — mg : partie atrophiée du canal de Millier.— um : utérus mâle, reste du canal de Millier. — gh : ligament de Hunter. — hl : uretère. — hr : débouché de celui-ci dans la vessie. — sbl : vésicule séminale. — hbl : vessie. — hbr : sommet de la vessie qui se continue avec le ligament vésico-ombilical moyen (ouraque). — hr : canal de Turèthre. — pr : prostate. -- dej : orifice du canal éjaculateur.

Les lettres nh\ h\ si*, indiquent la position occupée par les divers organes après la descente du testicule.

masculin et par suite, étant des formations sans importance, s'atrophient. Leur partie moyenne disparaît complètement sans laisser de traces, après avoir longtemps, pendant la vie embryonnaire, formé un cordon épithélial. Des deux extrémités du canal, au contraire, il persiste chez

Hertwig 20

306 Chapitre X.

Thomme adulte, quelques rudiments, qui en anatomie descripive sont décrits sous les noms d'utérus mâle (um) et d'hydatide non pédiculée de Vépididyme (hy). Vuiérus mâle (um) se forme aux dépens des extrémités postérieures des deux canaux de Muller ; enfermées dans le cordon génital et accolées Tune contre l'autre. Par la résorption de la cloison qui les sépare, ils s'unissent en un petit tube impair situé contre la prostate entre les orifices des deux canaux déférents, et qui par suite a encore reçu le nom d'utricule prostatique. Chez Thomme, cet organe est généralement peu apparent, mais il prend un volume considérable chez certains Mammifères, chez les Carnassiers et les Ruminants ( Weher)^ei se divise,comme chez la femelle en une portion vaginale et une portion utérine. Chez l'homme il correspond surtout au vagin (Tourneux).

L'hydaiide non pédiculée (hy) se développe aux dépens de Tautre extrémité du canal de Millier. C'est une petite vésicule, accolée à Tépididyme, revêtue intérieurement par un épithélium cylindrique vibratile. Elle se prolonge en un petit canal également vibratile. En un point, elle possède un orifice infundibuliforme, qui est comparé par Waldeyer k un pavillon de la trompe, en miniature.

Pour compléter la description du développement des organes génitaux, il nous reste maintenant à parler de la descente des testicules, des changements de position importants qu'éprouvent les testicules et les organes rudimentaires qui leur sont unis. Primitivement, les testicules sont situés, ainsi que nous l'avons déjà dit précédemment, dans la cavité abdominale contre la portion lombaire de la colonne verlébrale (fig. 249 h et fig. 247 kd). Au troisième mois, nous les trouvons déjà dans le grand bassin ; au cinquième et au sixième mois à la face interne de la paroi abdominale antérieure contre Tanneau inguinal (fig. 250).

A la suite de ces changements de position, les vaisseaux nourriciers, qui primitivement étaient orientés transversalement, changent aussi de direction et se dirigent obliquement de bas en haut, leur point d'attache primitif avec l'aorte abdominale et la veine cave inférieure ne changeant pas.

Comment s'explique ce changement de position? J*ai déjà parlé du ligament inguinal ou du gubernaculum de Hunier (fig. 249 et 250, gh), qui unit le rein primordial, ou lorsque ce dernier est disparu, le testicule à la région inguinale. Sur ces entrefaites, ce ligament s'est transformé en un cordon de tissu conjonctif puissant, qui renferme aussi des fibres musculaires lisses. Par son extrémité supérieure . il est uni à la tête de l'épididyme ; par son extrémité inférieure, après avoir traversé la paroi abdominale il se continue avec le derme cutané

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 307

de la région inguinale. Evidemment, ce ligament joue un rôle dans les changements de position des organes génitaux. On croyait autrefois, qu'il exerçait une traction sur le testicule soit parla contraction des fibres musculaires lisses qu'il renferme, soit par le raccourcissement progressif des Gbres conjonctives. Mais vu le changement de position notable qu'éprouve le testicule ; ce changement ne peut être expliqué de cette façon. Aujourd'hui, on cherche à expliquer l'action du ligament sans tenir compte de la traction exercée par suite du raccourcissement des fibres conjonctives ou de l'action musculaire. Il s'agit tout simplement d'un phénomène d'accroissement inégal. Lorsque, parmi les organes, primitivement situés les uns à côté des autres dans une seule et môme région du corps, quelques-uns, au cours des mois ultérieurs de la vie embryonnaire, prennent peu d'accroissement, alors que d'autres s'accrois-

FiG. 250. — Embryon humain mâle de 5 mois. — Grandeur naturelle ; d'après Bramann.

md : rectum. — h: testicule. — nh : cpididyme. — si: canal déférent. — gh : ligament de Hunter (Gubernaculum Hunteri) avec le diverticule vaginal du péritoine. — bl : vessie avec le ligament vésico-ombilical moyen.

sent considérablement en longueur, il en résulte naturellement, que les organes s'accroissant rapidement semblent s'éloigner de ceux à croissance lente. Si, dans le cas qui nous occupe, les parties du squelette de la région lombaire et du bassin, avec leurs muscles, se développent, pendant que le ligament inguinal de Hunier ne s'accroît pas et par conséquent demeure petit, il faut que, nécessairement, le ligament étant fixé par une de ses extrémités à la peau de la région inguinale et par l'autre au testicule, que le testicule se déplace vers le bas.

Tout d'abord, il arrive dans la cavité du bassin, et finalement, les autres parties continuant à s'accroître, le testicule se trouve dans le voisinage de l'anneau inguinal interne (fig. 250).

Le changement de position du testicule devient encore plus important à la suite d'un deuxième phénomène qui commence dès le troisième mois*

308 Chapitre X.

Il se forme, au point où le ligament de Hunier traverse la paroi abdominale, une évagination du péritoine, \q prolongement vaginal ou processus vaginalis periionei (Jx^, 251). Celui-ci refoule graduellement la paroi abdominale et s'engage dans un repli cutané, qui se développe dans la région sexuelle, ainsi qu'on le verra dans la suite (Voyez fig. 263, gw).

L'orifice de Tévagination herniaire, qui la fait communiquer avec la cavité du corps, a reçu le nom à'anneau inguinal interne (Ir) ; la partie du canal traversant la musculature abdominale constitue le canal inguinal et l'extrémité aveugle dilatée, engagée dans le repli cutané forme la cavité du sac testiculaire.

Le testicule, dans sa migration, s'engage aussi dans le diverlicule péritonéal, mais on ne peut dire, si le ligament de Hunter exerce ou noo une influence. Au huitième mois, le testicule commence à pénétrer dans

Fig. 251. mïm/im^ ^ililVs — ^ ^'»- 2&î-

l^iG. 251 et 252. — Deux figures schématiques, destinées à faire comprendre la descente du testicule et la formation de ses enveloppes.

Fig. 251. — Le testicule est au voisinage de Tanneau inguinal interne.

Fig. 252. — Le testicule est engagé dans le sac scrotal.

1 : peau de la paroi abdominale. — 1' : scrotum et dartas. — 2 : fascia abdominal superficiel. — 2' : fascia de Cooper. — 3 : couche musculaire et fascia abdominal transverse. — 3' : tunique vaginale commune et crémaster. — A : péritoine. — 4' : feuillet pariétal de la tunique vaginale propre. — 4" : revêtement péritonéal du testicule ou feuillet viscéral de la tunique vaginale propre.— br : anneau inguinal interne. — h : testicule. — si : canal déférent.

le canal inguinal, et au neuvième mois, dans le sac testiculaire. De sorte que, à la fin de la vie embryonnaire, la descente est généralement terminée. Ensuite, le canal inguinal se ferme par soudure de ses parois, et le testicule se trouve enfermé dans une bourse complètement close et séparée de la cavité abdominale.

L'esquisse que nous venons de faire ci-dessus, permettra de comprendre la disposition des enveloppes du testicule.

La cavité qui le renferme n'étant qu'une portion séparée de la cavité du corps, on comprend qu'elle soit revêtue par le péritoine (fig. 252, 4'). La membrane correspondant au péritoine se nomme ici la tunique vaginale propre. On y distingue, comme dans toutes les enveloppes séreuses, un feuillet pariétal (4') revêtant la paroi du sac, et un feuillet viscéral (4")

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen. 309

qui recouvre le testicule. En dehors de la tunique vaginale propre, se trouve la tunique vaginale commune (3') ; c'est la partie évaginée et très amincie de la couche musculaire et du fascia transversalis (3) de la paroi abdominale. Elle renferme par suite quelques fibres musculaires provenant du muscle abdominal oblique interne et qui forment le muscle sus^ penseur du testicule au crémaster.

La descente du testicule, qui chez l'Homme est accomplie normalement à la fin de la vie embryonnaire, peut, sous certaines influences, être contrariée» et amener une disposition anormale du testicule, qui est connue sous le nom de crypiorchisme. Dans ce cas, la descente est incomplète. Les testicules se trouvent alors chez le nouveau-né, soit dans la cavité abdominale, ou engagés dans la paroi abdominale, dans le canal inguinal. Lq sac testiculaire est alors petit, flasque et mou. De telles anomalies sont des malformations d'arrêt de développement ; elles sont dues à ce que les phénomènes du développement ne se sont pas achevés normalement.

B. — Les modifications dans le sexe femelle.

La transformation des ébauches embryonnaires primitives dans le sexe femelle est, à beaucoup de points de vue, l'inverse de ce qui se passe chez le mâle, en ce sens du moins que certaines parties qui ici trouvent leur application, demeurent là rudimentaires et inversement (Comparez les schémas 246, 249 et 253). Tandis que chez le mâle, le canal du rein primordial devient le canal déférent, la môme fonction incombe au canal de Millier chez la femelle (Gg. 253, t, ut, sch), et c'est lui qui conduit les œufs à l'extérieur ; le canal du rein primordial (ug) et le rein primordial (ep, pa) s'atrophient.

Chez un embryon humain du sexe femelle très âgé, le canal du rein primordial forme encore un organe peu important logé dans le ligament large sur le côté de Tutérus. Chez l'adulte il est, en règle générale, complètement disparu, sauf à son extrémité terminale qui forme un canalicule extrêmement étroit logé dans la paroi du col de Tutérus et n'est visible que sur les coupes transversales {Beigel, Dorhn). Chez de nombreux Mammifères, comme les Ruminants et les Suidés, les canaux du rein primordial persistent, mais à un état très réduit; ils sont connus sous le nom de canaux de Gartner,

Au rein primordial atrophié, on distingue, comme chez le mâle^ une portion antérieure et une portion postérieure.

La portion antérieure (fig. 253, ep, fig. 254, ep.) ou portion génitale du rein primordial^ qui chez le mâle devient répididyme,persiste aussi chez la femelle comme organe non fonctionnel désigné ici sous le nom de

310 Chapitre X.

parovaire (ep) (parovarium ou époophoroQ, Waldeyer). Cet organe est situé dans le ligament large (fig. 254) entre l'ovaire (ei) et le canal de Millier (t). Il se compose d'un canal longitudinal (ug), reste de rexlrémilé antéro-antérieure du canal du rein primordial, et de lOà 15 canalicules disposés transversalement (ep).Lescanalicules,primilivement rectilîgrnes, se contournent ensuite (fig. 255,ep) de la même façon que les canaux qui

hbr

sch

Fig. 253.

Fio. 253. — Schéma du développement des organes génitaux femelles d'un Mammifère, aux dépens de Tébauche indifTérente représentée schématiquement dans la figure 246.

Les parties persistantes de Tébauche primitive sont représentées par des traits noirs; celles qui s'atrophient, par des lignes ponctuées. Des traits ponctués indiquent en outre, la position occupée par les organes sexuels, lorsque leur descente s'est accomplie.

n: rein. — ei : ovaire. — ep : époophoron. — pa : paroophoron. — hy : hydatide. — t: trompe (oviducte). — ug : canal du rein primordial. — ut: utérus.

— sch : vagin. — hl : uretère. — hbl : vessie. — hbl' : son sommet, qui se continue avec le ligament vésico-ombilical moyen. — hr : urèthre. — v. v : vestibule du vagin.

— i*m : ligament rond (ligament inguinal du rein primordial). — lo' : ligament de l'ovaire. — i.es lettres t', ep*, e\\ lo' indiquent la position des organes après leur descente.

chez le mâle donnent les cônes vasculaires. La comparaison entre le parovarium et Tépididyme peut encore être poussée plus loin. De même qu'aux dépens de l'épididyme, chez le mâle, des canalicules s'enfoncent dans la substance testiculaire, et donnent le Rete testiset les tubes droits, on trouve aussi chez la femelle des canalicules provenant du parovaire et qui pénètrent même jusque dans la substance médullaire de l'ovaire

Les organes dérivés du feuillet germinatif moyen.

OÙ ils forment les cordons médullaires précédemment décrits et très développés chez certains Mammifères (Voyez p. 298).

Le segment postérieur du rein primordial qui, chez le mâle (fig. 248 et 249, pa) fournit le paradidyme et les vasa aberrantia, s'atrophie chez la femelle (fîg. 253, pa) de la même façon et donne le paroophoron. Il se présente chez Tembryon humain, pendant longtemps sous forme d'un petit corps jaunâtre (fig. 254, pa). 11 est situé à la face interne du parovarium (ep) dans le ligament large et se compose de petits canalicules vibratiles (pa) contournés, et de quelques glomérules vasculaires (mk) en voie d'atrophie . Chez l'adulte, le paroophoron est représenté par

Fig. 254.

Fio. 254. — Organes génitaux internes d'un embryon humain du sexe féminin de 9 centimètres de longueur. Gross. 10 ; d'après Waldeyer.

ei : ovaire. — t : canal de Muller ou oviducte (trompe). — t' : orifice abdominal de la trompe. — ep : époophoron (cpididyme de Thomme ; partie génitale du rein primordial). — ug : canal du rein primordial (canal déférent de l'homme). — pa ; paroophoron (Paradidyme de Thomme ; rudiment du rein primordial). — mk : corpuscule de Malpighi.

quelques canalicules et des formations kystiformes qui sont situés dans le ligament large et souvent accolés à Tulérus.

Très importantes sont les transformations que subissent les deux canaux de MûUer (fig. 246,mg). Primitivement ils sont appliqués contre le bord du repli péritonéal qui sert à la fixation de Tovaire et qui plus tard donne le ligament large. Précédemment, nous avons déjà dit, qu'à leur entrée dans le petit bassin, les canaux se rapprochent de la ligne médiane et s'unissent dans le cordon génital. Nous pouvons donc distinguer deux segments : Tun contenu dans le cordon génital, et Tautre, situé le long du bord du Hgament large. Ce dernier segment donne naissance à la trompe avec son pavillon (trompe de Fallope) (fig. 253, t, et fig. 254, 255,