OBSERVATION DES MUSCLES A LA LUMIÈRE POLARISÉE

|.ar cei-lains biolonisLcs qui ont, cru ;i ];i réalité objective des disdia-

ciastes, eu les coiirondaiiL A'raisemblableinent avec les Fleiscbprismen. Pour observer les propriétés optiques de la substance musculaire, le

plus simple est d'étudier des faisceaux striés entiers de l'bydropbile, , préparés soit dans la glycérine, soit, préférablement, dans le baume. I La réaction sous l'influence de la lumière polarisée n'est toutefois ! très-nette que pour l'état de repos, elle l'est beaucoup moins pour I l'état de contraction. Sur les fibrilles en repos, la bande obscure d'une .. part, le disque mince de l'autre s'éclairent nettement, tandis que les

zones claires a la lumière ordinaire restent absolument invisibles et

• se confondent avec le fond noir. Le muscle contracté ne donne plus des i indications aussi nettes : tantôt on a des espaces clairs larges alternant , avec des espaces plus petits obscurs, c'est-à-dire une disposition rappelant la précédente ; tantôt au contraire, les espaces clairs sont i étroits, alternant avec des espaces larges obscurs. Si lafibre est quelque ipeu onduleuse ou inclinée, on peut observer des transitions entre les . deux apparences. Mais en môme temps on constate qu'aucune partie ( de la fibre contractée ne s'identifie avec le fond et n'atteint l'invisi- Ibilité complète, comme cela arrive sur la fibre au repos. Il y a seule- 1 ment différence d'intensité; lapartie lamieux éclairée estle disquemince ^(lame terminale de Merkel), puis vient la région avoisinant la lame I médiane de Merkel, qui s'estompe à partir de celle-ci.

On peut voir par ce qui précède, que si l'étude à la lumière polarisée I des fibres musculaires nous révèle ime propriété intéressante de leur ■substance et nous permet de constater que d'importants changements : se passent en elles quand le muscle change d'état, il s'en faut que nous : soyons encore 'édifiés sur la nature de ces changements, et même sur i la coexistence à l'intérieur de la fibrille de deux substances disitinctes, comme le veut Merkel. Il semble que les apparences offertes I permettent tout aussi bien d'expliquer les phénomènes optiques des 1 muscles, en admettant que la fibre musculaire jouit dans toute son éten-

• due de la propriété d'offrir des quahtés optiques différentes, suivant îles divers états de contraction, de repos ou d'extension qu'elle subit.

< Ces changements optiques, accompagnés de changements dans la

< constitution chimique, en même temps que d'une modification de ! forme de la substance contractile, sont trois phénomènes concomitants ( dont nous avons connaissance, mais que nous ne savons, dans l'état

actuel des sciences, ni exi)liquer, ni relier les uns aux autres. Ilestpro- 1 bablc qu'ils se retrouvent plus ou moins dissimulés, partout où il y .1 ' contraction organique.

MUSCLES

Le mode d'appai'ilion de la sid)slancc r.ontraftiilc dos libiillcs musculaires sera parliculièremenL bien étudié, sur Jcs derniers chei'vons musculaires de la queue des jeimes Lèlards de batraciens el en particulier de l'axololl, bien que le développement de la subslaucr striée diffère ici par certains points, que nous indiquerons ensuilr. de ce qui se passe chez les vertébrés supérieurs et l'homme.

Par une préparation convenable, principalement la macération dans la liqueur de Millier ou une solution très-faible d'acide chromique, on découvre quechaquehbrestriée de ces chevrons dérive à l'origine d'une masse cellulaire présentant régulièrement frois noyaux, et déi'ivanlellcmcmedes cellules embryonnaires (du feuillet moyen), comme l'indique la présence dans son intérieur d'un grand nombre de gros grains vi- i Icllins. L'abondance même de ceux-ci empêche de décider nettemenlla question de savoir si cette masse résulte de la soudiu^e de trois rellules juxtaposées, ou n'est qu'une seule cellule dont le noyau a subi une multiplication régulière et semblable pour chaque élément. Chez les poissons (Labrus), chaque faisceau strié dérive d'une cellule unique dont le noyau fait saillie sur le côté de la substance striée après l'apparition de celle-ci.

Chez les batraciens les trois noyaux en question sont ovoïdes, volumineux, granuleux. L'ensemble a la figure d'un cylindre offrant ces

Irois noyaux régulièrement espacés dans une masse transparente, homogène (substance interfibrillaire) où se voient un cerlain nond)re de granules vitellins. Le tout paraît dès cette époque enveloppé d'une membrane très-mince (myolemme?). C'est alors qu'on découvre sur im des points du cylindre ainsi foi-mé, contre la paroi, une traînée de sidistance contractile offi antdes alternances claires et obscures, c'esl-à-

I''IC. 40 (deiiii-scliémaliriuc). — Deux lihi'os iiuisculiiircs de la (iiieuc d'une larve d'Axolotl vues à deux stades successifs de développement A et lî. Dans la substance primitive de l'éléniont on voit trois noyaux entourés de granules vitellins qui diminuent peu a |icu.

Fie. -il. — Section transversale d'un niusclc de batracien à l'état embryonnaire, montrant la disposition réciproque des substances contractile (plus foncée) et inlcrfibrillaire {plus claire) dans chaque faisceau strié. (Gr.. 300/1).

DÉYELÙPPLMKNT DES FAISCEAUX STllIÉS. 157

dire (les stries déjà visil)h\s. Celle substance reste indépendante des novanx dont l'existence paraît liée plus directement à celle de la substance intermédiaire. La masse contractile est Ibrmée sans doute dès l'origine de fibrilles distinctes, mais dont l'isolement à cette époque paraît très-difficile, si même il est possible. La figure ci-dessus (fig. i l ), ■où la substance contractile est représentée avec une teinte plus foncée, montre les rapports des deux substances sur les faisceaux striés <>nd)ryonnaires des batraciens.

Un peu plus tard la fibre s'est allongée, les noyaux se sont écartés, la substance intermédiaire paraît avoir diminué au point de présenter entre eux des sortes d'étranglements (fig. 40) ; la proportion de substance contractile a considérablement augmenté, mais elle continue d'occuper une situation latérale.

Chez l'homme, les mammifères, les oiseaux, l'évolution est la même avec quelques variations de détail. On peut de plus, grâce à la trans parence des parties, suivre aisément la différenciation primitive des cellules embryonnaires du feuillet moyen, appelées à devenir dos faisceaux striés ou plutôt à donner naissance à ceux-ci.

Les muscles du dos, comme on peut le voir sur le poulet, dérivent directement des cellules qui forment l'enveloppe externe des préver-

FiG. a. — Jcnnc embryon de poulet. Coupe normale à la couche corticale des pre'verlèbi'es et parallèle à l'axe du corps. — A, eclodcrine ; B, couche de niiitioro amorphe sous-jacente à l'ectoderme, ou se voient iW-y.i des corps rdiro-plasilques avec leurs caractères définitifs; C, couche corticale de la prévcrtèbro; I), <;lém''nls non encore jielteniont diflercriciés du mésoderme ; on aperçoit au milieu de ces cléments les orifices des cai)illiiircs intervci tébraux.

lèbres, qui sont elles-mêmes des dérivations directes du mésoderme (voy. § 56). A cette époque les cellules qui composent l'enveloppe di^s prévertèbres offrent la plus grande analogie avec celles qui constituent l'axe cérébro-spinal. Elles sont toutes disposées dans une direction normale à la surface de la prévertèbre et toutes terminées au même niveau (fig. 4.2, C), comme s'il existait là une sorte de membrane limitante analogue à celle qui sera décrite dans la rétine. Le même aspect se retrouve sur les cellules formant l'axe cérébro-spinal du côté du canal

central. Ces cellules sont ovoïdes, allongées, Icnninées en pointe si leur extrémité ne répond pas à la limitante. Dans le cas contraire, elles se terminent carrément ou même par une sorte d'élargissement. Elles mesurent environ iO ,j. sur 3 p. au plus de large. Le corps de la cellule est hyalin. 11 est en grande partie occupé par un novau Ircsovoïde, dans lequel on distingue un ou deux nucléoles. Ces cellides sont appliquées les unes contre les autres. On ne les voit ])oint s'écarter pour l'aire place à aucune substance interposée, ni à aucun capillaire Tel est l'état pi-imitif sous lequel se montrent les éléments qui deviendront les faisceaux striés.

Plus tard on trouve chaque faisceau à venir représenté par un mince lilament de substance non contractile selon toute probabilité, large de 3 p envii'on, offrant de place en place des noyaux ovoïdes plus larges, munis de leur nucléole (fig. 43). Ces fdaraents ont été regardés comme formés par un certain nombre de cellules allongées qui se souderaient bout à bout, mais il ne paraît point qu'on ait donné en même temps les moyens de reconnaître au milieu des tissus ces éléments alors qu'ils sont encore isolés. Il est plus probable et nous inclinons à admettre, que les filaments en question sont dus simplement au développement d'une cellule musculaire primitive unique, qui s'est considérablement allongée, en même temps que le noyau était le siège d'une scissiparité rapide. Ces noyaux sont larges de 6, y. environ. La fibre, entre eux, n'a pas plus de 2 p. de diamètre, et les noyaux sont communément écartés de 60 à 80 fi environ. On trouve encore des fibres musculaires en cet état sur des

Fia. 43. (Gr. 250/1.) - Faisceaux sli'iés du niiiscli! stenio-mastoïdicn d'un fœtus iigé dn six spmaincs environ. — A, faisceau à l'état de lilauicnt, portaut de place on place des noyaux plus lai-ifcs que lui ; B, le mcîuic, accru en diamMre ; C, le même après l'apparition do la substance contractile striée à la pcri- |iliéi'ie. Les noyaux déformés .sont restés centraux, jilongés dans la sulistanco primitive de l'élément ou sid)slanco intermédiaire (§ 94).

Fig. 44. (Gr., 250/1.) — Coupe transversale d'un muscle de la cuisse sur un embryon do mouton, montrant des faisceaux striés h différents états de développement. La substance contractile, représentée plus foncée (comme dans la li}?. 41), enveloppe complètement la substance cellulaire primitive.

embi-yons humains de deux mois et demi, mêlées à des fibres plus développées.

Celles-ci se présentent sous la forme cylindrique, larges de 8 ^t. environ. Les stries sont alors distinctes, et il est facile de se rendre compte

Finr.KS-CELLULES. 15»

quo la substance conlraclile n'est plus ici localisée d'un côté de la fibre comme chez les batraciens ou les poissons, mais qu'elle forme autouide la substance primitive et de ses noyaux un véi'itable étui. Les coupes comme celle qui est figurée ci-dessus, provenant des muscles de la cuisse, montrent nettement cette disposition. Il est possible toutefois que cet étui ne soit pas continu ; ou plutôt, les discon- (inuilés observées sur les coupes donnent àpenser que des cette époque la substance contractile est facilement séparable en fibrilles.

Nous nous sommes bornés à noter -ici la ressemblance frappante qui existe au premier âge de la vie embryonnaire entre les cellules d'où dériveront les éléments des centres nerveux et celles d'où dériveront les faisceaux striés. On a pu remarquer de plus que la substance contractile naît au contact de ces cellules primitives des muscles par une sorte d'apposition. Nous aurons à revenir sur les interprétations auxquelles ce phénomène intéressant a donné lieu. (Voy. ci-dissous : Terminaison des nerfs dans les muscles.)