CHAPITRE QUATRIÈME

CÉCIDIES FLORALES PRODUITES PAR DES APHIDES.

Il existe de nombreux mémoires ou notes de Systématique concernant les cécidies florales produites par des Aphides, mais n’intéressant que très indirectement notre sujet. Le seul mémoire qui s y rapporte est celui de Peyritsch (1) qui donne les résullats qui lui ont été fournis par différentes espèces d’'Arabis, infestées arlificiellement par un Puceron; il a montré que des phénomènes de virescence pouvaient être produits par ces animaux dans les fleurs où ils vivent.

Arabis sagittata D. C.

Attaqué par un Aphis (Planche IX).

Les pieds d’Arabis sagittata attaqués par ce Puceron changent complètement d'aspect; alors que les pieds sains (PL IX, fig. 1) ont un axe florifère très allongé, porlant peu

* de rameaux secondaires, garni dans sa partie inférieure, où

les fleurs sont fanées, de longues siliques, dans sa partie supérieure de fleurs et de boutons à sépales verts el à pétales blancs, les individus attaqués (PI. XI, fig. 2), possèdent un axe florifère beaucoup plus court dont les nœuds sont très

rapprochés et dont les rameaux secondaires prennent une

grande importance; toutes les fleurs de l’axe principal et

(4) Peyritsch, Zur Ætiologie der Chloranthien einiger Arabisarten (Pringsh. Bot., 1881, XIII, p. 1-22). +

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des axes secondaires s’épanouissent au même niveau, leurs pédoncules allongés et sinueux s'entremêlent ; leur ensemble, au lieu de former l’inflorescence élancée, grêle, que l’on connaît à celte espèce, donne une masse globuleuse, souvent colorée en rouge violacé, dans laquelle vivent les Puce- : rons; lorsque la plante est attaquée de bonne heure, cette inflorescence compacte peut être entourée par les feuilles radicales et l'individu mesure à peine 8 centimètres de haut, les individus sains atteignant jusqu’à 60 centimètres. La coloration que nous venons de signaler comme se développant sous l'influence du Puceron, apparaît sur la tige, les feuilles et toutes les parties florales, surtout chez les individus exposés au soleil.

Uné autre modification générale consiste dans le développement de nombreux poils sur toutes les parties atfaquées ; la tige et la feuille qui normalement portent des poils simples, assez clairsemés, deviennent très garnis de ces mêmes poils et de quelques autres à deux branches, ordinairement dans le prolongement l’une de l’autre (poils en T); les sépales en sont à l'ordinaire complètement dépourvus ; les pétales sur leurs bords (PL. IX, fig. 12),lesfilets et surtoutles carpelles sont garnis sur toute leur surface des deux sortes de poils, mais avec prédominance de ceux de la seconde catégorie (p.).

Les fleurs restent beaucoup plus longtemps épanouies que les fleurs normales ; quand la silique se développe comme à l'ordinaire, les sépales, pétales et élamines ne sont pas flétris alors que la silique a atteint sa taille définitive (PL. IX, fig. 4), et lorsque ces organes se flétrissent ils restent cependant adhérents au réceptacle.

… Les sépales changent peu de forme; ils s’allongent dans une faible proportion ; les pétales au contraire peuvent atteindre une longueur double de leur longueur normale : ils acquièrent souvent un onglet net, leur nervation se complique légèrement, leur surface devient irrégulièrement ondulée; les étamines allongent beaucoup leurs filets, et les anthères sont toujours atrophiées, indéhiscentes ; tous ces

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organes sont {rès élalés (PI, IX, fig. 5) alors que dans les fleurs saines (PI. IX, fig. 3) le calice est dressé, ne laisse dépasser que la parlie terminale des pétales et que les anthères sont à peine apparentes en dehors de la fleur. La silique altaquée devient plus courte et plus large (PL. IX, fig. 6) et va en se: renflant de la base à l'extrémité au lieu d’être parfaitement cylindrique.

Étudions maintenant les modifications anatomiques. Les: sépales attaqués ont leurs deux épidermes tout à fait semblables et constitués, comme l’épiderme externe des sépales sains, par des cellules aussi épaisses que larges, celles de l'épiderme interne étant très aplaties; les ornements denticulés qui existent sur la cuticule des cellules épidermiques externes des sépales sains ne s’observent pas dans les sépales attaqués ; ces derniers alteignent jusqu'à 50 d'épaisseur au lieu de 304; leur parenchyme, beaucoup plus lacuneux, est formé de cellules arrondies {rès riches en chlorophylle; le nombre des assises reste le même.

Les pétales offrent des transformations {rès analogues (PI-IX, fig. 7 et 8) ; les épidermes deviennent semblables à ceux des sépales, alors que les pétales sains ont un épiderme papilleux; les ornements cuticulaires disparaissent aussi; le parenchyme devient également très lacuneux et la chlorophylle apparaît dans cet organe qui n’en contient pas normalement ; le nombre des vaisseaux ligneux augmente, ainsi que celui des cellules parenchymaleuses, dans les. faisceaux.

Les élamines n’offrent pas trace de tissu mécanique ; les cellules mères des grains de pollen sont ordinairement arrétées très tôt dans leur évolution (PI. IX, fig. 10, c.m.),et dans. toutes les cellules du connectif peuvent se former des grains de chlorophylle.

La paroi des carpelles a'ses deux épidermes plus aplatis, toutes les assises deviennent semblables et il n’apparaît aucune indication du tissu sclérenchymateux de déhiscence, à

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cellules très petites, qui se forme dans les carpelles sains en dehors de l’épiderme interne. Le funicule des ovules (PI. IX, fig. 13 et 14) peut acquérir une grande longueur (2°*”,1/2 au lieu de 1/2**) et se replie irrégulièrement dans la cavité carpellaire qui est beaucoup plus vaste ; il contient de la chlorophylle, ainsi que les téguments ; l’ovule peut présenter tous les intermédiaires entre l’ovule ordinaire et un ovule orthotrope; toutes les cellules du funicule, des tégumenis, de la paroi médiane de la cavité carpellaire s’hypertrophient beaucoup (leurs dimensions sont au moins doublées). Le sac embryonnaire se forme, mais ses noyaux meurent le plus souvent sans qu'il y ait de fécondation.

Nous venons de signaler les modifications anatomiques présentées par les organes Les plus transformés; il est presque inutile d'ajouter qu'on trouve tous les intermédiaires entre ces organes et les mêmes à l’état sain.

En résumé, les principales modifications présentées par l'A rabis sagittata sous l'influence d’A phis Sp. sont :

1° L'apparition de poils d’une forme particulière sur tous les organes ;

2° Une coloration due au suc cellulaire des cellules épidermiques ;

3° Une vie plus longue des organes floraux ;

4 L'hypertrophe des cellules, sans augmentation du nombre de leurs assises ;

5° La transformation du parenchyme différencié d'une manière variée dans les différents organes, en un tissu partout identique ;

6° La mort des cellules sexuelles.

Capsella Bursa-pastoris Mœnch.

Attaqué par l’Aphis Sp.

(PI. X, fig. 11 et 12).

Ce Puceron se tient sur les axes florifères; dans la région attaquée parles individus groupés en masse l’axe se renfle légèrement, les entre-nœuds se raccourcissent beaucoup; l’axe,

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les pédoncules floraux et les bords des sépales présentent une coloration rouge violacée, la même que celle qui apparait chez la même plante sous l'influence du Cystopus candidus et qui est due au suc cellulaire de cellules épidermiques. Les pédoncules floraux et les sépales peuvent devenir assez poilus, alors qu'ils sont presque complètement glabres à l’état normal. Les fleurs les plus modifiées s'épanouissent mal ; les pétales ni les étamines n'apparaissent en dehors du calice; le pistil seul se développe et se trouve souvent légèrement déformé; la plupart des fleurs conservent leur aspect ordinaire.

Ces modifications de forme peu importantes sont accomgnées de transformations anatomiques relativement plus considérables. Les sépales (PI. X, fig. 11 et 12), qui mesurent à l'état sain environ 30 y d'épaisseur entre les nervures et 50 w au niveau de la nervure médiane, acquièrent une épaisseur à peu près constante de 100 w; les cellules épidermiques externes sont très agrandies, beaucoup plus en proportion que les externes. Au lieu de deux assises de cellules parenchymateuses sans lacunes, on compile dans le limbe, entre les nervures, qualre assises de cellules séparées par de grands méats et très riches en chlorophylle. Les pétales présentent les mêmes modifications, et de la chlorophylle apparaît dans leur parenchyme.

Les étamines des fleurs les moins modifiées ont leur structure et leur fonction normales; mais, dans les fleurs les plus attaquées, les grains de pollen n'arrivent pas à leur constilution définitive: ils peuvent différencier en partie leur membrane, mais leur protoplasma s’appauvrit; l’assise sousépidermique ne devient pas assise mécanique et elle contient,

comme l’épiderme et tout le parenchyme du connectif et du

filet, des grains de chlorophylle. L'arrêt de développement peut se produire plus tôt, les sacs polliniques peuvent être formés simplement par l’assise épidermique, en dessous de laquelle toutes les cellules ont péri avant leur différenciation; dans ce cas la cavité est remplie par une masse proto-

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plasmique où on peut à peine distinguer les différents noyaux.

La paroi des carpelles garde sa structure ordinaire, la cloison de séparation de la cavité ovarienne peut présenter une hypertrophie analogue à celle qu’on observe chez l'Arabis sagiltata; les ovules se développent normalement et ce n’est que très rarement que les grains n’arrivent pas à leur formation; les siliques restent seulement plus pelites que les saines.

Sinapis arvensis L.

Attaqué par l’Aphis Sp..

(Planche XI, fig. 1 à 7).

J'ai rencontré à Presles (Seine-et-Oise) un grand nombre de pieds de Sinapis arvensis qui sous l'influence d’un Puceron, non dénommé par les cécidiologues, présentent des modifications morphologiques et anatomiques très considérables (PL XE, fig. 1). L’axe floral augmente beaucoup son diamètre ; les fleurs offrent des phénomènes de virescence dans lesquels on peut reconnaître les degrés suivants :

1° Les sépales, au lieu de rester dressés, grandissent et s’étalent à peu près horizontalement, en acquérant un onglet plus ou moins net, les pétales élargissent au contraire leur onglet et prennent à peu près la même forme que les sépales; à leur coloration jaune se mêle une teinte verte; les étamines gardent leur aspect normal, le pistil s’aplatit perpendiculairement à la cloison et son contour devient ovale.

2° Les sépales et les pétales sont étalés comme dans le premier cas et complètement verts; on constate une réduction dans la longueur du filet et l’atrophie des grains de pollen dans les anthères; la forme que nous avons signalée pour le pistil s’exagère, il devient très aplati et sa paroi plissée lui donne un aspect vésiculeux (PI. XI, fig. 2, c.); sur le placenta s’insèrent de petits organes foliacés, également verts, qui représentent les ovules. Dans tous les degrés suivants de transformation, les sépales, Piles et étamines restent ce qu'ils sont dans le second.

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3° Il naît à l’intérieur de chaque cavité ovarienne et à l’aisselle du carpelle correspondant un rameau sur lequel se développent plusieurs fleurs restant à l’état de boutons.

4° Puis l’axe de la fleur s’allonge entre l’androcée el le pisül, et les carpelles se trouvent portés par un long pédoncule ayant jusqu'à 3 centimètres (PI. XI, fig. 3. £.); de plus ils se séparent par leur partie terminale et restent soudés à leur base; ils laissent apercevoir entre eux un paquet de boutons.

5° Les carpelles peuvent enfin s’individualiser complètement et prendre l’aspect de deux feuilles dentées, l’axe floral se continue au-dessus d'elles et à l’aisselle de chacune naît, soit une fleur, soit un rameau floral secondaire (PI. XI, fig. 9).

6° Dans d’autres fleurs, au-dessus des carpelles complètement transformés en feuilles indépendantes, se trouve un carpelle nouveau, fermé; ou bien l’axe se prolonge au-dessus comme au-dessous des carpelles virescents etse trouveterminé par une fleur analogue à celle du premier cas considéré; cette fleur peut à son tour offrir les autres degrés de transformalion, et on peut avoir ainsi deux ou trois fleurs superposées sur le même axe, où les feuilles carpellaires se trouvent à peu près également éloignées de la fleur à laquelle elles appartiennent et de la fleur supérieure.

Modifications anatomiques. — 1. Calice. — Les sépales, qui à l’état sain ont une épaisseur d'environ 80 y et sont constitués. par un épiderme extérieur à très grosses cellules, un épiderme interne à cellules fortement aplaties; entre lesquels existe un parenchyme lacuneux {environ 6 assises) sans. régions différenciées, prennent des caractères tout autres; leur épaisseur est de 200 y; les deux épidermes deviennent à peu près semblables, leurs caractères étant intermédiaires. à ceux que nous venons de donner pour les deux épidermes des sépales sains; le parenchyme de la face externe, devenue inférieure, reste lacuneux; les trois autres assises, celles. de la face supérieure, forment un tissu en palissade des.