CHAPITRE II

PHYSIOLOGIE DU TYMPAN

La membrane du tympan reçoit le choc des ondulations sonores de la couche d’air incluse dans le conduit auditif (vibrations aériennes, ou par influence) ; et subit aussi les vibrations venues des parois solides, du conduit et du cadre tympanal (vibrations solidiennes, au contact).

Les ondes les plus directes, celles qui ont la direction de l’axe auditif, conservent toute leur force vive, et frappent sa surface avec plus de vigueur, c’est pourquoi la portée de l’ouïe est plus étendue sur l’axe auditif.

La cloison tympanique est par excellence l’organe de transmission des ondes sonores; elle vibre sous l’influence de toutes les vibrations de la colonne d’air adjacente. De plus, placée à l’entrée de l’appareil, elle constitue l’instrument spécial de l’accommodation et de la protection de l’organe ; elle doit donc être étudiée à ce double point de vue.

Une membrane tendue est l’intermédiaire indispensable entre l’air, véhicule des ondes sonores, et les liquides ou solides auxquels elles doivent être transmises (Savart, Müller).

Le tympan transforme les vibrations aériennes en liquidiennes et solidiennes, car celles collectées par la mince membrane passent sur les osselets de la chaîne conductrice et viennent faire vibrer le liquide labyrinthique par la platine de l’étrier (Voy. fig. 38).

La réceptivité de la membrane vibrante est cependant proportionnelle à son étendue et à sa tension. Une membrane de un centimètre de diamètre à peu près, comme le tympan, ne peut être influencée par les ondes de plus de 10 mètres d’amplitude.

La voussure, ou concavité naturelle du tympan, augmente sa surface et la rend susceptible de recevoir le choc d’un plus grand nombre d’ondes sonores: dans un tube une coupe

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oblique donne une ouverture plus large que les sections verticales (fig. 29, 30).

De plus, cette voussure facilite le relâchement et la tension de la cloison ; et on sait aussi, d’après Helmholtz et Kern, que

Fig. 38. — Schéma. Vue d’ensemble de l’appareil auditif et du chemin parcouru par le courant sonore (*).

les surfaces courbes renforcent notablement le son. D’après Lucæ, la voussure augmenterait la réflexion des ondes sonores, et l’exagération de cette concavité serait une condition mauvaise pour l’audition. (Lucæ, otoscope interfèrent.)

Tension de la membrane, — La voussure est maintenue par

(*)-i, parillon;-2, conduit; 3, caisse ; 4, tympan; 5, trompe d’Eustache; 6, paroi supérieure de la caisse ; 7, 8, osselets ombrés ; 9, étrier. Les quatre lignes ponctuées indiquent les parties mobiles de la caisse : 4, le tympan déjà dit; 11, la fenêtre orale, close par la platine de l’étrier (9); êt 10, la fenêtre ronde qui sont les deux rôles de communication arec le labyrinthe composé du restibule (lî), du limaçon dont la ris est schématiquement étalée (13, 14, 15), et du canal semi-circdlairé (16).

PHYSIOLOGIE DU TYMPAN

l’élasticité des parties ligamenteuses de la chaîne et surtout par le tendon du muscle tenseur du marteau, doublé par le ligament ou manchon fibreux décrit par Toynbee, qui part du bec de cuiller et aboutit au manche, unissant d’une façon permanente la cloison et la paroi interne ou labyrinthique de la caisse du tympan (H, fig. 39).

Cette tension bgamenteuse est passive et n’est modifiée que

Fig. 39. — Demi-schéma. Vue d’en haut des têtes des deux osselets,

enclume et marteau, et de l’axe des mouvements du tympan (X, X').

La voûte de la caisse est enlevée (*).

par des altérations des tissus. Mais la cloison subit, par l’action du muscle du marteau, des alternatives de tension et de détente rapides facilitées par sa forme conique même. La tension ligamenteuse est la tension moyenne, passive ; la tension active a lieu par l’action musculaire (attention audi-

(*) 1, voûte de la caisse; 2, paroi labyrinthique ou interne; 3, paroi externe de la caisse ; 4, caisse, portion de la logette des osselets ; 5, trompe, portion osseuse, orifice tympanique ; 6, apophyse grêle du marteau, dans la scissure de Glaser, partie antérieure et point d’appui de l’axe de rotation X, X' horizontal ; 7, branche horizontale de l’enclume et son attache en arrière à l’entrée des cellules mastoïdes ; partie postérieure de l’axe et son point d’appui postérieur; les deux têtes articulées (8, 9) oscillent autour de cet axe fictif antéro-postérieur, et le tympan (14) avec elles; 10, muscle interne du marteau horizontal, en dedans et au-dessus de la trompe osseuse; 11, son tendon, sortant du bec de cuiller et allant s’insérer droit de dedans en dehors sur le manche du marteau; 12, étrier enfoncé dans la dépression de la paroi interne de la caisse; 13, le tendon du muscle de l’étrier dirigé d’arrière en avant, horizontalement.

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tive). L’élasticité des tissus, le poids des deux têtes des osselets, et la tonicité delà cloison rétablissent l’équilibre dès que l’action musculaire a cessé (fig. 37 et 39).

Mobilité. — Le sens de ces mouvements de totalité de la membrane est de dehors en dedans, puis de dedans en dehors. Son étendue est excessivement bornée en dedans ( 1 /10e de millimètre: Helmholtz, Gellé) ; de ce côté, en effet, le déplacement agit aussitôt sur le labyrinthe. Nous verrons que le tendon du muscle de l’étrier limite aussi toute exagération de ce déplacement du tympan en dedans : la section de ce petit tendon protecteur rend le fait manifeste. La maladie relâche ou rétracte ce tendon; etmodifie en plus ou en moins la mobilité du tympan.

La cloison est au contraire susceptible d’un grand déplacement en dehors, et indépendamment du reste de l’appareil des osselets de l’ouïe (Helmholtz). On verra plus loin que cela est rendu possible par la grande laxité de l’articulation des deux têtes de l’enclume et du marteau dans ce sens. Ces déplacements sont faciles à produire par l’insufflation d’air dans l’oreille, soit par l’épreuve dite de Yalsalva, soit au moyen du cathéter. Je les ai étudiés et mesurés sur les tracés obtenus par la méthode graphique (fig. 40). On doit rappeler que ces mouvements physiologiques delà cloison en dehors ne sont possibles que grâce à la forme conique du tympan, et surtout grâce à l’élasticité du tendon du tenseur et de ce muscle lui-même, dont la tonicité est mise en jeu dans ces . allées et venues forcées de la cloison. Après la section de ce tendon du tenseur, la cloison déplacée en dehors ne reprend plus sa forme première (perte de l’élasticité de retour).

Nous verrons en pathologie que cette tension moyenne du tympan se trouve influencée à chaque instant par la circulation de l’air dans la caisse tvmpanique. A chaque mouvement de déglutition, la voussure de la cloison s’accentue, puis le retour à la position normale a lieu brusquement (voir les tracés graphiques), avec production du bruit de déglutition) (1).

Cette mobilité du tympan unie à cette tension constante

(1) Gellé, Étude des mouvements du tympan par la méthode graphique.

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forme ùne des conditions physiologiques les plus curieuses ; le tympan oscille à chaque moment passivement et de plus il se tend et se détend dans l’audition [active. Pei d’organes sont plus délicatb et ont besoin d’autant d’élasticité et de mobilité ; ce sont ses qualités physiologiques les plus importantes : la moindre tension exagérée leur nuit. De là l’importance de la circulation facile de l’air par la trompe d’Eustache, et le danger traction de ce conduit

Nous étudierons à j du contenu

moyenne l’action des mus clés et le mode et de détente du tympan (I;.

Conductibilité. — Étudions ici l’action de la tension active ou passive sur la con ductibilité de la membrane.

J. Müller, Savart et Wollaston ont montré l’effet des tensions imprimées à la cloison soit par l’injection d’air dans la caisse (méthode de Valsai va) , soit au contraire en raréfiant l’air inclus, ce qui cause la tension par l’air extérieur ; ils ont noté que l’oreille

(*) a, a', déplacement étendu causé par l’épreuve dite de Yalsalva, et retour élastique, crochet élastique qui succède au trait ascendant (a), puis li^e de descente graduelle de a à b, de a' à V ; b, b', retour à la normale par un acte de déglutition opéré quelques instants après l’épreuve de Yalsalva.

(1) Voyez Action du muscle tenseur et du stapédius.

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s’assourdit quand la tension augmente ; que cette diminution de perception est surtout forte pour les sons graves et que les sons aigus gagnent en intensité sous l’influence de ces tensions.

Polilzer, Pilcher, ont expérimentalement démontré: 1° que la cloison vibre proportionnellement à sa tension ; 2° qu’une tension exagérée accroît la perception du son aigu; 3° que les sons graves passent au contraire très affaiblis (1).

J’ai beaucoup étudié ce sujet; voici le résumé des faits utiles à connaître :

Expériences de l’auteur au moyen du diapason-tube. — Si l’on adapte à une oreille un tube de caoutchouc bien hermétiquement fixé, portant emmanché à son bout libre un diapason la3 ordinaire (9 centimètres de long), on constate : t° que la moindre pression exercée sur le plein du tube accroît l’intensité du son ; 2° que les mouvements de déglutition la diminuent ; 3° que la déglutition faite, le nez pincé, éteint absolument le son du diapason; 4° qu’il en est de même si l’on condense au contraire l’air dans la caisse par l’épreuve de Yalsalva ; 5° que la contraction énergique du muscle masticateur, les dents serrées, éteint aussi immédiatement le son perçu (sans doute par action synergique des muscles tenseurs tympaniques) ; 6° enfin, fait curieux de sympathie bi-auriculaire, qu’une pression digitale assez forte sur le méat droit diminue très sensiblement l’audition du son transmis par le tube à l’oreille gauche (2).

Sons au contact , sons par influence, action de la tension sur leur perception. — Le tympan transmet non seulement des vibrations aériennes, par influence, mais aussi des vibrations solidiennes (crâniennes ou autres) au contact. L’action des tensions exagérées sur la perception des sons aériens est bien établie ; j’ai démontré expérimentalement que l’audition des sons au contact est influencée de la même façon par les changements de tension de la cloison (Gellé, Étude de la sensibilité acoustique au moyen du tube inter-auriculaire). Une

(1) Duplay, Examen des travaux récents sur l’anatomie , la physiologie, la pathologie de l’oreille ( Arch . de méd., 1863, t. II, p. 327, 576).

(2) Gellé, Bull, de la Soc. de biologie , 1883.

PHYSIOLOGIE DU TYMPAN

augmentation très faible de tension accroît aussi la sensation et une tension forte l’atténue au contraire. Mais autant il faut peu d’accroissement de pression sur la membrane tendue pour éteindre les sons aériens ou par influence, autant il est difficile de faire le silence si les vibrations sont solidiennes et sont propagées au contact. L’expérience suivante le prouve :

Un poids d’un gramme sur un fil de 50 centimètres d’un téléphone à ficelle suffit à le tendre et à rendre le passage du son aérien possible. Avec 5 grammes le son du diapason ou de la montre tenus à 3 centimètres en face du téléphone passe clair et métallique; avec 15 à 20 grammes, c’est le silence subit. Au contraire, si le corps sonore touche le téléphone récepteur, il faut des poids extrêmes pour atténuer la sensation. Il y a donc sous le rapport de la transmission une différence capitale entre les.sons aériens et les solidiens. Un faible excès dè tension arrête la transmission du son aérien.

On a vu qu’une légère augmentation du poids a commencé par accroître le son aérien ; c’est un résultat identique à celui que l’on a noté déjà à propos de l’expérience avec le diapason-tube.

Rôle du manche du marteau. —Les osselets chargent le tympan (Helmholtz, Bernstein), ce qui éteint toute vibration consécutive, assure la circulation rapide du son, et évite la cacophonie par retentissement; il résulte de l’étude anatomique que les osselets sont suspendus et oscillent autour d’un axe de rotation et ne peuvent agir sur la cloison qu’en la portant plus ou moins en dedans ou en dehors, et ne sont point à l’état normal portés par elle. Le manche est le levier de la tension.

Le rôle du manche du marteau est d’égaliser les tensions à la fois dans tous les diamètres de la cloison, et par là de faire que tension et détente soient instantanément effectuées sur toute la surface de la membrane. Il m’a semblé, dans des expériences récentes sur ce sujet, que les membranes tendues ainsi au moyen d’un de leurs rayons solides acquièrent une plus grande aptitude à transmettre les gradations du son en intensité et surtout en hauteur, et d’une façon bien plus régulière que lorsque la tension s’obtient par une traction Gellé. — Mal. de l’oreille. 9

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centrale. Le son perçu gagnait beaucoup en netteté et en justesse.

La cloison ne posséderait qu’une très faible résonnance propre (mi6 Kœnig, Wolff) ; elle transmet, les sons compris dans l'échelle tonique de 60 à 4000 vibrations par seconde.

Mécanisme des vibrations tympaniques . — Mises en évidence par les expériences de Savart, de J. Mûller, les vibrations de la membrane du tympan ont été depuis expérimentalement démontrées par Politzer et Lucæ (1).

Helmholtz a insisté sur le rôle de la disposition arciforme des fibres radiées de la cloison qui favorise l’incidence des ondes sonores. D’après lui, les fibres conduisent leurs vibrations au manche diminuées d’amplitude, mais accrues en force. D’après Kessel et Mach, les ondes font à la surface du tympan une ride annulaire qui. la parcourt de la circonférence au centre. Je crois que l’extrême multiplicité des ondes qui frappent la cloison à la fois s’oppose à la formation de ces figures simples.

Politzer, agissant sur le trijumeau dans le crâne, par l’excitation galvanique, a fait contracter le muscle tenseur ; et notant les modifications que les tensions ainsi obtenues font subir aux vibrations tympaniques, il a pu constater que leur amplitude diminue manifestement au moment des contractions et que toute la chaîne des osselets subit la même influence.

Rôle de la membrane flaccide ou portion molle du tympan (fig. ‘29 et 30). — Quand la spatule et l’umbo s’enfoncent sous l’influence de la contraction musculaire ou delà déglutition, l’apophyse externe s’abaisse et s’éloigne du cadre et du pôle supérieur ; ce déplacement est rendu possible par la Invité de cette espèce de soufflet qui se tend et se détend suivant que le manche oscille en dedans ou en dehors : tel est le rôle de cette partie supérieure non vibrante de la cloison.

Rôle de la membrane dans V accommodation. — La tension du tympan diminue l’amplitude des vibrations et la force du son : de plus, les tons graves s’éteignent facilement sous

(1) Voy. Mathias Duval, art. Ooïe, Dict. de méd. et de chir. ■pratiques, p. 437. — Duplay, Archives de méd., 1863 et 1866.

PATHOLOGIÉ DU TYMPAN. 147

l’influence des tensions exagérées (1). Cependant il résulte des meilleures études sur ce sujet que le ton dépend de la fibre nerveuse qui a été ébranlée, que le timbre naît de l’association des ébranlements des fibres nerveuses du voisinage. « Pour chaque fibre prise en particulier, dit Helmholtz, et en définitive pour la sensation sonore en général, il ne reste de différence que dans l’intensité de l’excitation. »

Le rôle principal de l’appareil d’accommodation consiste surtout à agir sur la conductibilité de l’appareil transmetteur et par suite sur l’intensité de l’audition et sur la tonalité du son par la tension et par la détente du tympan, qui reçoit les premiers chocs de l’onde sonore apportée par l’air.

La sensibilité si exquise du tympan est-elle éveillée par les chocs de l’onde sonore, ou les vibrations du tympan sont-elles senties? est-ce d’après cette première et rapide sensation tactile d’éveil que par action réflexe se fait l’accommodation de l’organe dans l’attention, et cela explique-t-il la fatigue de l’audition? ce sont des questions bien délicates à résoudre : il faut toujours se rappeler que l’onde aérienne agit d’abord sur le tympan et ne devient sonore qu’après avoir ébranlé le nerf labyrinthique : la sensation tactile précède donc la sensation acoustique (2).