OSSIFICATION

ranimai doit grandir. C'est seulement quand l'organe est arrivé au lermo de son développement que les épiphyses se soudent à la diaphyse. Dans le même temps, l'os s'est accru également en épaisseur par l'adjonction de nouvelles couches qui se sont développées sous le périoste.

La genèse du tissu osseux peut s'observer à tout âge, comme le montre la guérison des fractures et l'ossification sénilc (qu'on ne confondra pas avec la calcilication) de certains organes. Le premier qui ait étudié l'ossification est Duhamel, ingénieur naval Français et analomistc tout à la fois. Il publia en 1739 un mémoire intitulé : Sur une racine qui a la propriété de teindre en rouge les os des animaux vivants. C'était la garance. Observant qu'elle rougissait les os des animaux qu'on nourrissait avec elle (§ 18), il comprit qu'on pouvait I tirer parti de cette propriété pour étudier Faccroissement du squellette, et publia sur ce sujet un nouveau mémoire en 174-2. Les mêmes > expériences ont été, depuis, répétées bien des fois. Voici, d'une mamière générale, comment on procède : on donne de la garance à un jjeune pigeon pendant un certain temps ; on lui coupe alors une aile : il'os est coloré en rouge. On cesse l'usage de la garance pendant un cer- Itain temps, et on constate que les os de l'autre aile sont blancs extéirieurement; mais en les fracturant on retrouve à l'intérieur, autour du ( canal médullaire, une couche colorée en rouge. Duhamel formula (comme conclusion de ses expériences, que les os s'accroissent, comme Iles arbres, par apposition de couches successives, les plus externes I étant les plus récentes.

Une conséquence forcée de cette théorie, c'est que les couches in- I ternes disparaissent à mesure que les couches externes se forment, ] puisque l'os est creux et non plein comme le tronc de farbre. Cette I considération dut frapper Duhamel , mais il n'en dit rien. Le mérite • d'avoir expliqué comment se formait la cavité médullaire revient à 1 Hunier. Celui-ci publia en 1780 un mémoire où il établit que l'os, I comme l'avait vu Duhamel, s'accroît par apposition extérieure de cou- I ches nouvelles, mais il admet qu'en même temps les couches internes : se résorbent, et il donne à ce phénomène, qui a pour conséquence la I forme définitive de l'os, le nom de résorption modelante.

Vers le milieu du siècle actuel, les expériences de Duhamel avec la j garance furent de nouveau reprises à Dijon, en 1845, parFlourens; i à Toulouse, en 18G4, par Joly. Citons encore les expériences de Phi- 1 lippeaux et Vulpian à Paris, et celles de Strelzoff et de Kôlliker en porciiF.T. 28

SQUELETTE

Allemagne. On peut formuler ainsi, d'une manière générale, les résultais obtenus par ces observateurs : quand on nourrit |de jeunes pig-eons avec de la garance, on s'aperroit d(îjà au bout de dix-sept lieures que les os ontjDris une teinte rouge. StrelzolT a démontré que la matière colorante, dans ce cas, est combinée à la matière organique de l'os, car si on le décalcifie lentement au moyen d'un acide très-laible, l'osséine garde toute la couleur. Si on vient à supprimer ralimcnlation par la garance, l'os s'accroissant extérieurement, les nouvelles couches sont incolores; redonne-t-on de la garance, l'os peut oflrir une zone incolore entre deux zones colorées, l'une ancienne, l'autre récente. Mais, en somme, la distribution de la coloration n'est pas toujours régulière, et le résultat des expériences sans nombre entreprises par cette méthode ne peut pas nous instruire beaucoup sur le mode intime de croissance du tissu osseux.

A ce sujet, les anatomistes modernes paraissent divisés en deux camps. Les uns soutiennent, avec Duhamel et Ilunter, que l'accroissement des os se fait uniquement par l'apposition de parties nouvelles, tandis que les anciennes se résorbent. Les autres, en reconnaissant que l'apposition et la résorption jouent le rôle principal, admettent qu'en' même temps la substance osseuse s'accroît directement, par une véritable multiplication de ses ostéoplastes et de ses lamelles osseuses, ou au moins par une augmentation dans l'écartement des premiers et l'épaisseur des secondes : c'est ce qu'ils appellent Y accroissement interstitiel. La première opinion est défendue par Stieda , Schweigger- Seidel, Waldeyer, Lieberkiihn; la seconde a pour principaux champions Hermann Mayer (1867) et Julius Wolff (1869). En France, Ollier (1) est partisan de la première théorie et il a fait de nombreuses expériences pour démontrer que celle d'IIermann Mayer et de Wolff n'était pas soutenable dans la plupart des cas. Pour simplifier le problème, Ollier ne considère dans l'os qu'une seule dimension, la longueur. Il prend un jeune lapin, met à nu le tibia et y enfonce de petits clous en argent; puis, ceux-ci ayant été coupés au niveau de la surface de l'os, il mesure avec précision la distance de l'un à l'autre. La plaie de l'animal se cicatrise; quand il a grandi, on le tue et on mesure de nouveau la distance qui sépare les clous ; on la trouve sensiblement la môme. Il n'y a donc pas eu accroissement interstitiel en long (i).

Ilcrmann Mayer et Julius Wolff, de leur côté, ont invoqué l'exemple des plaques osseuses srlérnticales de certains oiseaux, sur lesquelles

(1) lUcherches sur le mode d'accroissement des os, dans Arùh. dé physiologie, 1873. (ï) Si un (les clous était enroncc dans la diaphysc et Taulrc dans l'épiphysc, il va sans dire qu'on aurait un écart justement proportionnel à rallongcindnt de l'os (voy. g 301).

OSTÉOBLASTES. OSTOCLASTES. 435

< on voit, par les progrès de l'âge, les ostéoplastes, sans devenir plus I nombreux, s'écarter les uns des autres, en sorte qu'on est bien con- I traint d'admettre un réel accroissement interstitiel. On rapprochera (ces observations des études de Sauvage sur les modilicalions séniles I des os du crâne (§ -287). Il est probable, ainsi que nous l'avons dit, que I les deux modes coexistent, mais que le premier est de beaucoup le I plus actif.

§ 303. — 08tcobliii4(CM. OstncIustcH.

La substance osseuse de nouvelle formation peut se montrer, soit ; au centre même d'un cartilage déjà modifié, soit à la phériphérie de I celui-ci sous le tissu lamineux qui l'enveloppe. On a donné au premier 1 mode le nom d'ossification enchondrale ; au second, celui d' ossification i directe, périostique, péricho7idrale. En réalité, ainsi que nous l'avons idit, il n'y a qu'un seul mode d'ossification, les différences étant uni- I quement dans la manière dont se comportent les tissus au sein ou au I contact desquels l'ossification suit son cours.

Envisageons d'abord le cas le plus simple, c'est-à-dire celui d'un os •se développant par ossification directe, soit dès le début de son appari- Ition, soit après avoir complètement envahi un cartilage. La substance ( osseuse en accroissement forme toujours une charpente de lames soli- (des, minces, reliées les unes aux autres par des travées perpendicullaires ou obliques que séparent des espaces remplis de tissu lamineux I plus ou moins modifié, où circulent des capillaires. Ces espaces sont 1 généralement larges et de forme aplatie. Ils se présentent sur les (Coupes transversales des diaphyses des os longs, comme des vides rec- I tangulaires avec leur grand diamètre parallèle à la circonférence de ll'os(iig. 107). On peut facilement se rendre compte que ces travées ; sont d'abord extrêmement minces et augmentent ensuite d'épaisseur.

Gegenbaur, en 1863, examinant ces travées, vit qu'elles étaient sur Heurs deux faces couvertes de cellules formant sur elles une couche ! à peu près continue dont l'apparence rappelait assez bien celle d'un f épithélium. Ces cellules ne sont évidemment que des cellules du tissu 1 lamineux modifiées, ayant revêtu des caractères nouveaux; la relation I dos doux éléments n'a pas encore été, toutefois, suffisamment étudiée. I Elles mesurent environ 15 à 20 p., avec un noyau arrondi dans leur

< centre. Elles-mêmes ont une configuration à peu près spliérique : elles ine sont point intimement pressées les unes contre les autres, Gegcn- Ibaur décrivit ces cellules dans le Journal dliistoire naturelle d'Iéna Ipour 1863, et leur donna le nom d'ostéoblastes qu'on peut leur con-

SQUELETTE

server (1), do môme que nous conservons aux cavités caraclérisliques de la substance osseuse le nom (Vosiéoplasles qu'elles portent depuis plus longtemps encore en France. En examinant de près des pièces préparées sur des os ayant macéré dans l'acide chromique faible, après coloration au carmin, on peut voir, par places, des fibres qui semblent s'engager entre les ostéoblastes et s'implanter directement sur la surface osseuse. Ce sont probablement des fibres de Sliarpey 28G), qu'on retrouvera plus tard ayant la même direction. Elles s'incurvent plus ou moins par leur extrémité libre et se perdent dans le tissu lamineux ambiant.

FiG. 107. — l'orlion de lu iliapliyso d'un os long cii dovoloiipcincnt pour montrer la formation des lamelles osseuses entre des couches opposées d'ostéoblastes. Ou voit entre ces derniers cléments, disposés en ' série, des fibres de Sliarpey (§ 286) perpendiculaires à la direction des couches osseuses en formation. ti (Gr. 350/1.)

Les cellules apparaissent avant la substance osseuse qu'elles semblent en quelque sorte former à leur contact, d'où leur est venu leur t.. nom. On les voit se disposer tout d'abord en séries doubles ; puis, en même temps qu'elles se multiplient, se dépose entre les deux rangs de chaque série une lamelle de substance osseuse, d'abord très-mince, qui augmente rapidement d'épaisseur en écartant les i. cellules entre lesquelles elle a pris naissance. Les ostéoblastes reculent donc, incessamment refoulés par l'accroissement de l'os, et se multiplient probablement par scissiparie, à mesure que la ji surface de l'os en formation augmente. Mais en même temps il arrive i qu'à espaces à peu près réguliers — en raison de conditions dont nous ; ne pouvons nous rendre compte — certains de ces ostéoblastes s'atlar- j. dent, pour ainsi dire, dans un enfoncement de la substance osseuse r qui se moule sur eux; de sorte qu'ils finissent par en être enlièremont enveloppés. La cavité qui s'est ainsi refermée sur eux est irrégulicre,

(I) C'est par erreur que Slioila écril nslroplmlcx.

OSTÉOBLASTES. OSTOCLASTES. 437

presque aussi large que longue, avec des prolongements assez rares qui linissent rapidement en pointe dans la substance osseuse environnante. Toutes les cavités paraissent au début indépendantes les unes des autres et ne pas communiquer entre elles, comme elles leronl plus tard quand elles auront lentement subi les modifications qui les amènent à. l'état d'ostéoplastes (§ 282), et la cellule elle-même à l'état de cellule osseuse (ibicl.).

On peut noter une différence remarquable entre la périphérie de la substance osseuse en formation, sur une épaisseur de 6à7p, et le reste (le cette substance. Une composition chimique différente est tout d'abord accusée par le fait que la couche périphérique se colore fortement par le carmin, tandis que la matière colorante n'est pas lixée par le reste' de la lame osseuse. Cette couche superficielle présente de plus un aspect strié particulier, qu'on a essayé de reproduire dans hi figure ci-dessus (fîg. i07) : la direction des stries est normale à la surface.

Revenons à la coupe de l'os en formation, dont nous avons com- I mencé l'examen. Si elle embrasse toute l'épaisseur de la couche osseuse, I on verj'a que la cavité médullaire résulte dès cette époque d'une véri- I table érosion des parties anciennement formées. Cette érosion procède régulièrement , entamant à la fois, dans la plupart des cas, plusieurs couches ou lamelles osseuses dont la formation n'a pas été certainement simultanée ; elle entame de même les ostéoplastes à mesure qu'ils se rencontrent. Partout l'os disparaît totalement sans laisser aucun résidu ; la surface d'érosion est parfaitement nette. Sur cette surface on découvre, appliquées contre la substance osseuse en voie de disparition, de grosses cellules très-avides de carmin. Elles sont plongées au milieu du tissu médullaire riche en matière amorphe autour d'elles. Ces cellules ne sont autres que des myéloplaxes de Ch. Robin dérivant ^eut-être des médullocelles (1). On leur a fait jouer dans ces derniers temps un rôle considérable que ne semble point confirmer une observation attentive. Nous devons remarquer en effet tout d'abord que dans la majorité des cas, sinon dans tous, ces grandes cellules sont loin de tapisser la surface totale de résorption. On ne les trouve que de distance en distance. On ne saurait donc admettre qu'elles ont un rôle immédiat dans la disparition du tissu osseux, mais seulement que leur apparition et leur développement coïncident avec celle-là.

(\) Nous avons partout admis cette descendance à défaut de faits précis sur les rapports qui peuvent unir les myéloplaxes aux cellules angioplastiques, dont on doit supposer l'exislence dans ces os en développement (comparez ^ 2'Ji).

L'hypolhèse d'une aclion directe de ces grandes cellules dans la résor])tion modelante des os paraît avoir été formulée par Loven dès 1863, dans un travail qui passa complètement inaperçu en Allemagne; il était inconnu de Kolliker quand celui-ci, en 1872, attribua à ces cellules un nom particulier et le même rôle immédiat direct dans la destruction des lamelles osseuses déjà formées. Il les a appelées osloclastes. Il a admis qu'elles agissaient sur l'os, contre lequel elles sont appliquées, non-seulement par effet de contact, mais qu'elles avaient des prolongements protoplasmatiques qui opéraient une sorte de térébration de la substance osseuse et la faisaient ainsi disparaître par une véritable action mécanique. On est allé dans cette voie jusqu'à admettre que dans la résorption lente des séquestres osseux ou des fragments de denline morte (comme des morceaux d'ivoire) introduits sous la peau des animaux, cette résorption était opérée par des ostoclastes qui prenaient naissance à l'extérieur du corps étranger, et le travaillaient ; alors qu'il suffit pour expliquer cette disparition, de se rappeler que les sels calcaires des os et de l'ivoire sont solubles dans l'acide carbonique, et que la présence seule de celui-ci dans les liquides de l'économie rend un compte très-suffisant de la résorption plus ou moins rapide de ces parties dures.

§ 304. — OHSinention t'neliondrnie.

Nous venons de suivre les progrès de l'ossification et de la résorption modelante dans les os qui ne présentent aucun contact avec le tissu cartilagineux, ou dans lcsc[uels celui-ci a déjà été totalement envahi. Nous allons présentement étudier la marche de l'ossification au sein du tissu cartilagineux, ou plutôt, car le procédé de formation de l'os reste le même, nous allons suivre la modification et la disparition du cartilage devant la substance osseuse envahissante. Cette étude se complique, dans le cas présent, de cette particularité, qu'on ne doit pas perdre de vue : que le cartilage, dans ses parties non encore modifiées, tend à s'accroître lui-môme en long et en large, à mesure qu'il se modifie et disparaît d'autre part.

Il faut distinguer trois choses dans l'ossification d'un cartilage : 1° la calcification du cartilage; 2° la croissance des parties non calcifiées du cartilage ; 3° la formation de la substance osseuse après érosion du cartilage préalablement calcifié.

Le travail d'ossification proprement dil de tout cartilage a toujours son point de départ, soit dans le tissu lamineux périphérique, soil

OSSIFICATION ENGIIONDRALE. 430

il dans les parois des cavités vasculaires qui le parcourent. C'est Strosschneider qui a fixé l'attention sur ce point (1). Dans les épiphyses, . dans les corps des vertèbres, dans les sésamoïdcs, dans les os courts , du carpe et du tarse, le premier tissu osseux formé se montre .souvent au centre de l'organe cartilagineux, mais c'est alors touj jours sur les parois d'une des excavations dont il est creusé à cette L époque et qui logent des vaisseaux.

Pour faire mieux comprendre le mécanisme compliqué de l'ossificaition enchondrale, nous décrirons d'une manière générale et un peu -schématique l'ossification d'un cartilage primordial destiné à. devenir iim os long, en distinguant les trois processus indiqués plus haut.

s '1° Calcifj,cation. — Le cartilage, d'abord homogène dans toute son t l'étendue, présente en premier lieu une modification centrale : il se calci- 1 jfie. La calcification entraîne à la fois des changements dans la dimenr ^sion des chondroplastes, dans l'évolution des cellules et dans la na- ; iture de la substance fondamentale.

; Les chondroplastes s'arrondissent, augmentent de diamètre, parfois 1 ^se dédoublent, mais leurs cellules ne subissent, e?i tout cas, qu'une iprolifération très-limitée Ci) . Mais la cellule prend un aspect par- (ticulier : elle revient sur elle-même avec une figure rayonnée (Caractéristique; elle est comme hérissée de pointes qui plongent ;au sein d'une substance hyaline, ayant un indice de réfraction I très-voisin de l'eau et qui remplit le chondroplaste autour d'elle. !Nous désignerons cette évolution de la cellule cartilagineuse par le I inom de flétrissement. Tout semble indiquer, en effet, qu'il représente ■ un état caduc de l'élément appelé dès lors à disparaître, aussitôt que la I : substance hyaline où il est plongé se trouvera, par suite d'une érosion ' de la paroi du chondroplaste, au contact des éléments de l'os en for- ! mation, comme nous l'indiquons plus loin.

La substance fondamentale subit en même temps une double modification corrélative : 1° à la périphérie des chondroplastes dans une épaisseur de 10 u. environ ; 2° entre eux, au delà de cette distance.

A la périphérie des chondroplastes, sur une épaisseur de 10 ^ environ, la substance fondamentale, sans cesser d'être hyaline, devient plus réfringente; elle est dure, compacte, paraît analogue, par ses réactions, à la substance osseuse, mais toutefois fixe moins énergiquement

(1) On rapprocheni celte notion, des recherches de M. Ch. lîohin, d'après Icsqvielloslc point d'origine de rossillcation dans la diaphyse des os longs répond toujours à la place où l'os présentera plus tard son trou nourricier et son vaisseau principal.

(2) Nous parlons ici de rossificalion du cartilage déjà formé et non de la zone dans laquelle rossificalion et l'accroissement du cartilage marchent parallèlement.

^ SQUELK'ITK.

que cette dernière les matières colorantes telles que le carmin et l'hématoxylinc. Elle se colore aussi moins fortement en vert par l'acide chromique. Cette translornuition se produit régulièrement sur l'épaisseur que nous indicjuons; mais elle ne s'étend pas au delà. Il en résulte une zone toujours nettement limitée partout où la distance séparant deux chondroplasles voisins est supérieure au double de son épaisseur. Si la distance est moindre, les zones voisines se confondent sans démarcation.

Au contraire, en dehors de cette zone si bien limitée partout, la substance fondamentale subit une autre transformation; elle devient granuleuse, à granulations bien accusées, espacées, et qui jouissent de la propriété de se teindre nettement en violet par l'hématoxyline. Sur les coupes, cette substance dessine toujours des polygones à côtés rentrants, entre les zones de substance calcifiée enveloppant les chondroplasles environnants. Ces parties granuleuses, tant à cause de leur peu d'étendue qu'à cause de leur indépendance des cavités cartilagineuses, n'ont qu'une importance très-secondaire dans l'étude de l'ossification, mais elles sont parfois d'excellents points de repère pour l'interprétation des ligures compliquées que donnent les coupes de cartilages en voie de transformation.

2° Accroissement du cartilage. — La portion du cartilage (ordinairement centrale) qui s'est calcifiée comme nous venons de l'indiquer, se trouve dès lors immobilisée : elle ne subit plus d'accroissement sensible. Il n'en est pas de même des parties du cartilage qui sont en dehors de cette région tout d*abord calcifiée : elles s'accroissent rapidement, les cellules cartilagineuses se multiplient dans leurs capsules; celles-ci grandissent, prennent une forme ovoïde plus ou moins allongée selon les os, et se divisent elles-mêmes par la formation de cloisons séparant les cellules alignées en séries régulières.

La calcification, faisant de son côté des progrès, envahit la paroi de ces capsules comme elle a envahi, au début, la paroi des chondroplasles centraux, avec cette seule différence que ces derniers n'avaient pas été le siège d'une prolifération aussi active. Quant aux cellules alignées en séries dans les capsules, elles subissent progressivement la dégénérescence que nous avons indiquée plus haut, et dont tous les degrés s'observent parfois sur une môme famille, la cellule la plus voisine du côté où se fait la calcification étant toujours celle dont le flétrissement est le plus avance.

3" Formation de la substance osseiise. — On doit se figurer celle-ci comme indépendante des modifications que nous venons d'indiquer

OSSIFICATION ENCHONDRALE. H\

i dans le cartilage et ses éléments. L'os définitif résulte, en somme, d'un ( double envahissement de substance osseuse directement formée, qui se I fait : 4" aux dépens du tissu lamineux ambiant (ossificatian sous- I périostique) ; et 2" aux dépens du carlilage calcifié (ossification I enchondrale).

L'ossiiication sous-périostique n'oftVe rien absolument qui la distin- Igue de l'ossification directe, sauf peut-être que la première lamelle os- : seuse se développe au contact immédiat du cartilage (i), au-dessous d'une I couche unique d'ostéoblastes (§ 303), qu'on peut voir, danS' certains I cas, appliquée à la surface de la substance cartilagineuse elle-même, ( dans une région où celle-ci n'est pas encore calcifiée. Puis ime seconde I lamelle osseuse s'ajoute en dehors à la première, puis une troisième ; 1 et comme le carlilage, au voisinage des épiphyses, n'a pas cessé de : s'allonger, en même temps qu'il s'élargit, les lames osseuses surajou- ' tées, à mesure qu'elles sont plus extérieures, deviennent plus longues: de là l'apparence dite « en sablier » que présentent les coupes des os longs en formation. Les deux cônes opposés par les sommets que laissent au milieu d'elles les couches osseuses concentriques, répondent : au cartilage calcifié, soit dès le début, soit après avoir subi la prolifération de ses éléments cellulaires.

Plus tard, on voit l'os entouré par une lame fibreuse, à fibres trèsdéliées, et qui prend très-vite une épaisseur relativement considérable, c'est le périoste (§ 292); l'ossification continue au-dessous de ceiui-ci. On a admis, pour l'expliquer, une couche ostéogène, un blastème sous-périostal (Ollier), etc. Mais il ne semble pas, en somme, que l'on soit encore fixé sur la question de savoir si les cellule» conjonctives voisines se transforment directement en cellules osseuses ; ou si le tissu de l'os reste enveloppé plus ou moins complètement d'une couche d'ostéoblastes, dont la présence ne paraît pas d'ailleurs avoir été, jusqu'à ce jour, nettement démontrée.

Les premiers développements de ces couches osseuses périphériques au sein d'un tissu mou et plastique sont compatibles avec une régularité qu'on ne retrouve plus dans la formation de l'os au sein du cartilage calcifié. La meilleure idée qu'on puisse se faire de celle-ci est celle du bourgeonnement d'un tissu au milieu d'un autre disparaissant devant lui, fait qui se retrouve fréquemment en embryogénie (2). Le tissu bourgeonnant est du tissu médullaire rouge. Il estformé

(1) Nous avons dit (voy. p. 431, note 2) que ce mode d'ossili(îatioii est très-g6néra< dans les vertébrés inférieurs, batraciens et poissons (voy. Pouchet, Du développemenl du xuue- UUe despomom osmix, in Journal de l'Anal., 1875-1870).

(2) Et surtout en pathologie.

SQUKL^:'1TK.

de cellules (médullorelles ou osléoblastes) lassées les unes contre les autres, à noyau sphérique. Ce noyau mesure 6 à 7 y. de diamètre, et la cellule le double environ. Ces éléments sont polyédriques par pression réciproque; la couche cellulaire qu'ils forment use à son contact la substance cartilagineuse calcifiée, et s'ouvi-e ainsi de proche en proche, par érosion, passage d'une capsule cartilagineuse à l'autre. Dès que l'une d'elles est ouverte, le tissu envahisseur, rencontrant le contenu moins dense au milieu duquel est la cellule cartilagineuse flétrie, fait rapidement disparaître l'un et l'autre et remplit à leur place la capsule.

Ce tissu envahisseur garde partout à la périphérie, dans la zone d'envahissement proprement dite, son aspect et la densité primitive de ses éléments; mais, en arrière de cette zone, il s'éclaircit, il devient moins dense, avec plus de matière amorphe et avec des vaisseaux capillaires; il se rapproche, par son aspect, du tissu lamineux proprement dit. Ce tissu moins dense (comparable à celui qui enveloppe l'os extérieurement) produit, à son contact, sur la paroi des cavités qu'il occupe, une couche de substance osseuse dans laquelle des cellules — véritables ostéoblastes — se trouvent bientôt englobées de distance en distance, pour devenir des cellules osseuses. Le processus est donc absolument le môme qu'à l'extérieur de l'os, avec cette diff'érence qu'il a ici pour siège des espaces anfractueux résultant de l'éventration successive des capsules cartilagineuses par le tissu envahisseur. Quant à la couche de substance osseuse déposée ainsi contre les parois des capsules préalablement ouvertes, elle reste bien distincte du cartilage calcifié, contre lequel elle est simplement appliquée : elle s'en distingue par ses caractères chimiques, et, sur les coupes minces, elle peut être isolée de la manière la plus nette.

L'aspect général de ce revêtement osseux différera donc suivant la forme des capsules contre la paroi desquelles il s'est déposé : dans les chondroplastes calcifiés dès le début au centre du cartilage et qui sont restés petits, sphériques, un seul ostéoblaste demeurera, en y occupant une position centrale (ce qui l'a souvent fait prendre pour la cellule cartilagineuse modifiée). L'épaisseur de la couche osseuse augmentera d'ailleurs à mesure qu'on s'éloigne de la ligne d'envahissement. Enfin, on verra peu à peu disparaître, par les eifets de la résorption modelante, ces premières couches osseuses, aussi bien que les parois de substance cartilagineuse calcifiée contre lesquelles elles sont appliquées (comp. fig. 108).

Il peut arriver qu'une capsule calcifiée enveloppant une ou plusieurs cellules cartilagineuses ne soit point ouverte, et par conséquent ne soit

OSSIFICATION ENCHONDRALE. 443

pas envahie par le tissu médullaire. Dès lors, les cellules flétries et la substance où elles sont plongées, ne s'étant pas trouvées au contact des niédullocelles bourgeonnants, n'ontpas été résorbées : la capsule entière ,-t son contenu persistent au milieu du tissu osseux formé, jusqu'cà ce ,|ue le tout subisse en même temps la résorption modelante (1).

hFic. 108. — ■ Celte figure, omprunléo à Muller, n'est qu'en partie exacte et doit filro regardée comme demi-sclie'matique. La substance calcifiée n'y est point partagée en zone hyaline et en rég'ion granuleuse. — On voit en haut les cellules cartilagineuses se multipliant dans les capsules. — aaa, excavations résultant de l'envahissement des capsules cartilagineuses et des progrès do la résorption modelante bbd, les mêmes, avec leur contenu, c'est-à-dire avec du tissu médullaire et des vaisseaux: ce, cartilage calcifié persistant et revêtu de substance osseuse avec ostéoplastes ; hh, excavations vues de face, et t'ipissées également de substance osseuse avec ostéoplastes ; ff, cavité contenant un vaisseau, et tapissée de subst;mce osseuse déjà en partie résorbée, pour faire phcc à des couches de substance osseuse de nouvelle formation.

Il peut arriver de même que des portions assez étendues de cartilage ( Calcifié ne soient que tardivement et en quelque sorte secondairement t envahies par l'ossification. Ceci est le cas, en particulier pour la

(1) On s'expliquera ainsi que ces capsules persistantes se trouvent très-abondantes chez Mes édentés, dont les os restent entièrement spongieux. Nous avons pu vérifier ce fait sur un ''embryon de Fourmilier Tainandua.

SQUELFXrE.

région centrale de certains cîiHilages primordiaux, où les capsules ont gardé la Ibrme à peu près spliérique. Alors cette région reste à l'état de cartilage calcifié, tandis que les parties voisines sont depuis longtemps envahies par le tissu médullaire, et qu'il s'y est formé de l'os. Dans ce cas, ces fragments de cartilage calcifié, dépassés et comme laissés en arrière par la zone d'envahissement, ne disparaissent que plus lard, in lolo, parles progrès de la résorption modelante (1).

FiG. i09 (d'après une pièce de M. Lougo). — FrngnieiU considérable do carlilage calcifié persislant dans le fémur d'un embryon humain de 45 millimètres do long. Dans une excavation, entre les doux lamelles qui constituent à celte époque l'os sous-périostique, on voit doux myéloplaxes, dont l'un présente trois noyaux ovoïdes.

De tout ce qui précède, il résulte qu'on peut tracer le tableau suivant de la différenciation successive des diverses espèces d'éléments du tissu osseux :

Cellules embryonnaires du feuillet moyen (voy. 54, 56, 87, 164, 216).

Cellules cartilagineuses.

Cellules fibro-plastiques.

Ostéoblastes (a) ou médullocelles (b).

Cellules de la corde dorsale.

Cellules osseuses. Myéloplaxes (c).

(a) Dans l'ossification directe.

{b) Dans l'ossification encbondralc.

(c) C'est sous toutes réserves (voy.,§ '2,91) quu nous indiquons ici les myéloplaxes comme dérivant des ostéoblastes, tandis qu'il faudrait les indiquer eomnie dérivant des cellules embryonnaires du feuillet moyen si on les regarde comme congénères des cellules vasoformatives.

(1) On observerait donc dans l'économie trois modes de disparition des cellules cartilagineuses : l°par dissolution en môme temps que la substance fondamentale (voy. ci-dessous. Cartilage de Meckel, § 305); 2° par llétrissement devant le tissu médullaire envahissant; 3° par résorption modelante des parties de cartilage calcifié ayant échappé à l'envahissemenl médullaire.

DE L'OSSIFICATION EN l'AIlTICULlER.

§ 305. — De l'osMUlcntlon en imrtîculler.

La manière dont l'ossification périostiqiie et l'ossification enclion- , drale se combinent peut varier suivant les organes (1). Nous signalc- I rons ici, comme exemples, le maxillaire inférieur et la phalange un- I guéale.

1° Maxillaire inférieur. Cartilage de Meckel. — Parmi les os du : squelette qui sont d'abord à l'état cartilagineux, ligure le marteau de l'oreille. De très-bonne heure, pendant la vie fœtale, il atteint et il . dépasse même, à l'état cartilagineux, le volume qu'il aura plus tard à l'état osseux. En effet, le manche s'étend alors dans toute la lon- ; gueur de la mâchoire inférieure jusqu'à la symphyse du menton, où il présente un épaississement accolé à l'épaississement correspondant du manche du marteau de l'autre côté : il en résulte un arc cartilagineux qui sert, au début, de soutien à la mâchoire. Ce manche ainsi prolongé est le cartilage de Meckel. Or, du trente-cinquième au quarantième jour environ de la vie intra-utérine, sur des sujets longs de 18 à 20 millimètres, on voit apparaître en dehors du cartilage de Meckel, à une certaine distance de celui-ci, une lame osseuse développée par ossification directe au sein du tissu lamineux : c'est le premier rudiment de la branche de la mâchoire. Cette lame est légèrement concave en dedans et envoie de ce côté des prolongements qui, se ramifiant et se compliquant de plus en plus, finissent par envelopper la partie extratympanique du cartilage de Meckel, qui en même temps se sépare de celle d'où dérivera le marteau osseux. Cette région extra-tympanique du cartilage subit dès lors une sorte de mortification, elle devient jaunâtre, brune, et finalement est résorbée sur place par dissolution dans les liquides organiques où elle baigne (voy. § 303 et page 444, note).

2" Phalange unguéale (2). — L'ossification de la phalange un- guéale offre certaines particularités qui s'expliqueront aisément après ce que nous avons dit plus haut. A l'époque où les phalanges ne se distinguent encore les unes des autres que par des lignes de chondroplastcs aplatis, en prolifération, au milieu desquels va se faire la fissure articulaire (§ 300); à l'époque, en d'autres termes, où l'embryon

(1) Elle; varie de môme suivant les espèces animales. Ci) Vny. Lougc, Société de hiologip, 187.").

SQUELETTE

ne dépasse pas 4 cenlimèlres 1/2 environ, le dernier article du doigt présente dans son centre un cône cartilagineux, à extrémité arrondie. Ce cône commence à se calcifier par le bout (fig. 1 10). Plus tard apparaît à la surface de cette partie calcilice une couche de substance osseuse se formant par ossification directe dans le tissu lamineux (lig. 111).

Les ostéoblastes sont petits, ovoïdes, un peu irréguliers. Cet os s étend d'une part en lame pour porter l'ongle, d'autre part il enveloppe comme d'une calotte l'extrémité calcifiée de la phalange qui cesse en môme temps de s'accroître, ainsi que cela est la règle (§ 304). Les chondroplastes mesurent 40 à 25, y.; quelques-uns contiennent deux cellules disposées comme deux sphères qui se couperaient mutuellement. La substance fondamentale calcifiée est très-réfringente et se teint par le carmin, mais moins fortement que le tissu osseux formé à sa surface. Elle se distingue encore plus nettement de la substance

FiG. m (d'apios une prcparalion do M. Longe). — Coupe de l'cxtroiuité d'une phalange ungiicalc d'un embryon humain plus âge', dans le sens antéro-postéricnr. On dislingue l'os directement forme', s'étcndanl on lame cl enveloppant le cartilage calcifié, bien distinct du cartilage hyalin du reste de la phalange, qui a contiiuié de s'accroilre. Los nuances des trois substances (cartilage hyalin, cartilage calcifié, os) répondent à leur affinité réciproque pour le carmin (§ 30i).

hyaline du reste de la phalange cartilagineuse qui a continué de croître, et où se montrera ultérieurement un centre d'ossification. 11 est probable que la portion primitivement calciliée ne disparaît que

FlG. HO ( d'après une préparation de M. Louge). — Cartilage de la phalange Hugucale d'un doigt sur un embryon humain de 4 centimètres et demi. La calcilication débute à l'extrémité du cartilage, plonge dans le tissu laminenx embryonnaire. Celui-ci est recouvert par l'épiderme, en partie soulevé cl considérablement aminci à l'extrémité du doigt.

ÉTUDE DK i;OS8ll<'ICATlON. U1

I lard devant la résorption modelante, exactement comme ces fragments I de cartilage calcifié momentanément respectés par le tissu médullaire ; au centre des os longs (§ 30-4).

§ 306. — l'UiiiIe do roHMilicatlon.

Pour étudier l'ossification, le meilleur procédé est de pratiquer des I coupes intéressant à la fois le cartilage et l'os nouvellement formé, : soit normalement à la surface d'ossification, soit obliquement. On mettra à profit, pour cela, les pièces ayant macéré dans l'acide picrique I ou l'acide chromique faible, afin qu'elles soient décalcifiées. Enfin, on pourra utiliser la macération prolongée dans une solution de bichro-

• mate de potasse ou d'ammoniaque, combinée ensuite à la décalcification par l'acide chromique. On devra toujours chercher à bien distin-

jguer la substance osseuse elle-même de la substance cartilagineuse : modifiée.

Pour l'étude de l'ossification spécialement, il est toujours indis- I pensable de pratiquer des coupes très-minces, parce que la limite > entre les divers tissus transparents dont il s'agit d'étudier les rapports ' (cartilage hyalin, cartilage calcifié, substance osseuse) échappe forcé- :ment, si elle se présente avec une obliquité sensible.

La glycérine peut aussi rendre service : il faut seulement avoir soin I de lui laisser le temps d'imbiber la substance osseuse. On devra, après ; avoir fait une coupe mince intéressant à la fois l'os, le cartilage et le I tissu intermédiaire, la plonger dans le réactif entre deux verres, se borner à constater si efie est dans des conditions favorables à l'étude, ' et en remettre l'observation attentive au lendemain ou même ^ à deux Jours, pour découvrir les ostéoplastes remplis de gaz.

Les couches d'ostéoblastes environnant la substance osseuse se verront surtout bien aux os de la face.