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de forme; le carpelle, à ovaire réduit, garde un style de longueur normale, qui se dessèche le plus souvent de bonne heure.

Si nous faisons une coupe tranversale dans un pétale sain et dans la région correspondante d’un pétale attaqué (PI. VII, fig. 4 et 5) nous observons une grande variation dans la structure anatomique. L'aile du Sainfoin, par exemple, présente, vers sa région terminale, à l’état sain, un parenchyme constitué par cinq assises de cellules, dont deux épidermiques ; les cellules de l’épiderme externe sont papilleuses, celles de l’épiderme interne ne le sont pas, mais leurs dimensions sont beaucoup plus considérables que celles des cellules internes. Ces caractères particuliers disparaissent dans l’aile d’un bouton attaqué, dont les cellules subissent une grande hypertrophie; le liber des faisceaux, qui se dislingue peu du reste du parenchyme dans l’aile saine, devient beaucoup plus distinct; cela tient à ce que ses cellules sont moins agrandies, et Le fait est encore plus net pour la carène de la Luzerne : alors que les cellules parenchymateuses augmentent en dehors des faisceaux environ cinq fois en diamètre, celles du liber restent sensiblement égales à ce qu'elles sont dans la carène normale. La culine, qui est très développée sur les épidermes externes, en particulier dans la Luzerne, disparaît complètement sous l’action des parasites. Le noyau des cellules hypertrophiées s'agrandit dans les mêmes proportions que la paroi, en devenant plus clair, ses granulalions étant plus écartées. Le protoplasma peul acquérir des grains de chlorophylle.

Le filet des étamines peut être semblable à celui des étamines saines, ou bien il se réduit et se dessèche, ou bien encore s’épaissit ainsi que le connectif, et ses cellules offrent

les mêmes modifications que celles des pétales. Le plus sou-

vent les anthères sont normalement développées; l’assise mécanique est présente et les grains de pollen semblent bien constitués ou sont réduits à leur paroi ; ils sont toujours arrêtés très tard dans leur différenciation; c’est chez les an-

172 M. MOLLIARD.

thères dont le connectif est hypertrophié que les cellules sexuelles sont le moins bien développées.

Chez le Lotus corniculatus la lame séparant deux sacs polliniques voisins s'épaissit beaucoup (PI. VIIL, fig. 6), ses cellules prolifèrent ; au lieu de rester formées par deux assises dont l'épaisseur totale est de 25 environ, elles comprennent 3 à 4 assises qui mesurent ensemble jusqu’à 150 w d’épaisseur.

Le carpelle, comme nous l'avons dit, se dessèche ordinairement, la dessiccation commençant par la région placenlaire; ce n’est que très rarement que sa paroi présente une hypertrophie semblable à celle qu'offrent les autres organes. Les ovules sont arrêtés de bonne heure dans leur développement et se dessèchent aussi.

En résumé, la modification anatomique essentielle présentée par les fleurs de ces Légumineuses attaquées par le C. Loti consiste dans l’hypertrophie des pétales.

Daucus Carota L.

Altaqué par l'Asphondylia Umbellatarum F. Lüw (Planche VIIT, fig. 9 à 14).

On rencontre fréquemment des carpelles de diverses Ombellifères fortement renflés, contenant à leur intérieur une larve orange de l'Asphondylia Umbellatarum ; j'ai eu l'occasion d’en rencontrer sur le Daucus Carota, le Pimpinella Saxifraga L., le Torilis Anthriscus Gmel.; les modifications sont tout à fait comparables pour ces trois espèces et je ne les décrirai que chez la Carotte.

Les deux carpelles peuvent être attaqués en même temps, mais le plus souvent un seul est infesté (PL. VII, fig. 9); il se renfle, devient vésiculeux et acquiert une teinte rougeâtre lorsqu'il a sa taille maxima ; les côtes de l’akène s'atténuent, ainsi que les épines qui sont situées sur leurs crêtes, au point que le carpelle attaqué peut être parfaitement lisse. Lorsque les deux carpelles voisins logent chacun une larve ils se développent de la même manière et restent symétriques, mais

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quand un seul est infesté il s’allonge beaucoup plus que celui qui reste normal contre lui ; ce dernier s’allonge bien un peu, entraîné par la croissance de l’autre, mais comme sa croissance n'augmente pas du côté externe il devient arqué ; quoique ne contenant pas de larves il arrive souvent cependant qu'il présente, atlénués, les caractères des carpelles infestés ; c'est ainsi que ses côtes et ses épines peuvent être moins développées. Les ovaires contenant une larve ne présentent pas trace de graine; ceux qui, tout en restant indemnes, leur sont accolés peuvent contenir une graine normalement développée ou seulement les restes d’une graine incomplètement formée.

En général, l’akène sain est arrivé à sa maturité alors que la larve habitant l'ovaire voisin ne l’a pas encore quitté pour

aller achever en lerre son évolution. On a alors accolés un akène sec et une masse vésiculeuse à paroi bien vivante; la

larve, en déterminant la croissance de l’ovaire qu’elle habite,

‘en prolonge donc la durée de vie; c’est un caractère très général de ces associations parasilaires.

En s’agrandissant, la paroi carpellaire ne garde pas ses

caractères anatomiques normaux et le tissu qu’on est habi-

tué à regarder comme ayant une distribution constante, le tissu sécréteur, subit les plus grandes modifications dans la structure de ses éléments et dans leur arrangement. Rappelons la structure d’un carpelle normal (PI. VIT, fig. 10 et 11) : il offre en coupe transversale cinq côtes correspondant à un nombre égal de faisceaux libéro-ligneux ; en dehors de chacun de ces faisceaux se trouve un canal sécréteur à section étroite, circulaire, limité par six cellules en moyenne; l’axe de la cloison commune aux deux carpelles est occupé par un faisceau libéro-ligneux. Alternant avec les premières côtes s’en trouvent quatre autres plus développées, dans chacune desquelles existe un canal sécréteur très large à section triangulaire, limité par vingt cellules environ, à parois épaisses; chaque carpelle possède deux autres canaux analogues plus petits situés dans la cloison commune et ne cor-

174 M. MOLLIARD.

respondant par conséquent pas à des côtes externes. Les côtes s’alténuent beaucoup dans les carpelles attaqués (PI. VIL fig. 10 et 12) ; le sclérenchyme, qui est bien développé normalement dans leur partie externe, le devient beaucoup moins ; la cutine des cellules épidermiques est aussi moins épaisse, le parenchyme augmente beaucoup d'épaisseur, par la multiplication du nombre des assises, el non pas par l’hypertrophie de ses cellules qui conservent leurs dimensions ordinaires.

Les faisceaux libéro-ligneux deviennent plus diffus; les vaisseaux ligneux #./. et libériens sont rassemblés par petits groupes séparés par du parenchyme; entre les vaisseaux du bois, ce parenchyme peut ne pas prendre de caractères spéciaux, ou bien être formé par des cellules allongées qui rayonnent autour des vaisseaux et semblent avoir été étirées par l’écartement de ces vaisseaux. En plus de ces faisceaux normaux /, qui se trouvent plus ou moins dissociés, les carpelles attaqués présentent de nombreux faisceaux accessoires intermédiaires /”, pouvant apparaître en particulier en dedans des grands canaux sécréteurs ; leur nombre peut devenir considérable ; on en compte jusqu’à 25 pour un carpelle; ils offrent d’ailleurs les mêmes caractères que les faisceaux fondamentaux.

Les canaux sécréleurs correspondant aux faisceaux libéroligneux des carpelles sains deviennent plus larges, leurs cellules de bordure moins régulières dans leur forme et leur arrangement. La section des autres canaux sécréteurs des carpelles sains cesse d’être triangulaire pour devenir circulaire; leurs dimensions peuvent augmenter ou diminuer au contraire; leurs cellules de bordure ont leurs parois plus minces; alors que 3 ou # assises seulement séparent ces canaux, à l'état normal, de la cavité ovarienne, ils peuvent en être séparés par plus de 20 dans les carpelles transformés. Demême qu'ilapparaît des faisceaux accessoires, denombreux canaux sécréleurs c.s. sont surajoutés; en général, chaque faisceau nouveau est accompagné d’un canal sécréteur; mais

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CÉCIDIES FLORALES. 175

aucune loi fixe ne règle la distribution des canaux sécréteurs par rapport à celle des faisceaux accessoires; leur caractère le plus constant est qu'ils n'apparaissent pas à un niveau plus interne que les faisceaux. Ils sont constilués par un nombre très variable de cellules de bordure {de 3 à 10), qui offrent des formes irrégulières et ne constituent pas, le plus souvent, une assise circulaire nelte, comme cela a lieu pour les canaux sécréteurs normaux. J'en ai trouvé qui se différenciaient Jusque dans le parenchyme intercalé entre les vaisseaux ligneux.

La zone externe du parenchyme sain contient de gros grains d'amidon; ceux-ci deviennent plus petits dans les carpelles atlaqués; la zone inlerne amylacée augmente d'épaisseur ; les parois de certaines cellules délimitant la cavité ovarienne sont détruites par la larve; les cellules internes peuvent s’allonger beaucoup et former des sortes de poils qui restent appliqués contre les autres cellules ; dans quelques cas, elles constituent de véritables poils (PL. VIII, fig. 14) libres qui font saillie dans la cavité de l'ovaire; ils sont simples ou se ramifient en 3 ou 4 branches; c'est surtout dans la région de la cloison commune aux deux akènes qu'ils apparaissent; ils sont gorgés d’amidon ou de leucites arrondis, colorés en brun acajou par l'acide osmique, tels que ceux qui se trouvent en abondance dans l’albumen de la même plante; ils appartiennent à la catégorie des leucites sans cristaux protéiques, à pigment amorphe, décrits par M. Courchet (1), par exemple dans les cellules du péricarpe du Passiflora cærulea et les fruits du Cucurbita Pepo. Ces poils servent, selon toute vraisemblance, sous quelque forme qu'ils se présentent, à la nourriture de la larve.

En résumé, les ovaires de Carotte, dans lesquels se développe une larve de l’Asphondylia Umbellatarum, présentent comme modifications principales :

(1) Courchet, Recherches sur les chromoleuciles (Ann. sc. nat. Bot., 7° sér.‘ VII, 1888, p. 203).

176 M. MOLLIARD.

1° Une hypertrophie de la paroi par l'augmentation du nombre des cellules ;

2° Une augmentation du nombre des faisceaux hibéroligneux, qui sont en même temps plus ou moins dissociés ;

3° Une augmentation du nombre des canaux sécréleurs ;

4° Un faible développement du sclérenchyme et de la chlorophylle;

5° Un grand développement de lu zone interne amylacée, qui prend nettement des caractères de zone nourricière de la larve.

Veronica serpyllifolia L.

Attaqué par une Cecidomyia Trail.

Des larves d’une Cécidomyie d’espèce non déterminée par les cécidiologues vivent entre les feuilles ou les boutons des rameaux lerminaux; elles arrêtent le développement de ces rameaux et modifient les organes entre lesquels elles se trouvent.

Les sépales ne sont plus aussi verts; les pétales acquièrent un contour irrégulier; leur nervation est plus simple, mais comporle des nervures courant tout le long des bords et ne se trouvant pas dans les pétales normaux; quelques poils courts unicellulaires ou bicellulaires apparaissent sur le bord des pétales, sous l'influence des larves. Les étamines saines ont un filet qui va s’évasant de bas en haut; celui des étamines attaquées est renflé et beaucoup plus, relativement, dans sa partie inférieure, de sorte qu’il devient au contraire plus étroit au voisinage de l’anthère, dont les dimensions diminuent. Le pistil conserve à peu près sa forme dans sa partie ovarienne, mais le style peut ne pas se développer du tout.

Les modifications anatomiques sont plus importantes que ces changements morphologiques. Les sépales acquièrent une épaisseur à peu près double; à l’état sain, ils sont constitués par deux épidermes à cellules de forme irrégulière, entre lesquelles se trouve un parenchyme à nom-

CÉCIDIES FLORALES: À 7

breux grains de chlorophylle. Les épidermes deviennent plus réguliers dans les sépales attaqués; la chlorophylle peut disparaître complètement dans le parenchyme. Le faisceau des nervures est moins développé, le nombre des vaisseaux est en parliculier plus petit.

Les pétales des fleurs abritant des larves présentent deux épidermes semblables et deux assises de parenchyme, enlre les cellules desquelles existent des méats, alors que dans les pétales sains l’épiderme interne est très papilleux et que les cellules du parenchyme sont polyédriques et exactement appliquées les unes contre les autres.

Les anthères sont toujours stériles, mais le plus souvent elles développent leur assise mécanique, avec plus ou moins d'épaississements ligneux, et les grains de pollen arrivent à un stade voisin de leur constitution normale; mais ils se dessèchent avant de l’acquérir, souvent au moment où leur paroi s'étant formée il n’existe encore qu'un noyau. Dans des cas plus rares, on retrouve les cellules mères arrêtées aux différents stades, comme nous l’avons observé plusieurs fois; c'est ainsi que l’assise mécanique ne se différencie pas, quel’assise plus interne évolue en cellules parenchymateuses et qu’en dedans d’elles existent les cellules mères qui ont avorté. Ces cellules mères aussi, peuvent, au lieu de régresser, se: transformer en cellules de parenchyme.

Le sac embryonnaire se dessèche toujours de bonne heureel l’ovule à sa suite.

Cerastium vulgatum L.

Attaqué par le Cecidomyia Lotharingiæ Kieffer (Planche VII, fig. 13 à 18).

Cetie Cécidomyie vit à l’état larvaire dans les bourgeons:

terminaux de différentes espèces de Cerastium; lorsque ces

bourgeons sont assez développés pour contenir des fleurs, celles-ci subissent dans leurs diverses parties des modifications considérables, surtout au point de vue anatomique.

Leurs pédoncules restent courts, et elles sont recouvertes par ANN. SC. NAT, BOT. Is #2

les feuilles voisines qui forment une ntasse terminale plus ou moins ovoide.

La culine de l’épiderme intérne des sépales, qui à l’état sain est {rès épaisse (15 y), diminue beaucoup et peut même disparaître complètement (PI. VIT, fig. 13 et 14); le parenchyme devient un peu plus épais, la chlorophylle subsiste. Les pétales n'acquièrent pas de lacunes dans leur parenchyme, qui double d'épaisseur, sans que le nombre des assises varie; les noyaux augmentent dans les mêmes proportions que les cellules; il n’apparaît pas de chlorophylle (PL. VII, fig. 15 et 16).

Les étamines sont toujours stériles; les grains de pollen arrivent ordinairement à se former; mais, ou bien ils se vident de leur protoplasma et se trouvent réduits à leur paroi qui s’affaisse, ou bien ils se transforment en cellules semblables à celles du parenchyme (PI. VIF, fig. 17); leur noyau est très gros et offre un nucléole très net, leur paroi ne prend pas les caractères des grains polliniques. Dans quelques cas, on observe à l’intérieur des grains de pollen, à exine presque normalement constituée, deux noyaux (PL. VII, fig. 18); l’un n.m. esl alors dense, sa chromatine est compacte et il est fortement coloré par le carmin; l’autre #.». a les caractères des noyaux des cellules végélatives transformés par l’action du parasite; sa chromatine est en grains isolés, à la périphérie, le nucléole est très gros; on est tenté d'admettre que le premier est le noyau mâle qui, sous l'influence parasilaire, périt sans se transformer; l’autre, le noyau végétatif, qui, par sa nature même, peut subir les mêmes modifications que ceux des cellules du parenchyme.

Les carpelles n'acquièrent pas l'épaisse cutine qui se développe à l'état normal dans les cellules de l’épiderme externe; les ovules apparaissent à l’état de simples émergences dont les cellules sont semblables à celles des sépales et des pétales attaqués. On trouve d’asseznombreux cristaux maclés d’oxalate de chaux dans le connectif et les parois carpellaires attaquées; ces cristaux sont moins gros que ceux

CÉCIDIES FLORALES. 179

de même substance qui se rencontrent à l'élat sain dans les bractées el les sépales, et qui ne s'y trouvent plus quand ces organes ont subi l’action des larves de Cécidomyie.

En résumé, les principales modifications que nous venons de signaler sont :

1° L’hypertrophie des organes attaqués ;

2° La transformation des cellules mâles en cellules parenchymateuses ;

3° La manière d'être différente du noyau mâle et du noyau végétalif des grains de pollen sous l'action parasitaire.

Lychnis dioica L.

Attaqué par le Diplosis Steini Karsch.

(Planche VII, fig. 19 à 27).

Les pieds mâles et femelles du Lychnis dioica sont assez souvent infestés par les larves du Diplosis Steini; celles-ci vivent entre les feuilles ou les fleurs terminales; ces feuilles et ces fleurs forment alors une masse renflée couverte de poils abondantset longs,les différents entre-nœuds terminaux restant-très courts; suivant le développement que présente la plante au moment où les larves éclosent, les fleurs apparaissent ou non; quand elles ont eu le temps de se différencier, elles subissent de notables modifications.

Au lieu d'être allongé (PI. VIL fig. 19), le calice devient absolument sphérique(Pl. VIT, fig. 20) ; ses dimensions sont, par exemple, 1°%,% sur 1°°,5, au lieu de 1°*,5 sur 0°",5; ses dents sont très larges à la base et ne sont plus pointues comme pour les sépales sains. Il est sur toute sa surface couvert de nombreux poils formant un épais feutrage; les sépales sains portent aussi des poils, mais moins serrés; ils sont toujours pluricellulaires (3 à 12 cellules), n’offrent pas de ramifications et sont de deux sortes; la cellule terminale des uns est effilée, se terminant insensiblement en pointe. celle des autres prend la forme d’un bouton arrondi, devient renflée et glanduleuse. Les premiers poils deviennent très

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nombreux sur les sépales attaqués; ils peuvent s’allonger beaucoup et se ramifier; les autres ne sont plus uniformément distribués et se rencontrent surtout à la partie terminale du calice.

L'entre-nœud sépalo-pétalaire, normalementbien développé dans les fleurs mâles, est très réduit ou même nul. Les pétales (PI. VIT, fig. 21 el 22) sont épaissis comme les sépales et prennent des formes très variées; leur onglet disparaît le plus généralement ; ils sont élargis dès la base et leur contour présente des lobes plus ou moins profonds, irrégulièrement disposés; des poils se développent aussi à leur surface, quelques-uns seulement terminés par une cellule glanduleuse, le plus grand nombre à cellule terminale ordinaire, mais moins effilée’que pour les poils des sépales et souvent même renflée en massue.

Les fleurs mâles et femelles présentent les mêmes modificalions dans leur calice et leur corolle.

Les élamines (PI. VIT, fig. 23 et 24) ont un filet qui reste souvent très court et une anthère qui s’épaissit surtout à la base el prend ainsi un contour triangulaire; elle peut se réduire beaucoup et se confondre avec la partie supérieure épaissie du filet; toutes les régions des étamines peuvent se couvrir de poils, qui offrent les mêmes caractères que pour les pétales.

Les carpelles, à l'inverse des étamines, évoluent souvent normalement, et le fruit arrive à son complet développement avec des graines bien constituées; cependant ils peuvent aussi rester inféconds et se couvrir de poils en prenant une forme sphérique ou allongée et côtelée.

Ces transformations extérieures sont toujours accompagnées de modifications importantes dans les tissus.

L'épaisseur des sépales est doublée en moyenne; le parenchyme ne devient jamais aussi lacuneux que dans les sépales sains ; la chlorophylle est moins abondante, formée de grains plus petits, qui par contre apparaissent jusque dans les cellules épidermiques; les nervures principales possèdent

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CÉCIDIES FLORALES. 181

des faisceaux à bois plus développé et dissocié; elles ne

s'épaississent pas, proportionnellement, autant que le reste des sépales, et, par suite, sont moins apparentes sur le contour du calice.

Les pétales acquièrent une épaisseur quadruple, par l'hypertrophie de leurs cellules, le noyau s’accroissant dans la même mesure que la paroi: des grains de chlorophylle peuvent s’y constituer, surtout dans les régions poilues, ils y ont la même apparence que dans les sépales attaqués.

Les anthères sont toujours stériles et indéhiscentes, les grains de pollen n'arrivant jamais à leur formation définitive et la paroi des sacs polliniques ne différenciant pas d’assise mécanique; nous retrouvons ici les cellules mères ou les grains de pollen arrêtés à leurs différents stades de développement; il est inutile de revenir sur ces phénomènes. Quelquefois (PI. VIT, fig. 25), au milieu d’un massif de cellules mères avortées, une d’entre elles a continué à évoluer, mais elle ne donne pas naissance à des grains de pollen et se transforme en une cellule parenchymateuse tout à fait semblable à celles des parois; ce phénomène pouvant se produire pour toutesles cellules saines, on observe un sac pollinique plein, complètement parenchymateux, dans lequel apparaît, comme dans le connectif, de la chlorophylle ; enfin, au milieu de chacun de ces massifs remplaçant les cellules sexuelles, on peut trouver un faisceau libéro-ligneux ; on a alors 5 faisceaux dans l’anthère, y compris le faisceau normal, et qui sont orientés comme ceux qu’on rencontre de la même façon dans les anthères du Sinapis arvensis altaquées par le Cystopus candidus.

Enfin, j'ai observé dans une anthère (PI. VIF, fig. 26 et 27) des phénomènes que je n’ai rencontrés nulle part ailleurs ; il n'existait de chaque côté du connectif qu'un sac pollinique, soit qu’un seul se soit développé, soit qu'il y ait eu fusion des deux sacs voisins. Dans la cloison séparant ces deux sacs polliniques existaient deux faisceaux libéro-ligneux f,/, dont un des bords formait une partie du contour in-

182 M. MOLLIARD.

terne du sac pollinique; ces faisceaux étaient orientés d'une manière inverse du faisceau du conneclif; un des sacs polliniques présentait de plus, dans la région externe de sa paroi, un second faisceau /, diamétralement opposé au premier et orienté de la même façon. Il est assez singulier de rencon- (rer ainsi la cavité d’un sac pollinique délimitée en un point par des vaisseaux ligneux et libériens.

Dans tout le connectif des anthères attaquées, on observe de nombreux cristaux maclés d’oxalate de chaux; c’est encore un fait que nous avons plusieurs fois signalé.

La paroi des carpelles sains et Jeunes est constiluée par un épiderme externe à cellules très allongées perpendiculairement à la surface, une assise sous-épidermique formée de cellules à section carrée, un parenchyme sans méats, dont l’assise La plus interne est formée de cellules aplaties, analogues à celles de l’épiderme interne. Les cloisons internes des carpelles, on le sait, disparaissent de bonne heure, des cristaux d’oxalate de chaux se développant dans leurs cellules.

Les carpelles attaqués offrent une structure très différente: la paroi de l'ovaire s’épaissit sans que le nombre des assises augmente; les cellules épidermiques externes qui s’allongent en poils sont, dans leur partie basilaire, aplaties parallèlement à la surface ; Loutes les cellules du parenchyme s'arrondissent et laissent entre elles des méats bien développés; les cellules de l’épiderme interne forment une assise moins régulière que dans les carpelles sains. Les cloisons internes peuvent subsister et il ne s’y forme que de rares cristaux maclés. Les ovules se dessèchent de bonne heure dans ces carpelles attaqués, le sae embryonnaire s’atrophiant en premier lieu.

En résumé, sous l’action du Diplosis Steini, les fleurs du Lychnis dioica offrentles principales modifications suivantes :

1° Hypertrophie des organes végétatifs, sans multiplication du nombre des assises; modification de la chlorophylle ;

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CÉCIDIES -FLORALES. 183

2° Arrêt de développement des cellules sexuelles mâles, leur {ransformation possible en cellules de parenchyme et même en vaisseaux conducteurs :

3° Arrêt de développement des cellules sexuelles femelles, mais moins général que pour les grains de pollen.

Scabiosa columbaria L.

Attaqué par le Cecidomyia Scabiosæ Kiefer.

J'ai observé les larves de cette Cécidomyie sur un grand nombre de pieds de Scabiosa columbaria; elles y sont logées dans les parties terminales des rameaux, entre des feuilles ou des capitules; les feuilles sont repliées de façons variées, élargies et épaissies, ainsi que les bractées de l’involucre et celles des fleurs; tous ces organes, ainsi que les fleurs attaquées qui restent à l’état de boulons hypertrophiés, sont couverts de nombreux poils formant un feutrage blanc à leur surface.

Dans les plantes saines, l’axe florifère principal, terminé par un capitule, porte, en dessous de ce capitule, deux feuilles opposées, à l’aisselle de chacune desquelles se développe une inflorescence. Supposons qu’à l’époque où le capitule axial était entre les deux feuilles encore rapprochées, son pédoncule ne s'étant pas encore développé, la Cécidomyie ait pondu ses œufs à la base des deux feuilles, et d'autre part entre ces feuilles à une petite distance de leur extrémité; les larves provenant des œufs déposés à la base des feuilles amènent une hypertrophie dans cette région, le pédoncule florifère axial ne s’allonge pas, les capitules latéraux ne se développent pas; les deux feuilles dépassent beaucoup le capitule qui est devenu sessile et deviennent libres, sauf dans la région où des œufs ont été pondus entre les deux faces qui étaient au contact, le feutrage des poils, qui se sont produits autour de la région occupée par les larves, les maintenant l’une contre l’autre. On a ainsi une forme qui est souvent réalisée pour cette cécidie.

Les larves rongent les tissus qui les entourent, et c'est

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dans la zone bordant ces régions rongées que se développent de nombreux poils allongés, unicellulaires ou bicellulaires.

Les bractées de l'involucre, normalement étroites et allongées, peuvent devenir cinq fois plus larges dans leur partie basilaire; leur parenchyme peut être composé de 20 assises au lieu de 12 en moyenne; il peut exister 5 faisceaux libéro-ligneux au lieu de 3. Dans les bractées saines, les cellules du parenchyme contiennent de la chlorophylle bien développée, en gros grains, l’endoderme, qui est bien net, et les cellules comprises entre ce dernier et l’épiderme externe, au niveau de la nervure principale, possèdent au contraire des grains moins nombreux et plus petits; le parenchyme des bractées transformées contient uniquement cette deuxième forme de chlorophylle et l’endoderme est bien moins défini. Les bractées des fleurs offrent des modifications analogues.

Les dents du calice qui, à l’élat normal, sont formées par des arêtes étroites et raides, deviennent plus épaisses et plus molles et peuvent se couvrir de poils courts. Une coupe {ransversale dans l’arête saine du calice nous la montre délimitée par un épiderme fortement cutinisé, en dedans duquel se trouve un massif de cellules toutes semblables et au centre un vaisseau ligneux ; sous l'influence des larves, Pépi- -derme perd son épaisse cutine et on distingue une écorce -dont les cellules, laissant entre elles des méats, contiennent de la chlorophylle, et un cylindre central dont le bois est formé par trois ou quatre vaisseaux.

La corolle, qui s'épaissit aussi très sensiblement, offre un plus grand développement deson parenchyme, qui ne devient Jamais aussi lacuneux que dans les fleurs normales; contrairement à ce qui arrive d'ordinaire, les nervures ont leur lissu moins distinct du parenchyme qui les entoure; très petites dans la corolle saine, leurs cellules deviennent presque aussi grandes que celles du parenchyme environnant ; les vaisseaux du bois sont environ trois fois plus larges, de plus les pélales acquièrent de la chlorophylle.

CÉCIDIES FLORALES. 185

Les étamines sont stériles; des poils peuvent se développer sur le connectif et les sacs polliniques, le plus généralement ces derniers sont réduits à leur épiderme, les grains de pollen ont une paroi bien constituée, à l’intérieur de laquelle se trouve une masse protoplasmique nulle ou très réduite, avec un ou deux noyaux pariélaux.

La paroi carpellaire et la collerette présentent des modifications anatomiques du même ordre que les autres organes ; l’ovule, qui à d’ailleurs tous les caractères d’un ovule bien conslilué, ne se transforme jamais en graine.

Tanacetum vulgare L.

Atlaqué par l'Hormomyia Tanaceticola Karsch.

(Planche VIL fig. 28 à 30).

Ce Diptère pond ses œufs sur les capitules du Tanacetum ; il en dépose un à l’intérieur de une, deux ou rarement trois fleurs f par capitule, et en détermine un accroissement irès remarquable (PI. VIT, fig. 28). Alors que les fleurons ont environ 4°°,5 de long sur 0,""75 de large, ceux dans lesquels se développe une larve atteignent 12°°,5 de long sur 4°" de diamèlre. On n'y reconnait plus de région ovarienne, la paroi du fleuron délimitant une seule cavité au fond de laquelle se tient le parasite; la région du réceptacle située autour du fleuron attaqué peut être entraînée par le développement de ce dernier, et la base du tube dans lequel vit la larve est formée par une partie du réceptacle; ce qui le prouve bien est que dans cette région du tube s’insèrent des fleurons sains ; on peut même rencontrer des-fleurs normales prenant leur insertion vers la moilié du tube et même plus haut (PI. VII, fig. 29).

Les fleurons ainsi transformés acquièrent une couleur verte dans la région basilaire, rouge intense dans la partie terminale. Ils sont terminés par cinq lobes pétalaires très nets, et la gorge de la corolle est fermée par une touffe circulaire de poils blancs, qui naissent en très grand nombre sur l’épiderme interne; ces poils, mesurant en longueur 1 milli-

186 M. MOLLIARD.

mèlre, sont ordinairement constitués par deux ou {rois ceilules basilaires courtes et une longue cellule terminale, légèrement fusiforme. On ne trouve plus trace à l’intérieur d'élamines ni d’ovule.

A la malurilé, la paroi des fleurons ainsi attaqués mesure environ 0,6 d'épaisseur et se trouve constituée par une vingtaine d'assises de cellules (PI. VIE, fig. 30); on n'y reconnaît plus de poches sécrétrices et la structure anatomique est toute différente. Dans la région basilaire, où se lient la larve, on trouve, en dessous d’un épiderme externe à petites cellules, une zone de parenchyme chlorophyllien à cellules arrondies et de dimensions très variables dans la partie externe, à cellules allongées radialement dans la partie interne, puis une zone de sclérenchyme comprenant environ six assises. Ce sclérenchyme sc/. ne se forme que dans la région qui est en contact avec la larve; plus haut, là où se développe le feutrage de poils, il n'apparaît pas. Il ne se différencie qu'après que le parasite a déterminé l'hypertrophie dela paroi, et à une cerlaine distance de l’épiderme interne; les cellules qui se trouvent en dedans de celte zone,qui épaissit et lignifie les parois de ses cellules, disparaissent, détruites par la larve ; le tissu de sclérenchyme a en quelque sorte pour rèle de faire la part de ce qui doit être dévoré par la larve, de préserver contre elle les tissus plus externes, et aussi de constiluer une loge résistante dans laquelle la larve se transforme en nymphe.

La cécidie déterminée sur les feuilles du Hêtre par un autre Hormomyia (H. Fagi) présente des caractères anatomiques analogues; c'est sans doule à la nature voisine de ces deux espèces de parasites qu'il faut rapporter celte analogie; elle est d'autant plus frappante qu'il est {rès rare de voir se développer un tel sclérenchyme dans les cécidies florales.

Li Vie Le: en bit dl

CÉCIDIES FLORALES. 187

Spiræa Ulmaria L.

Alttaqué par le Cecidomyia Engstfeldi Rübs.

(Planche VIT, fig. 15 et 16).

Cette Cécidomyie, qui dépose normalement ses œufs à la surface inférieure des feuilles de Spirée où les larves déterminent des renflements à l’intérieur desquels elles vivent, peut se développer accidentellement dans les fleurs de la même plante; les modificalions qu'elle apporte dans le calice et le réceptacle de ces fleurs sont de même nature que celles qu'on observe dans les cécidies de la feuille.

Les larves déterminent un épaississement de la région où elles vivent; la fleur devient alors irrégulière, de nombreux poils apparaissent à la surface externe des parties hypertrophiées qui acquièrent une coloration rosée ou rouge ; cerlains organes internes peuvent ne pas se développer; si, par exemple, la larve se tient latéralement dans la fleur, les pétales, les étamines et les carpelles de cette région sont empêchés d’arriver à leur constitulion normale ou disparaissent complètement.

Les sépales sains (PI. VII, fig. 15) sont constitués par six assises de cellules, deux assises épidermiques à cellules relaüivement petites et quatre assises de parenchyme chlorophyllien; ils mesurent environ 70 y d'épaisseur; celte épaisseur peut être de 200 w pour la région altaquée des sépales (PI. VII, fig. 16), qui comprennent alors jusqu’à quinze assises, dont presque toutes sont formées par des cellules arrondies, gorgées d’amidon. Les cellules de l’épiderme externe sont fréquemment prolongées par des poils allongés, unicellulaires ; celles de l’épiderme interne, en contact avec la larve, sclérifient fortement leur membrane qui peut atteindre 5v d'épaisseur; ces cellules ainsi sclérifiées sont irès irrégulières de forme; elles peuvent rester pelites et isodiamétrales, ou bien s’allonger perpendiculairement à la surface, en se renflant de manières variées vers l'extrémité. Les cellules qui sont situées en dessous de cet épiderme

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interne épaississent aussi, en la lignifiant, leur paroi. Ce sclérenchyme épidermique ép. à. et sous-épidermique se retrouve dans les cécidies foliaires de la même larve.

Parmi les pétales qui se développent, ceux qui prennent naissance en une région voisine de celle où se lient la larve subissent un épaississement de leur limbe. A l’état sain un pétale présente deux épidermes papilleux (surtout l’épiderme interne) et environ trois assises de parenchyme sans méats, à cellules aplaties suivant le plan du limbe ; dans les pétales qui sont épaissis, les épidermes deviennent moins papilleux et les cellules de parenchyme, dont le nombre peut augmenter légèrement, sont arrondies et laissent entre elles des méats.

Certaines élamines qui s’insèrent sur les bords de la région attaquée, ont leur pollen atrophié; toutes les parties qui sont opposées à celte région sont normalement constituées.