MUSCLES STRIÉS

§ 90. — Snrcoloinmc.

La substance contracLile striée, dans tous les muscles excepté le cœur, est enveloppée d'une mince gaîne qui a reçu le nom de myolemme ou de sarcolemme. Celle-ci joue un rôle tout à fait passif : . elle se distend latéralement quand la fibre augmente de diamètre clans ' la contraction, elle s'allonge cpand la fibre revient par le repos à sa

■ longueur primitive.

Les dimensions du sarcolemme varient naturellement comme le faisceau qu'il embrasse ; son épaisseur est moindre que 1 Il forme une membrane transparente, élastique, beaucoup plus résistante que la masse qu'elle contient. C'est ainsi que l'eau, les acides, les alcalis, etc., ne la modifient pas sensiblement tandis qu'ils agissent plus ou moins rapidement sur la substance intérieure contractile. Cette membrane se . distingue toutefois absolument par ses

■ caractères chimic[ues de la substance 'des fibres élastic{ues, dont elle pari tage simplement les propriétés physi-

• ques. Elle est facilement soluble dans le suc gastrique, tandis que les fibres

• élastiques ne le sont point (§ 73).

Les réactifs colorants, tels que le carmin, l'hématoxyline, la fuchsine, l'acide picrique, sont sans action sur la sub- ; stance du sarcolemme. Elle se colore légèrement en jaune par la teinture

■ d'iode.

A l'état normal, cette membrane est fig. 32. - Fuiscenux striés. Dans un,

1 11 ,1 • ' T I 1 la substance contnictilc s'est rompue et

-dans la pluparl des cas immédiatement laisse voirie sarcolemme. (Gr. 350/1.) ; appliquée contre le contenu demi-solide

du faisceau, et, comme son indice de réfraction diffère peu de celui \ de la substance du faisceau, elle n'est pas visible. Pour la mettre en < évidence, il faut avoir recours à certaines manœuvres. Si l'on dissocie

• dans une goutte d'eau des fibres musculaires prises sur un animal

• vivant, l'eau pénètre par endosmose sous le sarcolemme et le soulève I par places. Pour le rendre dans ce cas plus évident, on poui'ia le ' colorer avec une goutte de teinture d'iode. On voit encore très-bien le

■ sarcolemme sur certaines préparations où la substance striée, légère-

•40 MUSCLES

incnl (hircio, s'csL rompue ji l'inlérieur de la membrane, et a laissé entre les deux bouts un espace où le sarcolemme i-este vide (fig. 32). Enfin on pourra mettre à profit certaines altérations des muscles, dont nous parlerons plus loin, dans lesquelles la substance contractile cesse d'occuper toute la cavil,é de son enveloppe élastique.

Celle-ci semble entourer celle-là, même aux points où la substance contractile iiaraîl s'insérer sur un os, un tendon, etc. Le sarcolemme enveloppe complètement la substance contractile, comme ferait la paroi cellulaire d'un éléiaent allongé. Nous n'insisterons pas davantage sur ce point; nous aurons" occasion d'y revenir quand nous traiterons du mode de connexion des muscles et des tendons.

On trouve quelquefois sous le sarcolemme un certain nombre de granulations graisseuses (Robin). Ceci paraît exister principalement chez les sujets âgés.

§ 91. — Iloyaux^ musciilaireiï.

On découvre à l'intérieur du sarcolemme des novaux ovalaires, en nombre plus ou moins considérable, logés dans des sortes de lacunes de la sidîstancc contractile. Chez les mammifères, ces noyaux existent presque exclusivement à la périphérie de la substance contractile,

entre elle et le sarcolemme ; toutefois les muscles du cœur, dépourvus de myolemme, font exception à cette règle : les noyaux y sont épars dans le centre des faisceaux striés. La môme disposition se retrouve sur tous les muscles des reptiles, des batraciens et des poissons. Enfin, dans certains muscles d'insectes, les noyaux, disposés en fde, occupent l'axe du faisceau.

Chez l'homme et chez les mammifères, les noyaux appliqués contre le sarcolemme sont légèï'ement aplatis. Ils se présentent, par suite, sous la forme de bâtonnets, quand ds sont vus de profil. Ils mesurent chez l'homme iO p. de long; leur largeur atteint rarement 5 /x. Ils sont peu ou point o-ranuleux, mais ils ont un contour nettement accusé. Ils renferment de un à deux nucléoles brillants.

Ces noyaux du myolcmme(rig. 83), aussi bien quelesgranulation* qu'il contient parfois, ne sont pas visibles en général tant que les stries restent apparentes. On peut les mettre en évidence par les réactifs qui

Fie. 33 (d'après Koriiker). — Gaînc de myolemnic rendue visible par l'acide ncélique ; vers les bords sont des noyaux simples ; ce, novaux géminés avec quelques granulations graisseuses. (Gr. 350/1.)

STRIES LONGITUDINALES. Ui

i'ouL disparaître celles-ci, ou au moins rendent la masse striée plus homogène: l'acide acétique, les alcalis, l'acide chlorhydrique étendu etc., sont dans ce cas. Un autre moyen encore meilleur de faire apparaître ces noyaux, consiste h colorer une fibre musculaire à l'état frais par le carmin, et à la traiter ensuite par l'acide acétique.

Les noyaux musculaires se montrent généralement en rapport et en contact avec une quantité plus ou moins abondante de matière amorphe, finement granuleuse sur les muscles morts. Cette matière, ainsi qu'on le verra, n'est autre que celle qui sépare les éléments primitifs des faisceaux striés, ou fibrilles musculaires. On la met facilement en évidence sur les muscles de l'axolotl ou du protée. Il arrive parfois -que dans une dissociation on détache complètement des noyaux musculaires, autour desquels on distingue bien cette substance finement grenue que nous appelons substance interfibrillaire.

§ 92. — Contenu des faisceaux sti-iés.

Nous devons aborder maintenant l'étude de la substance comprise à l'intérieur du sarcolemme, et essayer de déduire des différentes apparences sous lesquelles elle se présente, la constitution qu'on peut lui attribuer dans l'état actuel de la science.

Si l'on examine une fibre musculaire prise sur un animal vivant ou peu après la mort, dans un liquide neutre tel que du sérum, on constate qu'elle présente une double striation. Transversalement, on aperçoit des bandes alternativement claires et foncées très-marquées sur certains muscles, et qui ont fait donner leur nom aux fibres découvertes par Leuwenhœck, et aux muscles qu'elles composent : ce sont les stries pro prement dites. Indépendamment de ces stries transversales, presque toujours très-nettes, très-visibles, on remarque encore des lignes longitudinales perpendiculaires aux premières, et qu'on désigne sous le nom de stries longitudinales.

Nous allons étudier en détail chacune de ces striations, en commençant par la striation longitudinale.

§ 93. — Sli-ies longitudinales.

Les stries longitudinales (fig.3//') se présentent ordinairement comme des lignes grisâtres, sans épaisseur appréciable. Elles sont rectilignes, parallèles, et se montrent aussi bien dans la profondeur du faisceau strié qu'à sa surface. Elles varient selon les régions du corps et selon

MUSCLES

les iiiflividiis. En {général elles sonl aboiidunLes dans les muscles qui travaillent beaucoup, comme ceux des bi-as, des jambes chez l'iiomme. Toutes les stries n'offrent cependant pas le même cai-actère. Quelquesunes sonl i)ai l'ois manifestement plus larges. Cette seconde variété se renconti-e principalement sur les muscles des animaux inférieurs (batraciens). On pourrait leur donner le nom de stries longitudinales éjmisses. Ces stries épaisses sont assez i-égulièrement espacées. Elles semblent résulter de la ])résence de cloisons qui partageraient le contenu du iaisceau strié en colonnes ou prismes distincts. Dans quelques cas ces stries s'élargissent pour loger un noyau musculaire plongé dans la subslance interfdDrillaire (§ 91).

Certains réactifs exagèrent en quelque sorte les stries longitudinales des faisceaux striés : citons l'alcool, l'eau additionnée d'un peu de sublimé (Schwann) , l'acide chromique (Hannover) , le bichromate de potasse, l'eau iodée (Lehmann), etc.; on peut dire que ce sont en général tous les réactifs qui durcissent la substance musculaire. Reiser conseille l'action de l'acide nitrique dilué ou concentré.

En même temps que ces réactifs font apparaître les stries longitudinales, ils décomposent le faisceau primitif en une série de fibrilles qu'il serait difficile d'obtenir isolées dans toute autre circonstance. Nous rappellerons que ces observations sont surtout faciles, et dans beaucoup de cas seulement possibles, sur les muscles des articulés; celui auquel on devra principalement recourir dans ce but est l'écrevisse. En effet, si l'on traite, comme nous venons de l'indiquer, un muscle de la patte de l'écrevisse pendant quelques jours par de l'alcool, et qu'ensuite on le dissocie dans une goutte d'eau, on ari'ive aisément et sans beaucoup d'efforts à réduire le faisceau strié en fibrilles. Pour atteindre le même résultat, MM. Renaut et Debove durcissent les faisceaux striés dans l'acide picrique, puis les maintiennent dans un tube scellé à la lampe pendant vingt-quatre heures à la température de 50 à 75 degrés, après quoi on colore la préparation au violet de méthylaniline dissous dans de la glycérine salée.

L'épaisseur de ces fibi illes est moindre que 1 fx sur la plupart des muscles des vertébrés. Leurs bords sont nets, rectilignes. Elles sont formées d'une substance qui paraît continue à elle-même dans toute la longueur de la fibrille, présentant une alternance de parties claires et de parties foncées. Nous n'insisterons pas davantage pour le moment

Fie. ^4. — Faisceau strié monlrant des stries loiig:itudinaIcs.

CHAMPS DE COllNllEIM. COLONNES MUSCULAIRES. 143

sur la conslilution iulimedc ces libiùlles primitives, élémenls essenliels du faisceau strié, et sur lesquels nous aurons à l'cvenir. Nous dirons seulement que l'eau et l'acide acétique agissent tous deux sur elles en uouOant leur substance et en la rendant plus transparente. ^ Ce qui précède permet donc d'admettre que le contenu du sarcoleinme est formé par la juxtaposition de fibrilles excessivement tenues, et que les stries longitudinales ne sont que la projection optique des plans de contact de ces fibrilles. Quant aux stries épaisses, nous pouvons déjà les considérer comme des cloisons plus larges séparant des groupes de fibrilles, et formées d'une substance distincte, en rapport avec les noyaux musculaires toujours plongés dans son intérieur. Au voisinage de ces noyaux on voit toujours les fibrilles musculaires s'écarter, pour les loger avec la substance qui les environne.

Nous allons voir maintenant si les coupes transversales répondent à cette interprétation du faisceau primitif.

§ 94. — CIiaiu|i!« de Cohnhciiii. Colonnes musculaires. Substance înternin-illnire.

Si l'on essaye de faire sur les gros muscles d'une écrevisse encore vivante une tranche perpendiculaire à la direction des fibres, et qu'on porte celle-ci sous le microscope, dans une goutte de sérum (1), on voit alors qu'une partie des fibres se présente par la coupe ; une autre partie le plus souvent s'est trouvée légèrement comprimée, et le contenu du myolemme a subi un certain degré de déplacement. Examinons l'apparence offerte dans les deux cas.

Dans le premier, la coupe de la fibre musculairb, très-volumineuse chez l'écrevisse, laisse voir une mosaïque élégante formée de petites ligures polygonales pouvant avoir 3 /^i environ, séparées par des lignes plus foncées ou plus brillantes selon la manière dont on fait jouer la lumière sur la préparation. Ces figures portent le nom de chanijjs de Cohnheim (2). Par places on découvre au milieu des champs de Colinheim des amas granuleux au centre desquels on distingue des corps sphériques en apparence, mais qui ne sont autres que les noyaux musculaires ovoïdes se présentant par l'extrémité de leur grand axe.

(1) Un moyen trcs-pratique de se procurer celni-ci est do couper rcxlrémilé d'une petite patte d'une autre écrevisse, et de recueillir une goutte de sang, après quoi on ferme la plaie au moyen d'un tampon de linge ou de papier.

(2) Voy. Cohnheim, Ueber den feineren Dati (1er quergeslreiflen Musicelfaser, in Virchow's Archiv., 1865. — Cnuiparez IJowman, On </ie minute Siructure and Movemenls of voluntanj MuHcleH, 1840, lig. 3, 4 et 5.

MUSCLES

Sur les rragmeiiLs coupés ohliqueinenl <a léoc,.e,nonL conij,i j,nr. dans les mômes circonstances, ou peut voir le conlenu du sairolemme divisé en grosses fibres parallèles , transparenles , dont l.diamètre répond exactement à celui des champs de Gohnheim. On les a ai)pelées colo7ines musculaires {Michnùle) . Comme elles ont unitendance manifeste à se séparer, et que les coupes transversales montrent d'autre part la limite des champs de Cohnheim en continuation avec 1rs espaces plus larges occupés i)ar les noyaux et la substance granuleuse

Fie. 35 (il'jipips Kullikcr). — Champs do Colinlieim sur une fibre iinisciilairo d'écrevisse (A) et de grenouille (It) dillëremmeiit éclaires. On voit les espaces répondant aux stries longitudinales épaisses (§ 93). (Grnssissement, 350/1.)

qui les accompagne, on a été conduit à admettre que cette substance enveloppait de toutes parts les fibrilles musculaires, ainsi plongées dans son épaisseur.

D'un autre côté il est facile de s'assurer, en comparant le diamèli-e des champs de Cohnheim avec celui des fibrilles isolées, telles qu'on les obtient par les réactifs durcissants, que chaque champ ne correspond pas à la coupe d'une seule fibrille, mais bien à un faisceau de fibrilles. Celles-ci, fibrilles musculaires ou fibrilles jrrimitives, seraient donc disposées à l'intérieur de chaque faisceau strié, en un certain nombr.' (le petits faisceaux ou colonnes m usculaires, séparées elles-mêmes par des cloisons plus ou moins épaisses de matière amorphe. Ces colounrs portent aussi le nom de « colonnes de Kolliker. » La substance amor[)lir semble avoir été bien indiquée pour la première fois par Lebert sous le nom de substance intermédiaire.

Cette substance interfibrillaire est durcie par l'alcool, l'acide chroniique et les chromâtes. Pour bien l'étudier, il faut placer les muscles dans une solution du chlorure de sodium à i pour 200. Elle est détruite par l'acide acétique et les acides faibles. Récemment G. Thin {Edinburqh

OH'VMI'S de COlINHKrM. (X)LONNKS Ml'SCULAlUES. 115

Medic. Journal, \). i.J8, septeinl)rf' J874) a conseilla, pour mellro m évidence les espaces qui séparent les colonnes de Kœiliker, la colorationaii moveu deriiématoxyline. Les Faisceaux musculaires sontensuite éclaircis à l'aide de l'acide acétique. On arriverai! par ce pi'océdé, ainsi que par le chlorure d'or, à faii'e apparaître dans ces espaces tout un svstème de libres et même de cellules anastomosées, en rapport avec la. terminaison des nerfs dans les faisceaux striés. Nous aurons à reveniisur ce sujet.

Cette substance intermédiaire ou interfibrillaire est très-peu abondante dans les muscles des vertébrés supérieurs. Elle le devient déjà davantage dans ceux des batraciens. Elle est relativement abondante dans les muscles des Crustacés, mais elle paraît dans tous les muscles à myolemme rester constamment très-inférieure en masse à la substance; contractile représentée par les fdDrilles.il n'en est plus de même pour d'autres muscles que l'on trouve chez les crustacés et chez les insectes, et qu'on désigne généralement par le nom de « muscles thoracicpies » ou i< muscles jaunes ».

Dans ces muscles, le myolemme n'existe pas, et les fibrilles primitives sont non-seulement très-larges, ce qui en permet l'étude individuelle,

! Fir,. 36. — A, coupe du muscle vibrant du homard montrant les filn illcs nuisciilaires plongées par groupes dans la substance intermédiaire. Oji ne voit pas les noyaux musculaires ; les faisceaux, dépourvus de myolemme, sont enveloppés par des cloisons incomplètes do tissu conjonclif où l'on distingue des novàux (Gr.. 250/1). — B, dissociation du même à un plus fort grossissomeni, montrant les fibrilles écartées et la substance granuleuse intermédiaire avec ses noyaux.

1 mais elles sont de plus plongées dans une quantilé relativement très- : abondante de matière amorphe, où de' substance intermédiaire, t Cette matière amorphe, chez les insectes, est pleine de granulations ou ' de gouttelettes plus ou moins colorées en jaune, ci jiarcourue par des I trachées qui rendent l'observation des parties assez difficile. Il n'en

est. plus do même dans un muscle Irès-remarcju.able du homard (1). Lflihrillcs sont espacées el]jlon<i('('Siui milieu d'une malièi-e amorphe finemenl granuleuse, très-ahondanle, rem])lie de noyaux ovoïdes. Nous donnons ici la figui'e d'un i'ra«iiuenl de ee muscle dilaeéi'é, et d'une coupe pratiquée sur le même muscle, où l'on dislingue les fibrilles toutes espacées les unes des autres, mais continuant cependant de fomier des groupes qu'on peut regarder comme les analogues des colonnes musculaires.

§ 95. — Strio.s tfiin!4vor.HnlCH. niHqiic.H de IlowiiiMiin.

Les stries ti'ansvei'sales persisliuit ai)rès la moi-1, et s'accentuent, comme on l'a vu, par l'action de cerLains réactifs. Ces stries paraissent le plus souvent chez l'homme se succéder à distances égales (fig, 34) L'espacement de ces stries est en général de 1 à 2 y. au plus. Mais il diffère selon le muscle que l'on considère, et selon l'état de relâchement ou de contraction où était celui-ci, quand il a é!,é frappé de mort. Les muscles sur lesquels les stries sont le plus distinctes, sont chez l'homme le psoas et, en général, les muscles les plus mous. Bowmann a donnéun lableau très-soigneusement relevé de la proximité des stries dans les différents animaux et les différents muscles de l'homme; mais, comme cet écartement est susceptible de changer, suivant l'état de contraction ou d'extension des muscles, ce tableau n'offre que peu d'intérêt.

Ces stries des muscles, comme toutes les stries observées par transparence donnent lieu , sur des préparations convenablement disposées, au phénomène des réseaux. On peut observer celui-ci au moyen d'un appareil spécial (Ranvier). Il se manifeste également sur les viandes bouillies, telles que le jambon, quand on pratique, avec un instrument bien tranchant, des coupes d'une obliquité donnée à la direction des libres. 11 se traduit alors par un aspect irisé bien connu.

Pour se rendre compte de la signification de ces stries, il convient de recourir à l'étude de faisceaux striés dissociés après durcissement dans l'alcool, l'acide chromique, etc. Sur des fibrilles isolées de cette façon, et colorées ensuite au carmin ou mieux à l'hématoxyline, on peut constater ralternance des parties foncées et des parties claires dont nous avons d(\jà parlé (§ On découvre de plus que ces qualités de clarté et d'obscurité sont dues à deux substances réfractant différemment la lumière, et se succédant à intervalles réguliers, pour former la 11-

(i) Voy. Pouchet, Sur un muscle vihranl du lioiiionl (SDciélL- do biologie, séance du 13 nov. 1875).

STUIES TllANSVERSALIiS. DISQUES DE BOWMANN. HT

brille. L'une ne laisse pas i)asser la lumière ordinaire Iransmisi;, Landi& (|ue inversement elle s'éclaire si on l'observe entre deux nichols croisés, alors que la iuruièrc reste éteinte au niveau des parties transpa- "iviites à la lumière ordinaire. C'est l'alternance de ces diverses parties claires et foncées des fibrilles, c{ui produit l'aspect strié de la fibre musculaire. Si, dans plusieurs fibrilles juxtaposées, les, partieji claires et l'oncées de chacune se correspondent exactement, l'ensemble paraîtra strié. Si l'on vient au contraire à détruire par lapression les rapports naturels des fibrilles, l'aspect strié disparaît et est remplacé par un pointillé spécial qui résulte du manque de rapport entre les parties similaires.

Si au lieu de faire durcir un faisceau strié, on le soumet à l'action de l'acide chlorliydrique étendu, ou si môme on le laisse tout simplement macérer dans l'eau un temps suffisant, il ne se divise plus l omme dans les réactifs durcissants en fibrilles longitudinales. On voit le myolemme et son contenu se séparer en disques perpendiculaires à. l'axe de la fibre, parallèlement, par conséquent, aux stries transversales, dont certaines marquent au reste elles-mêmes le lieu où se fait cette séparation. C'est ce qu'on appelle les « disques de Bowmann » , du nom de f anatomiste anglais qui les a décrits le premier (fig.37). On obtient le même résultat à l'aide de

,, 1 t.. . 1 1 -t 1 1' F'G. 37 (d'après KolliUcr).

l acide acétique après quarante-huit heures d ac- 1,'aisccau stvid réduit tion. Suivant Reiser, l'acide phosphorique, les (g^.'^g'^o/T)'^*' chlorures de calcium et de barium, la soude et la potasse produisent un effet identique. Le suc gastrique exercerait la môme action (Frericlis).

Cette double décomposition de la fibre musculaire, suivant les l'éactifs, en hbrilles et en disques transversaux, tient à ce que dans les circonstances propres à produire cette dernière, il se fait un partage dans les fibrilles, entre les substances claire et obscure qui les constituent, et que ce partage a lieu au môme niveau pour toutes les fibrilles d'un même faisceau, tandis qu'elles restent unies> au contraire, par leurs parties latérales. Les disques de Bowmann ne sont qu'un artifice de préparation propre à nous renseigner sur les rapports des parties constituantes du faisceau strié, et sur la nature des réactiôns de la substance des fibrilles ; ils n'ont qu'une impoitance secondaire au point de vue de f idée qu'il convient de se faire • d'un faisceau strié et des fibrilles qui le composent.

MUSCLES

- l<'ilti*ilI(>H |ii-iinltivcH.

Celles-ci, comme nous l'avons dit, doivent être ctudices de piV;!/;rence sni' les muscles tlioraciqiies (muscles des ailes) des insectes. Ces muscles sont formés en g-énéral de fibrilles lai-^^es de 3 ou i parallèles, séi)are:es par des trachées et des granulations à la présence defiqueilcs ces muscles doivent leur couleur (i).

Merkcl (Max Schullze's Arch. 4870-1871), à qui l'histologie des muscles est redevable d'un grand progrès, considère chaque "fibrille primitive comme foi'mée d'une séi'ie de segments qu'il appelle élémenla musculaires, disposés bout à bout.

Chacun de ces éléments musculaires serait cylindi-ique, occupanl toute la largeur de la fibrille, et serait enveloppé par une membrane extrêmement mince limitant la libre sur ses bords cl s'étendant en lames transversales à chaque extrémité du segment cvlindrique. Ces deux lames, accolées de part et d'autre aux lames semblables des éléments musculaires placés immédiatement au-dessus et immédiatement au-dessous, forment ce que .Merkel appelle lame lerminale. Chacun des cylindres fermés de la sorte de toutes jjarls, présente en outre dans son milieu une cloison, lame médiane, plus mince encore, et qui divise la cavité du cylindre en deux caviti-s d'égale dimension. Toutes ces parties sont en quelque sorte accessoires. La substance contractile est disposée dans l'intérieur de. la double cavité; mais elle n'y est pas seule, elle y est accompagnée, plus ou moins mélangée d'un liquide. Les cloisons médianes, aussi bien que les cloisons terminales, ne jouent point de rôle sensible dans les propriétés optiques des muscles ; la substance liquide n'en joue pas davantage, elle est transparente à la lumière ordinaire; la substance contractile seule possède la double réfraction.

Pour étudier la disposition des deux substances uni et biréfringente, Merkel emploie les muscles durcis dans l'alcool à 50 ou 70 jiour 100, qu'il traite ensuite par l'acide acétique. On voit alors la tibrille se gonfler et présenter sur ses bords un renflement entre chaque cloison, un étranglement au niveau de celles-ci. Cet étranglement est alternativement plus fort et plus faible, le premier répondant aux lames terminales accolées de deux éléments musculaires, le second à la

(Ij Chez la mouclip, si l'on clierclic à dissocier dans l'eau ou mieux dans ralhuniine d'œuf un muscle du tiiorax, on vnilles libi illcs primitives isolées se préscntanl comme de.»; filaments homogènes à bords parallèles, bien accentués. On n'y découvre pas d'abord de stries; elles s'y \nanifestcnt ensuite, et parfois dans une succession absolument régulière, les stries d'un certain ordre apparaissant avant les stries intorinédiaircs.

l'Il'.lliLLIvS I>1!1M1TIVKS. 14-9

luiiio médiane de chacun de ceux-ci. Le suillile de cuivre donne une n'.aclion inverse : les bords de la Obrille rentrent entre les cloisons, ,«1 les lames terminales semblent tenii- les bords de hi membrane limitante plus écartés que ne l'ont les lames médianes. Enfin dans l'alcool à 50 pour 100, les librilles finissent par se séparer au niveau (les lames terminales qui sont toujours plus marquées et forment line ligne plus épaisse. On a ainsi les éléments musculaires de Merkel dans leur isolement.

Léon Frédéricq {Sur la génération et la slructiire du tissu musculaire, Gand '1873-1874), a repris, en les étendant, les études de Merkel, et afin de mieux suivre les modifications survenant dans les librilles primitives pendant la contraction, il a choisi les muscles des pattes de l'hydrophile où les fibrilles, à la vérité, sont difficilement observables isolément, mais où il avait Favantage de trouver dans une adhérence particulière du myolemme aux fibrilles un précieux point de repère.

Comme Merkel d'ailleurs, L. Frédéricq plonge les hydrophiles vivants dans de Falcool à 36 degrés, et observe ensuite les muscles des pattes soit directement, soit après coloration par l'hématoxyline. Les fibrilles ayant gardé leurs rapports les unes avec les autres, leurs diverses parties claires ou foncées se correspondent, dessinant autant de stries qui occupent toute la largeur des faisceaux. La terminologie de Frédéricq diffère un peu de celle de Merkel : « les éléments musculaires » deviennent segments musculaires; les parties foncées prennent le nom de disques. Chaque segment s'étend d'un disque mince à l'autre, ceux-ci répondant aux lames terminales de Merkel. Au milieu de chaque segment, entre les deux disques minces, existe une bande obscure centrale. Celle-ci à son tour offre en son milieu une partie plus claire, se colorant moins fortement que le reste de la bande, par l'hématoxyline -et par l'acide osmique (voy. fig. 38).

Outre cette large bande obscure, à partie centrale moins foncée, chaque segment musculaire des muscles de l'hydrophile présente à ses extrémités, au voisinage des disques minces qui le limitent,

Fig. 38 (il'npros Frédéricq). — Schéma d'iiii faisceau strié do l'hydrophile.

Do A en A sei^ments musculaires sépiirés par lo disque mince oflVant (le pari et d'autre uii disque secondaire. On voit au milieu de cliaque sojjment la bande obscure centrale plus claire au cejilreet dissimulant la lame médiane de Merkel.

MUSCLKS.

une bando élroiLc, légcrenienL o])S(;ure, granuleuse, mais ne se conl'ondanl, pas avec le disque mince dont, elle reste séparée par un trail < lair toujours appréeiable.

11 résulte de cette disposition que (;lia({ue disque minée se ti'ouvc l'ompris entre deux zones obscures, étroites et dési^înées pai- Firdéricq sous le nom de disques secondaires. Ces disques secondaires no paraissent pas exister dans les fibrilles des muscles jaunes. Ils ne sont pas toujours très-distincts, et se conCondent le ])lus souvent avec le disque mince intermédiaire. Ponr les faire apparaître, il convient de gonller la substance musculaii'e par les acides dilués. Engelniann recommande l'acide acétique ki pour 100.

Voici donc, dans leur ordre de succession, les parties constituantes d'un segment musculaire, d'après Frédéricq:

Disque secondaire.

! Disque mince.

Disque secondaire.

Bande claire.

Bande obscure centrale, \ Partie obscure, dissimuldut la lamv Partie plus claire. médiane de Merkcl. ) Partie obscure.

Bande claire.

Disque secondaire.

Disque mince.

Disque secondaire.

Frédéricq a cherché à retrouver les mêmes parties sur les fibrilles primitives isolées. Il est nécessaire dans ce cas de colorer Ibrlemenl le faisceau strié par l'bématoxyline, et d'en examiner les fibrilles dissociées à l'aide de bonnes lentilles à immersion. La bande obscure centrale se présente alors sous la forme d'un bâtonnet légèremeni renflé à chacune de ses extrémités : l'étranglement central correspond à la partie centrale plus claire. Les deux disques secondaires apparaissent comme deux granulations sphériques. Quant au disque mince, étroit, il se montre comme un léger trait transversal séparant ces deux granulations.

§ 97. — r>a niirillc en acUon.

Nous n'avons envisagé justpi'à présent la fibrille musculaire priuiilîve que dans un état qu'on pourrait appeler Vélat de repos. Les muscles en réalité en présentent deux autres : 1" Vélaf, de conlraclion ef ^i" Vélat d'extension, quand des muscles antagonistes se contractent. Nous rapportons à l'état de repos la descriplion qui précède ; nous allons parler maintenant des changements qui se produisent dans la

LA FIBRILLE EN ACVriON. 151

fibrille primitive, rniaiicl elle passe de l'étaL de repos à l'élat de eonïrai'lion.

Merkel a essayé de siirprendi-e ce passage en plongeant dans l'alcool «ne pince d'écrevisse entière. Le voisinage de l'alcool provoque la conti-action des fibres musculaires dans la partie qui avoisine le test, en conséquence elles durcissent à l'état de contraction. Les mêmes libres, vers le centre de la patte, meurent à l'état de repos et sont iixées dans cet état par l'alcool. On a donc à la fois, sur une même libre, les deux états et le passage de l'un à l'autre. D'après Merkel, et en admettant avec lui (§95) la coexistence de deux substances, l'une transparente et fluide, l'auti'c contractile et obscure à la lumière transmise, dans chacune des deux demi-cavités séparées par ,1a cloison médianede chaque élément musculaire, voici ce qui se passerait :

1" État [de rejjos. — La substance contractile dans chaque demi-cavité avoisine la lame médiane, qu'elle dissimule (bande obscure centrale de Frédericq); le liquide est reporté de part et d'autre vers La lame terminale qui se dessine, en conséquence, nettement au milieu d'une partie claire (les deux bandes claires de Frédériccj).

Pour découvrir la lame médiane cachée par la substance coi^ractile, on traite le muscle frais ou durci avec l'acide acétique, et on le colore par la teinture d'iode faible. Seulement il ne faut pas que le muscle .soit resté trop longtemps auparavant dans l'alcool.

"1" État de contraction. — La substance contractile, dans chaque demi-cavité, abandonne le voisinage de la lame médiane et se porte vers la lame terminale. La substance liquide, au contraire, est refoulée vers la lame médiane, qui devient dès lors visible, tandis que la lame terminale disparaît cachée par la substance contractile des deux demi-cavités qu'elle sépare. Dans cet état, la substance conli-actile se distinguerait aussi de la substance liquide par une limite plus nette qu'à l'état de repos ; dans celui-ci le passage semble se l'aire insensiblement de l'une à l'autre.

En résumé, d'après Merkel, la substance contractile et le liquide, im admettant la coexistence de ces deux substances différentes dans chaque demi-cavité de l'élément musculaire, seraient donc soumis à <les déplacements. Il importe de remarquer ici que cette distinction Cintre deux s\ibstances repose à la fois sur leurs caractères optiques <^tsur des caractères chimiques tels que la réaction par l'hématoxyline.

Frédéricq a vérifié ce fait capital indiqué par Merkel, que dans la «contraction les parties foncées prennent la place des parties claires,

L'.l réciproquemcuL ; on (rauires Icnncs, (ju'il se pi-oduil une inversion (les substances, ou du moins des propriétés optiques d diimiques de la substance contenue dans cbaque deini-cavilé. Celte théorie est conlîrinée par les deux foits suivants :

1" Si l'on essaye de briser des fibrilles durcies à l'état de repos, on observe que la cassure a toujours lieu dans la zone claire, tandis qu'en état de contraction c'est toujours au niveau de la zone obscure qu'elle se produit.

12" D'un autre côté, il ;u-rive fréquemment que le myolemme du faisceau strié, alors qu'il est demeuré appliqué sur les fibrilles, j)résente une séri(i d'élevures correspondant à la bande obscure centrale de cbaque segment musculaire ; la membrane semble fixée au contraire aux fibrilles par des points intermédiaires correspondant aux <lisques minces de Frédéricq ou lames terminales de Merkel, au milieu de la partie claire. Ceci cà l'état de repos, tandis que l'inverse s'observe sur les fibres durcies en état de contraction : les points d'altaclie du myolemme correspondent cà la zone foncée, et les élevures aux zones claires. Ce curieux repère si heureusement trouvé a été, on k conçoit, d'un grand secours dans la recherche des changements par lesquels passe la fibrille musculaire. Nous ignorons d'ailleurs les conditions de cette adhérence du sarcolemme aux disques minces, qui donne seulement à supposer que la même adhérence réelle existe ('•gaiement entre tous les disques minces au même niveau dans un laisceau. Elle ajoute aussi une certaine probabilité à celte opinion de Merkel, que les fibrilles musculaires ont une véritable enveloppe avec des cloisons dépendant d'elle.

On comprend d'ailleurs qu'il soit assez difficile de suivre les difîérentes phases de la contraction sur une même fibre musculaire. Ce n'est que ])ar la comparaison de plusieurs fibres prises à divers états de cont l'action qu'on peut arriver à se former une idée d'ensemble et à lï'lier entre eux les divers aspefcts par lesquels passe la fibrille musculaire. D'après Frédéricq, le premier phénomène qui marque le passage de l'état de repos à l'état de contraction est la disparition des deux disques secondaires. Puis les bandes claires diminuent peu à peu, eli il survi'ent un moment où tout le segment présente un ton grisâtre uniforme. A ce stade intermédiaire succède le stade d'inversion dans lequel le milieu du segment devient clair et laisse voir la « lame mi'diane » de Merkel, tandis que la région naguère occupée par les disques minces et les disques secondaires de Frédéricq prend une li'inte foncée et dissimule la lame terminale de Merkel. Pendant que celle inversion s'est pi"oduite, le segment musculaire a nécessairement

OBSEIIVATION DES MUSCLES A I.A I.U.MIÈllE POLAUlSÉE. 153

dimimuMle hauteur, l:i coiUi'acliou clanl inicrvenuo : il a dû augmenter (le largeur en proportion.

Quand le muscle repasse de l'élat de conlraclion à l'élat de repos, il parcourt les mômes stades, mais en sens inverse.

Ilcsl i'acile,sur le schéma ci-dessous (fig-. 39) que nous donnons d'a- |,irs Krédéricq, de suivre les dilTérentes phases de la conlraclion et du

39 (d'iiiires Pi-odcricq). — Scliema iiionli-aiU le piissago do l'état do ropos à l'état do oontrartion, a\oc lo ropèrc fourni par les points d'insertion dn myoleninio au niveau des lames terminales de Merkol (disque mince et ilisques secondaires do Frédéricq). — A, état de repos ou d'élongation ; (la partie centrale plus claire di; la bande obscure n'a pas ét(' fr^'urée). B, stade où tout le segment présente un ton grisâtre uni- Ibrme. C, état de contraction; les extrémités des segments sont obscurs, leur partie centrale est claire et lais?<' voir la lame médiane do Merkol.

rotoui- à l'état de repos. Le point de repère fourni par les attaches du myolemme y est indiqué.

s 98. — • Otoservntion «les iniisclC!!) ai la lumière itolni-iscc.

Les propriétés singulières que présentent les muscles à la lumière polarisée ont été surtout étudiées par Briicke. Avant de rappeler le r(;sultat de ses recherches, nous croyons devoir emprunter à Klein les indications préliminaires suivantes :

Les libres musciilaifes pai'aissent posséd(3r des pi'opriétés optiques analogues à celles des cristaux à double réfraction, positifs, ti un axe, comme le cristal de roche et le quartz. Si ces cristaux sont placés sur le fond obscur, c'est-à-dire entre les deux nichols à angle droit, ils paraissent plus ou moins illuminés, ce qui n'arrive l)as lorsque les cristaux sont isotropes, c'est-à-dire appartiennent à un système régulier de cristallisation. Si l'on fait tourner ces cristaux de (juarlz dans le champ du microscope, les deux nichols restant placés à angle droit, on voit que chaq'ue cristal perd quatre fois, dans chaque rotation, sa clarté. Les deux positions diamétrales répondant ù ces quatre points s'appellent les azinwis inuciifs, parce que les corps paraissent dans ces positions comme s'ils étaient isotropes, c'est-à-dire noirs sur le tond noir. Cela arrive quand la section principale du cristal est dans le plan de celle d'un des deux nicliols. Le cristal est au contraire le plus clair, quand sa section principale fait un angle de /i5 degrés avec celle du plan de ])olarisalion.

Si iiiainteiiaiil on place uih; plaque de mica entre les deux nicliols croisés à angle

15t MUSCLES.

droit, on voit que lo chaiiii) est non-sonlemenl liiininoux, mais coloré, la couleur variant avec l'épaisseur de la plaque, et l'intensité lumineuse avec l'azimut. Mais de plus, dans les azimuts de plus grande intensité la couleur diffère : elle est, dans chaque position, complémentaire de celle qu'elle offre 'JO degrés plus loin. On a tiré parti de cette pi'opriélé pour observei', sans perdre de vue un objet, les parties de cet objet qui peuvent offrir l;i double réfraction. En effet, avec la plaque de mica, les corps qui ne possèdent pas la double réfraction apparaissent la nuance du fond; ceux qui possèdent au contraire, présentent une couleur dillérenle, variant avec leur épaisseur, leur azimutb et leurs propriétés optiques.

Dans tous les cristaux à double réfraction, il y a au moins une direction dans laquelle la lumière peut être transmise sans double réfraction. Les cristaux où il n'y a qu'une direction de ce genre sont appelés uniaxcs (spath, quartz, tourmaline). <juand CCS cristaux sont examinés entre les nichols dans cette direction, qui est toujours celle de l'axe de cristallisation, on ne les voit pas.

Brucke, en observant des muscles à la lumière polarisée, vil que certaines parties des fibrilles primitives, celles qui se présentent foncées à la lumière transmise, Jouissent de la double réfraction ; qu'elles sont, en d'autres termes, liirélringentes ou anisolrojoes, et que ces parties semblent plongées dans une substance n'ayant pas les mêmes propriétés, transparente à la lumière ordinaire, en un mot isotrope. 11 crut voir les parties anisotropes former des piismes courts auxquels il laissa le nom de sarcous éléments déjà employé par Bowmann, €t les imagina régulièrement disposées au milieu de la subslance isotrope qui les envelopperait de toutes parts, celle-ci répondant à la fois à la substance liquide de Merkel et à la subslance interposée aux colonnes musculaires. Brucke remarqua encore, ainsi que l'avait déjà fait Bowmann, que ces sarcous éléments ne se présentaient pas toujours avec les mômes dimensions, ni en môme nombre, pour les diverses parties d'une fibre ; en d'autres termes, qu'ils semblaient susceptibles •de se diviser, de se sectionner et même de disparaître entièrement, iispectsen rapport avec-les modilications diverses que nous avons signalées d'après Merkel etFrédéricq.

Toutes ces apparences conduisirent Briicke à une conception tln-orique pouvant rendre compte des divei\s aspects offeris par li^s muscles à la lumière polarisée. Il suppose la substance des fibrilles formée liy[)otliéLiquement de solides ayant des propriétés optiques délinies, et qu'il désigne sous le nom de disdiaclastes, dérivé de l'adjeclif disdiaclaslicus ai)pliqué par Érasme Baribolin au spalli d'Islande (I). Nous n'aurions point parlé de celte vue de l'esprit sur la •constitution moléculaire des muscles, si elb^ n'avail él('' mal interpréh'c

(1) Expérimenta crijslalli Ixlamlici (lisdkdaslici. Co|)onl)a<;iu<, 1070.