CHAPITRE SIXIÈME

PHYTOPTOCÉCIDIES FLORALES.

C'est surtout aux travaux récents de M. A. Nalepa et de M. Canestrini qu'on doit les notions exactes que nous avons actuellement sur les Phyloplides; mais ces auteurs ne se sont placés qu’au point de vue zoologique. De nombreux savants, MM. Thomas, Massalongo, Schlechtendal, Kieffer, Lüw, se sont occupés de la description sommaire de nombreuses Phytoptocécidies florales.

M. Peyritsch (1) a montré que des fleurs infestées arlificiellement par des Phytoptus pouvaient présenter des phénomènes de duplicature.

Il n'existe, pas plus que pour les Diptérocécidies, de travaux concernant les transformations anatomiques subies par les fleurs, sous l’influence de Phytoptides.

Capsella Bursa-pastoris Mæœnch.

Attaqué par le Phytoptus longior Nal.

(Planche XII, fig. 46 et 17).

Le port de cette plante est complètement modifié par l’action du Phytoptus longior ; les axes florifères secondaires sont plus nombreux et les diverses inflorescences sont souvent réduites à une masse ovoide formée par les feuilles devenues fortement concaves, dont les externes recouvrent toutes les autres, les entre-nœuds restant {rès courts ; à l’aisselle de ces feuilles, à la surface desquelles se développent de nombreux poils, naissent des fleurs profondément atrophiées.

Ce n’est que rarement (PI. XIL, fig. 16) que l'extrémité de

(1) Peyritsch, Ueber künstliche Erzeugung von gefüllten Blüten (Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, 1888, p. 597).

l'inflorescence se dégage de cette masse compacte, en laissant apercevoir les différentes fleurs /'; ces dernières sont virescentes et sont souvent réduiles aux quatre sépales qui prennent la forme de petites feuilles velues ; on peut trouver en dedans de ces sépales un ou deux pétales et une étamine pétaloïde, qui ont la même apparence que les sépales. Assez rarement tous les organes floraux sont représentés ; les deux <arpelles sont alors séparés, au moins dans leur partie terminale, et à leur intérieur l'axe se continue, portant quelques peliles feuilles. Souvent au contraire les fleurs sont complètement atrophiées /, et on n’y reconnait plus que de dout pelits sépales.

Tous les organes floraux se couvrent de nombreux poils, comme les feuilles attaquées; la plupart de ces poils sont unicellulaires, plus ou moins tordus, se terminent en pointe, et offrent souvent, à quelque distance de leur extrémité, un renflement en forme d'ampoule (PI. XIE, fig. 17) ; il n’est pas rare qu'ils se ramifient dans une région assez éloignée de deur base et présentent deux branches en V; à côlé de ces poils allongés, s’en trouvent d’autres également unicellulaires, mais dont la base, qui reste courte, se ramifie en deux branches s’étalant de façon à donner au poil la forme d’un T surbaissé; chacune de ces branches secondaires peut à son tour se ramifier, presque aussitôt après sa naissance, en deux nouvelles branches. -

Les organes floraux (transformés, sauf les sépales, prennent, en se développant au contact du PAytoptus, une forme des plus irrégulières; leurs bords se replient et se divisent en lobes d’une façon capricieuse. Dans les étamines virescentes on reconnaît ordinairement le filet sous forme d’une lame étroite, allongée, el l’anthère {ransformée en une lame plus Jarge, plus épaisse et courbée vers l'intérieur de la fleur. Les feuilles carpellaires, dont les bords sont repliés en dedans. offrent sur ces bords de simples émergences correspondant aux ovules. |

Tous les organes transformés, feuilles, sépales, pétales,

1 92 M. MOLLIARD.

élamines et carpelles virescents, acquièrent dans cette cécidie les mêmes caractères analomiques; toutes les cellules constituant le parenchyme deviennent semblables entre elles, polyédriques, sans méats; leur proloplasma est très granuleux, sans grandes vacuoles ; leur noyau devient relativement gros, à grains de chromatine isolés, et acquiert un nucléole très net, caractères que nous avons déjà maintes fois signalés, en particulier dans les Diptérocécidies. Les grains de chlorophylle, quand ils existent, sont petils et d’une couleur pâle.

Dans ce cas, les anthères, ordinairement virescentes, ne présentent pas trace de sacs polliniques ; il peut arriver que certaines élamines se développent sans subir de virescence ; les sacs polliniques, qui peuvent alors se réduire à deux, symétriques par rapport au conneclif, offrent les phénomènes d’atrophie qui nous sont familiers ; les cellules mères ne peuvent achever leur évolution et constituent en mourant une masse proloplasmique dans laquelle on a peine à reconnaître les différents noyaux, et qui se trouve séparée de l'extérieur par une paroi formée de l’assise épidermique et de l’assise sous-épidermique, cette dernière ne se différenciant pas en assise mécanique.

En résumé, les fleurs du Capsella Bursa-pastoris sous l'action du Phyioftts longior présentent les modifications suivantes :

1° Virescence ou atrophie complète de leurs organes.

2° Les cellules mères des grains de pollen ne se développent pas ou périssent. À

3° Les cellules du parenchyme de tous lés organes transformés prennent des caractères particuliers qui doivent être

en rapport avec leur nouveau rôle, qui est de nourrir le parasite.

CÉCIDIES FLORALES. 193

Geranium dissectum L.

Attaqué par le Cecidophyes Schlechtendali Nal. (Planche XII, fig. 1 à 7).

J'ai rencontré en abondance au mois d'août la Phytoptocécidie qui va nous occuper, dans la forêt de Carnelle, devant la maison forestière des Rondeaux. Le port de la plante est légèrement modifié; les fleurs Supérieures deviennent plus velues, sont recroquevillées, leurs lobes se replient en gouttière du côté de la face supérieure ; les pédoncules floraux restent plus courts et sont plus ou moins courbés; les fleurs sont renflées, ne s’épanouissent pas ou mal, leurs pétales ne sont pas apparents; l’inflorescence attaquée se trouve être plus compacte et plus velue. On n’a pas encore signalé, que je sache, ce parasite sur le Geranium dissectum. Nalepa en fait mention dans son catalogue comme vivant sur l’Erodium cicutarium L'Hérit.

1° Changements produits dans la morphologie externe. — Les fleurs attaquées sont beaucoup plus globuleuses que les saines et sont couvertes de nombreux poils qui se développent sur toutes les parties florales.

1. Calice. — Les sépales sains offrent deux sortes de poils : des poils simples et unicellulaires, terminés insensiblement en pointe et qui se trouvent sur toute la surface des sépales ; d’autres poils, ordinairement tricellulaires, et dont la cellule terminale est fortement renflée en une sorte de boule ; elle est glandulaire et sécrète un liquide sucré glutineux ; ces derniers poils se trouvent surtout sur les bords des sépales et au niveau des nervures.

Les sépales attaqués, souvent inégalement développés, n’offrent presque plus de ces poils à renflement terminal; on ne rencontre plus guère que des poils rappelant les premiers signalés chez les sépales sains, mais ces poils, dont quelques-uns sont peu modifiés, ou qui même ont tout à

fait l'aspect ordinaire, sont en général fortement transfor- ANN. SC. NAT. BOT. 1, 13

19% M. MOLLIARD.

més ; ils deviennent beaucoup plus longs (1 millimètre au lieu de 0"",5), se terminent d’une facon beaucoup plus brusque par une extrémité arrondie, se courbent de diverses manières et deviennent souvent pluricellulaires (deux à quatre cellules).

2. Corolle. — Dansles fleurs phytoptosées, les pétales sont très réduits ; ils peuvent ne pas se développer du tout dans les boutons attaqués très jeunes, et sont toujours plus pâles que normalement, restent blancs ou deviennent très faiblement rosés, sans jamais avoir l’intensité de coloration des pétales sains. Ils ne sont jamais plans, mais bosselés et leur contour est toujours irrégulier ; leur nervation reste plus simple et se trouve réduite à trois nervures principales, une médiane et deux latérales, chacune de ces dernières venant rejoindre la première en suivant le bord de chaque lobe ; les nervures accessoires, qui partent de ces trois nervures dans les pétales sains, ne se développent pas.

Vers la base des pétales sains et sur leurs bords, se trouve de chaque côté un petit bouquet de poils; ils sont simples et se terminent en pointe ; on les retrouve dans les pétales atlaqués, mais sur tout le bord de ces pétales, quoiqu’en plus grande abondance dans les régions correspondantes où ils existent normalement ; ils subissent peu de modifications. D’autres poils très petits (50 uw) se rencontrent sur toute la surface des pétales sains ; ils sont composés de trois cellules dont l'extrême est plus grosse que les autres qui sont pour elle comme un support; ils existent aussi sur les pétales attaqués, mais y sont beaucoup plus grands (150 ::) et peuvent être constitués par 1 à 10 cellules formant une tige terminée par une grosse cellule glanduleuse (PI. XII, fig. 2) ; certains de ces poils se ramifient ; il peut exister deux cellules renflées terminant un poil et s’insérant isolément sur la dernière cellule du support ; la seconde cellule renflée peut naîlre latéralement sur la première ; enfin, des poils ramiliés (PI. XII, fig. 1) ont certaines de leurs branches terminées en pointe, d’autres par une cellule renflée.

3. Etamines. — Normalement, elles offrent sur les bords de leur filet, dans sa partie inférieure aplalie, de nombreux poils simples, effilés, et sur la partie supérieure rétrécie des poils glanduleux analogues aux poils dont les pétales sont parsemés. Lorsque les étamines sont attaquées alors qu’elles sont déjà bien différenciées, les premiers poils se rencontrent très allongés et très élargis, les autres, également plus grands, offrent un plus grand nombre de cellules ; si les fleurs sont envahies très jeunes,sur les étamines, même à la surface de leurs anthères restant ordinairement lisses, se développent de nombreux poils des deux espèces. Les anthères se dessèchent souvent sans s'être ouvertes, en devenant noires et en restant adhérentes au filet, qui peut àson tour se dessécher et noircir, alors queles pétales restent bien vivants.

Pistil. — On trouve toutes les lransitions dans les fleurs attaquées entre les carpelles normaux et des carpelles complètement libres et ouverts ; les ovaires sont toujours très peu renflés, ce qui correspond à un manque de développement des ovules ; les carpelles attaqués offrent les mêmes poils que les sains, à savoir des poils unicellulaires pointus et des poils à cellule terminale renflée; mais ces derniers, modifiés d’ailleurs comme sur les sépales, sont beaucoup moins nombreux ; on trouve surtout des poils unicellulaires qui deviennent très longs.

2° Changements produits dans la structure anatomique. — A côté de ces modifications tout extérieures, qui ne changent pas en somme beaucoup l'aspect des parties attaquées, il s’en produit de profondes dans tous les Lissus, et ces dernières vont nous montrer combien le parasite externe auquel elles sont dues, amène de perturbations dans la manière d'être des cellules, et non seulement de celles qui sont directement en relation avec le Phytoplus, mais des plus internes. Faisons, pour nous en convaincre, l’anatomie comparée des différentes parlies appartenant à des plantes saines et à des plantes atjaquées. |

1. Feuille. — Le limbe d’une feuille saine a environ 90 & d'épaisseur el comprend en moyenne six à sept assises de cellules dont les deux épidermes, deux assises palissadiques et deux à trois assises pour la zone lacuneuse ; de place en place, les cellules exodermiques supérieures en palissade sont remplacées par de grandes cellules sans chlorophylle, contenant une macle rayonnée d’oxalate de chaux.

Les feuilles attaquées ont un limbe beaucoup plus épais (200 z en moyenne); le nombre des assises est quelquefois un peu plus considérable (7 à 8), mais surtout les cellules sont beaucoup plus grandes; plus l’atlaque a commencé de bonne heure, moins il y a de distinction entre les deux zones lacuneuse et palissadique ; les deux zones contiennent toujours des grains de chlorophylle. Les épidermes offrent des modifications cellulaires très nettes ; leur protoplasme devient granuleux, se colore énergiquement par le carmin, le noyau acquiert des dimensions beaucoup plus considérables ; les cellules exodermiques à cristaux d’oxalate de chaux n’existent plus. Il n’est pas rare de rencontrer des cellules épiderniques mortes et presque desséchées à côté d’autres parfaitement vivantes ; 1l est permis de se demander si ce ne sont pas des cellules qui, après avoir servi à la nourriture des Phytoptus, ont élé abandonnées par ceux-ci, et n’ont pu continuer à vivre dans ces conditions, sans l’excilation qui les avail modifiées. On trouve aussi souvent des vaisseaux du bois obturés et morts; on peut s’imaginer aussi que la circulation de la sève puisse êlre troublée par la vie anormale de la feuille qui s'adapte ainsi à des fonctions nouvelles. |

2. Calice. — L'épiderme supérieur des sépales sains,vu de face, se montre comme constitué par des cellules de 100 & de longsur 20 y de large, à cloisons ondulées ; les cellules épidermiques attaquées sont beaucoup moins régulières ; elles ont environ 804 de long sur 40 y de large. Si on fait une coupe transversale dans le sépale sain (PL. XII, fig. 3), on rencontre en dessous de l’épiderme supérieur présentant

des stomates au niveau des nervures, une assise $. ép. sans chlorophylle de cellules à macles rayonnées d'oxalate de chaux ; celle assise ne s’interrompt qu’au niveau des nervures; entre celle assise el l'épiderme inférieur existent de deux à quatre assises de tissu lacuneux ; l’épiderme inférieur présente des stomales dans foule son étendue ; l’épaisseur du limbe des sépales entre les nervures est en moyenne de 70 y.

Cette épaisseur devient beaucoup plus grande dans les sépales attaqués (environ 120 ) (PI. XITT, fig. 6); on ne voit plus de stomales sur aucun épiderme ; toutes les cellules épidermiques internes sont différenciées dans le même sens el subissent la même transformation queles cellules épidermiques de la feuille, L'assise à oxalate devient irrégulière dans les sépales les moins attaqués, c’est-à-dire dans ceux où l’altaque a commencé le plus tard ; elle n'existe plus que par plage ; les cellules non différenciées deviennent semblables aux cellules chlorophylliennes de la zone lacuneuse ; dans les sépales les plus transformés il n’y a plus du tout d’assise à cristaux ; cette assise exodermique ne se distingue plus des autres, du moins par le contenu de ses cellules; car celles-ci présentent le plus souvent une forme différente, allongée, rappelant celle d’une assise palissadique.

Il arrive fréquemment que les sépales présentent des épaississements locaux sur la face externe, ils sont alors produits par des cellules épidermiques qui se sont divisées, ou bien sur la face interne, où ils proviennent d’un dédoublement local de l’assise à cristaux. Les cristaux d’oxalate, qui disparaissent ainsi de l’assise exodermique interne, peuvent apparaître isolément dans d’autres régions où ils n’exis-

tent pas normalement ; on peut en rencontrer dans des.

cellules de n'importe quelle assise de la zone lacuneuse.

En somme l’action du Cecidophyes a pour résultat de rapprocher la constitution des sépales de celle d'une feuille ordinaire; rien d’essentiel ne distingue la coupe d’une: feuille de celle d’un sépale lorsque les deux organes ont été

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attaqués très jeunes, et si le sépale est attaqué un peu plus tardivement nous voyons se constituer une assise exodermique qui a, nous l'avons signalé, l'aspect d’une assise en palissade. Dans les feuilles comme dans les sépales atteints les grains de chlorophylle deviennent moins nombreux. Les cellules de l’épiderme interne et celles de l’épiderme externe, dans toutes les parties qui sont recouvertes par un autre sépale, c’est-à-dire toutes les cellules qui sont en con- {act avec le parasite, sont très agrandies (50 & sur 30 & au lieu de 15 y sur 20 y); le noyau devient énorme (par exemple 38 z sur 8 x au lieu de 4 sur 2 p), le nucléole s’agrandissant dans les mêmes proportions.

3. Corolle. — Les cellules épidermiques des pétales sains, allongées à la base et vers les nervures, le sont beaucoup moins entre les nervures, et offrent des replis analogues à ceux que présentent les cellules des feuilles de Pin ; dans les pétales attaqués, celte différenciation n’existe pas; les cellules ont toutes un contour régulier, mais ne sont plus orientées dans le sens de l’allongement du pétale. Entre les deux épidermes les pétales sains ont deux assises de cellules qui offrent, au moment de l'épanouissement de la fleur, de grands méats; ces derniers ne se forment jamais dans les pétales attaqués dont le tissu reste compact; les cellules épidermiques offrent toujours les mêmes modifications.

4. Étamines. — Les sacs polliniques sains offrent endessous de l'épiderme une assise mécanique qui ne se différencie Jamais dans les anthères des élamines atlaquées; j'ai toujours vu dans celles-ci les grains de pollen arriver à leur formation, mais ils offrent tous les degrés d’atrophie; ils se vident pour ainsi dire de leur protoplasma alors qu'ils sont plus ou moins bien constitués; le contenu cellulaire apparaît très clair entre les parois normalement différenciées, mais affaissées à la façon des parois d’une outre qui se vide; ce phénomène se produit soit avant, soit après la division du noyau primitif. On voit en cr. de la figure 7 de la Planche XIIT, représentant un sac pollinique attaqué, une

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cellule à macle d’oxalate de chaux; on n’en rencontre jamais dans le tissu des anthères saines. L'épiderme des élamines (filet el anthères) subit les modificalions ordinaires, il en est de même de l’épiderme des carpelles.

5. Pistil. — Nous avons dit plus haut que les carpelles sont plus ou moins dissociés ; il peut arriver aussi que leur nombre soit différent de 5 (4 ou 6); ces variations dans le nombre des carpelles, comme dans celui des étamines, se rencontrent bien quelquefois chez les fleurs saines, mais elles sont tellement plus fréquentes dans les fleurs attaquées qu’il nous semble très fondé d’en voir la cause dans l'excitation du parasile, au voisinage du point végétatif; certains carpelles peuvent être ouverts dès la base.

On sait que les différents styles se soudent normalement et forment au centre de la colonne stylaire un tissu fibreux ; les stigmates libres offrent un épiderme papilleux ; au maximum de transformalion les carpelles complètement libres et ouverts n'ont pas de régions stylaire et stigmatique tranchées, ne possèdent pas de tissu fibreux correspondant à la colonne stylaire et les papilles stigmatiques sont à peine indiquées par un léger allongement des cellules épidermiques. Dans les fleurs attaquées tardivement, les parasites n’entravent pas l’allongement de la colonne stylaire qui peut même devenir très sensiblement plus longue et surtout plus grosse que normalement. Les ovules ne sont jamais fécondés et se dessèchent dans la cavité ovarienne qui continue cependant à se développer un peu, en plissant ses parois.

En résumé, le Cecidophyes Schlechtendali modifie toutes les parties florales du Geranium dissectum, les détourne de leurs fonctions ordinaires et les transforme en organes nour-

riciers (transformation des épidermes, des poils, elc.).

A côté de ces modifications qui sont utiles au parasite il s’en produit qui ne lui servent en rien; tels sont la diminu-

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tion partielle et totale des pétales, les changements survenant dans le nombre des pétales, des étamines, des carpelles. L'hypothèse la plus naturelle qu’on soit tenté de faire pour les expliquer consiste à penser, étant donné qu'ils se produisent surtout dans les boutons allaqués très jeunes, que les parasites blessent le point végétatif et y produisent une division anormale des cellules. Nous avons dit que le type change aussi dans les fleurs saines, mais dans ce cas il change en même temps pour tous les cycles; les choses se passent beaucoup plus irrégulièrement dans les fleurs phytoptosées. J'ai cherché si on ne pourrait pas déterminer expérimentalement des changements dans le nombre des parties conslitutives des cycles floraux, et j'ai tenté de les produire sur une plante de la même famille, le Pelargonium zonale, en comprimant simplement les jeunes boutons entre le pouce et l'index ; à la suite de ce traitement brutal la plupart des boutons se desséchaient et tombaient ; parmi ceux qui parvenalent à s'épanouir, quelques-uns offraient des modifications du genre de celles qui viennent de nous occuper; dans l’un, par exemple, j'ai trouvé 5 sépales, 4 pétales bien développés et colorés et un fort réduit non coloré, 8 élamines et 4 carpelles; le pétale atrophié était de plus soudé à la lame formée par les filets soudés ; les PAytoptus amèneraient dans le point végétatif des perturbations analogues à celles qui sont produites par la compression.

J'ai observé à Perros (Côtes-du-Nord) un fait de duplicature produit nettement par la compression des jeunes boutons. De nombreux pieds de Ranunculus Flammula se trouvalent dans un large fossé desséché, placé entre une route et une haie; des animaux traversaient ce fossé pour se rendre à une prairie, par une ouverlure ménagée dans la haie ; sur toute la partie battue par les pieds de ces animaux presque toutes les fleurs étaient doubles, alors qu’on n’en observait pas une seule ailleurs.

J'ai répété cette expérience sur des pieds de Ranunculus

CÉCIDIES FLORALES. 201

bulbosus qui, piétinés souvent, pendant un mois, m'ont donné plusieurs fleurs doubles.

Daucus Carota L.

Attaqué par le Phytoptus? Sp.

Il n'a pas élé jusqu'ici signalé de Phytoptocécidie sur la Carotte; celle que j'ai pu étudier m'a été fournie par M. Giard, qui l’a récoltée à Wimereux. Le seul PAytoptus signalé sur des Ombellifères est le P. Peucedani Cn., qui déforme les fleurs de l’Or/aya grandifolia et du Peucedanum venetum Koch. Celui de la Carotte me paraît être une espèce distincte.

Le parasite transforme d’une manière notable les inflorescences dans lesquelles il vit, en y produisant une virescence très accentuée, analogue à celle que nous avons observée chez le Torilis Anthriscus attaqué par l'Aphis? Anthrisci. A l'état sain l’involucre est constitué par des bractées présentant un lobe médian et deux latéraux lancéolés, les involucelles par des bractées simples ; lorsqu'elles ont été modifiées par le PAytoptus ces deux sortes de bractées ne se distinguent plus que par leur taille; elles sont toutes formées par de petites feuilles larges, crépues, à nombreuses dents. aiguës, qui se disposent dans des plans différents; presque tous les rayons des ombellules se prolongent au delà de la

fleur qui les termine normalement, par un certain nombre

(jusqu’à 5 ou 6) de pédoncules floraux secondaires, qui peuvent à leur tour présenter le même phénomène, de sorte qu'au delà de la fleur normale on observe une inflorescence. irrégulièrement ramifiée deux ou trois fois. Les derniers. rayons portent souvent, au centre de la fleur terminale, une

série de petites fleurs presque sessiles, pressées les unes.

contre les autres, pouvant être au nombre de 5 à 10, entrelesquelles se trouvent une “mes considérable de parasites, et qui ne s'ouvrent jamais.

Les fleurs qui sont prolongées par l'axe se réduisent gépéralement à leurs pétales qui prennent une coloration verte.

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plus ou moins accentuée; quelquefois les deux carpelles sont représentés par deux petiles feuilles opposées, également vertes, et ce n’est que dans des cas très rares que les étamines se développent. Les fleurs qui terminent les axes, de quelque ordre qu'ils soient, présentent des pétales à deux ou trois lobes aigus: c’est une transformation analogue à celles que subissent les bractées de l’involucre et de l’involucelle ; je n’y ai jamais rencontré d’étamines complètement virescentes; lorsqu'elles se développent, elles offrent des sacs polliniques où les grains de pollen n'arrivent pas à leur constitution normale et sont arrêlés plus ou moins tard dans leur évolution, depuis le stade de cellules mères jusqu’à celui où leur paroi définitive est différenciée; l’assise sous-épidermique ne prend pas les caractères d’assise mécanique.

On trouve toutes les transitions entre les carpelles soudés à ovaire infère et les carpelles à ovaire supère, ou complètement libres et ouverts; lorsque l'ovaire est supère il est toujours pelit et les styles correspondants sont ordinairement virescents; je n’ai pas observé dans ces carpelles la formation du second ovule que nous avons vu apparaître chez le Torilis Anfhricus altaqué par un Puceron et que M. G. Bonnier a signalé dans des exemplaires tératologiques de Carotte.

Tous les organes attaqués présentent, surtout dans les régions superficielles en contact avec les parasites, des cellules à protoplasma granuleux, à gros noyau présentant un nucléole très apparent; les cellules épidermiques ainsi transformées se dessèchent souvent, commeilarrive dans la Phytoptocécidie que nous allons étudier. Les grains de chlorophylle sont, dans les régions attaquées directement par les PAytoplus, beaucoup plus petits et moins foncés que les grains normaux. Ces caractères présentés par les cellules sont les plus constants parmi ceux que nous aurons l’occasion de rencontrer dans les Phytoptocécidies.

CÉCIDIES FLORALES. 203

Origanum vulgare L.

Atlaqué par le Phytoptus Origani Nal.

Ce Phytoptus vit dans les inflorescences de la Marjolaine et empêche le développement normal des fleurs. On sait que dans les inflorescences saines on aperçoit les fleurs entremêlées de bractées violettes, à contour simple et extrémité aiguë; lorsque le Phytoptus les envahit, il se développe un grand nombre de feuilles poilues, à contour denté, vertes, analogues, comme forme, aux feuilles caulinaires ; les axes correspondant aux axes floraux normaux ne portent ordinairement pas de fleurs, mais seulement des feuilles qui se recouvrent étroitement les unes les autres, et dont l’ensemble forme une masse dure très compacte.

On rencontre rarement quelques fleurs à un état peu avancé de développement, et dans lesquelles on reconnaît le calice, la corolle, relativement bien constitués, les étamines à l’état de simples émergences, et les carpelles représentés par de petites feuilles libres portées sur un axe assez développé au-dessus de la région d'insertion des étamines, et entre lesquelles cet axe se termine par un petit mamelon conique. Les poils qui apparaissent sur toules les feuilles altaquées sont pluricellulaires et souvent ramifiés.

Les bractées, sépales, pétales, étamines et carpelles virescents acquièrent une structure anatomique identique, qui remplace les différenciations particulières correspondant à ces organes à l'état sain. Toutes les cellules du parenchyme deviennent semblables, elles ne laissent pas de méats entre elles ; les grains de chlorophylle, qui n'existent plus que dans les bractées, y sont petits; les cellules épidermiques et une ou deux assises de cellules en dessous de l’épiderme prennent, dans les régions où se tiennent les parasites, des carac- {ères rappelant ceux que nous avons signalés pour toutes les cellules parenchymateuses du Capsella et du Geranium attaqués par des Phytoptus ; leur protoplasma, très dense, gramuleux, contient un noyau hypertrophié à nucléole très

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distinct; les cellules épidermiques, après avoir acquis ces caractères, se dessèchent souvent; il est probable que cette dessiccation survient dans une région lorsque les parasites la quittent, après y avoir déterminé ces modifications dans le contenu cellulaire ; les cellules, qui ont, sous l’action des Phytoptus, transformé leur mode de vie, ne peuvent vraisemblablement continuer à vivre que sous l’excitation continue des parasites ; si ceux-ci viennent à faire défaut, les cellules abandonnées à elles-mêmes ne peuvent plus remplir le rôle qu’elles ont dans l'association parasitaire et qui, selon toute vraisemblance, consiste à sécréler un liquide servant de nourriture aux PAytoptus ; elles ne peuvent non plus reprendre leurs fonctions normales ; elles n’ont donc plus qu’à périr et à se dessécher.

Dans quelques cas, certains axes floraux, moins attaqués que le reste de l’inflorescence, se développent à peu près normalement; mais les étamines ne possèdent à l’intérieur de leurs anthères que des grains de pollen réduits à leur membrane ; l’épiderme seul forme la paroi des sacs polliniques, ou bien on trouve en dessous de lui une assise qui n'acquiert pas les ornements caractéristiques de l’assise mécanique; les ovules avortent également.

Salvia pratensis L.

Attaqué par le Phytoptus Salviæ Nal.

Les feuilles du Sala pratensis sont assez communément atlaquées par ce Phytoptus, qui détermine en certaines régions des boursouflures longuement velues, ainsi que le reploiement des bords du limbe, quand c’est à la périphérie des feuilles qu'il s'établit. Accidentellement les fleurs sont envahies; l’attaque est ordinairement circonscrile au calice; quelquefois la partie terminale des pétales dépassant le calice est aussi modifiée; il en est de même, mais très rarement, du style vers son extrémité. Jamais je n’ai rencontré d’étamines transformées.

Le calice, sous l’action du Phytoptus, se renfle et se couvre

ÉCRSS

CÉCIDIES FLORALES. 205

de nombreux poils; ses dents se prolongent beaucoup et deviennent plus molles; les poils développés par les parasites sont semblables sur tous les organes allaqués ; ils sont de deux sortes : les uns, très longs, grêles, pluricellulaires, à paroi incolore, n’offrent pas de ramifications; les autres, encore plus longs et également pluricellulaires, sont ramifiés de façon très capricieuse, el la paroi de leurs cellules présente une couleur brune; les transitions qui existent entre ces deux sortes de poils permettent de penser que les seconds représentent un élat plus âgé des premiers. Les poils normaux des sépales el des pétales, formés de 3 ou 4 cellules dont la terminale est renflée et glutineuse, deviennent plus rares dans les régions altaquées.

Alors que le calice sain est constitué, entre les nervures, par un épiderme externe assez fortement cutinisé, un parenchyme chlorophyllien très lacuneux formé d'environ 3 assises de cellules, et un épiderme interne peu cutinisé, formé de petites cellules, à dimensions 5 ou 6 fois moindres que pour l’épiderme externe, le calice attaqué présente, dans la région correspondante, deux épidermes semblables à cellules aplalies, sans cutine, très souvent prolongées en poils, et un parenchyme encore lacuneux, mais beaucoup moins que dans les sépales sains, comprenant 5 ou 6 assises ; la chlorophylle y est en grains moins gros, moins nombreux et moins colorés. |

Les modifications anatomiques présentées par les pétales sont de même ordre. A l’état normal, leur épiderme externe est très cutinisé, l’interne est papilleux et ses cellules sont beaucoup plus hautes que larges; en dedans de ces deux épidermes se trouvent, entre les nervures, environ 3 assises de cellules formant un parenchyme fortement lacuneux. Sous l’action du parasite, l’épiderme externe perd toute cutine, l’interne est formé de cellules aplaties; 5 assises contribuent à la formation du parenchyme.

Les étamines, dont l’aspect est normal, gardent tous les caractères de l’état sain; leurs grains de pollen sont bien

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constitués, ainsi que l’assise mécanique. Il en est de même des carpelles; si la corolle n’est pas très transformée vers son extrémité, la fleur peut s'épanouir, la déhiscence des étamines s’opère et les ovules fécondés peuvent donner des graines, à moins que le pédoncule floral correspondant ne soit lui-même très attaqué et hypertrophié.

En résumé, sous l’action du Phytoptus Salviæ, les fleurs du Sa/via pratensis offrent les modifications suivantes :

1° Développement de poils dans les régions attaquées;

2 Suppression de la différenciation morphologique des épidermes ;

3° Disparihion de la cutine ;

4° Modification de la chlorophylle ;

5° Stérilité, lorsque la fleur ne s’épanouit pas, mais organes sexuels ordinairement normaux.

Stachys Betonica Benth.

Attaqué par le Phytoptus solidus Nal.

(Planche XIV, fig. 10 à 13).

Les plantes atlaquées, que j'ai récoltées à Perros (Côlesdu-Nord), présentaient différents degrés d’érinose; la plupartavaient leurs feuilles caulinaires seules envahies ; le parasite se développait, ailleurs, sur la tige et les bractées florales ; les fleurs pouvaient à leur tour abriter les Phytoptus; l'aspect de cette cécidie est à peu près le même que pour celle de la Sauge.

Le calice, qui à l’état sain est allongé, présente cinq côtes bien nettes et des dents aiguës, devient plus court et renflé; ses dents sont obtuses et molles ; il est tout entier couvert d’un épais feutrage de poils; la bractée qui se trouve contre le calice est attaquée en même temps que lui et subit les mêmes modifications.

L’extrémité de la corolle, qui apparaît dans le bouton, entre les dents du calice, peut aussi abriter les parasites au milieu de poils qui se développent sur les deux lèvres, mais

CÉCIDIES FLORALES. 207

surtout sur la lèvre supérieure qui recouvre l’autre presque entièrement; lorsque la fleur va s'épanouir, la corolle s'allonge beaucoup et ses touffes de poils sont entraînées loin du calice.

Les étamines sont aussi parfois attaquées dans la région des anthères ; les mêmes poils y apparaissent, ainsi que sur les carpelles, qui présentent assez souvent des phénomènes de virescence. |

Les poils qui se développent sur les différents organes envahis sont pluricellulaires, le plus ordinairement ramifiés d’une façon irrégulière (PI. XIV, fig. 10); chacune de leurs cellules possède un gros noyau, à nucléole très distinct, à chromatine peu dense; ces caractères, que nous avons reconnus aux cellules de plusieurs parenchymes modifiés par des Phytoptus, n'appartiennent ici qu'aux poils ; nous ne les retrouverons pas, par exemple, dans le calice transformé par le Phytoptus sohdus.

Le calice sain est constitué dans sa partie supérieure par un épiderme externe à grandes cellules nettement cutinisées, un épiderme interne à cellules pelites, aplaties, et trois assises de parenchyme chlorophyllien lacuneux. Sous l’action du parasite, l’épiderme externe devient semblable à l'épiderme interne, ne possède plus de cutine et devient irrégulier par suite de la formalion des poils; on compte 3 ou 4 assises de parenchyme à cellules moins aplaties, plus polyédriques, contenant des grains de chlorophylle plus petits et moins colorés que dans les sépales normaux. Au niveau de la région ovarienne, on trouve dans de calice sain, contre l’épiderme interne, un arc continu de sclérenchyme; ce sclérenchyme n'existe plus dans les sépales attaqués que de place en place, et les cellules qui le constituent possèdent une paroi beaucoup moins épaissie ; la nervation peut devenir très irrégulière sous l’action des parasites. Les régions atlaquées de la corolle présentent des modifications analogues. Les étamines restent le plus souvent normales et leurs sacs polliniques contiennent des grains de pollen bien

208 M. MOLKIARD.

constitués; dans quelques cas, lorsque l'attaque est assez accentuée, on ne retrouve à leur intérieur que les membranes des grains de pollen, et l’assise mécanique ne se différencie pas.

Nous avons dit qu'assez souvent les carpelles deviennent virescents ; ils s’isolent plus ou moins l’un de l'autre et peuvent s'ouvrir; on voit alors nettement qu'il existe deux carpelles dont chacun développe deux ovules, un sur chaque bord placentaire; la loge ovarienne, primitivement unique pour chaque carpelle, se divise en deux ultérieurement par une cloison issue de la région correspondant à la nervure médiane; celte cloison ne se forme pas quand le carpelle s'ouvre et celui-ci porte ses ovules sur ses bords libres; la cloison peut même faire défaut alors que la loge reste bien fermée; souvent un seul carpelle donne des ovules. Les styles deviennent indépendants aussi et chacun peut être divisé dès la base en deux lames portant de distance en distance, et surtout vers l’extrémilé, de longs poils disposés sur de petites émergences des bords de ces lames (PI. XIV, fig. 11). Quelquefois la virescence est telle qu’on trouve, au lieu du pistil normal, déux feuilles velues, à lobes très nombreux, disposés dans différents plans ; on ne voit plus trace d’ovule.

Parmiles ovules que j'ai examinés, la plupart ne présenlaient rien de particulier, si on excepte la stérilité, mais l’un d'eux (PI. XIV, fig. 12 et 13) offrait un phénomène assez inattendu ; dans son sac embryonnaire se trouvaient un grand nombre de poils p., qui apparaissaient comme des prolongements des cellules internes du nucelle, bordant le sac embryonnaire, surtout dans la partie voisine du micropyle ; au milieu de ce sac embryonnaire, se trouvait en outre, les poils y pénétrant, un massif cellulaire irrégulier, parfaitement indépendant du nucelle, formé soit par l'embryon, soit par l’albumen; il est d’ailleurs vraisemblable que ce massif cellulaire étaitformé par l’albumen, car on sait que ce tissu se forme par des cellules s’isolant les unes des autres, ce qui permettrait d'expliquer la continuation des poils issus du nucelle à

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l'intérieur de ce massif. La formation de tels poils dans une cavité parfailement close, où ne peuvent pénétrer les PAytoptus, est un exemple particulièrement net de l'action d’un parasite s’exerçant à distance; l’Acarien ne modifie pas seulement la cellule qui est à son contact direct, mais aussi toute une zone située en surface et en profondeur à une certaine distance de cette cellule.

En résumé, les fleurs du Stachys Betonica, sous l’action du Phytoptus solidus, subissent les principales modifications suivantes, sans parler de celles qui sont analogues aux modifications que nous avons signalées pour la Sauge :

1° Vérescence des carpelles, qui renseigne sur la constitution normale du pistil des Labiées ;

2° Formation de poils nucellaires dans la cavité du sac embryonnaire.

Bromus secalinus L., Br. erectus Huds., et Br. tectorum L. Attaqués par le Phytoptus tenuis Nal. et le Phyllocoptes dubius Nal. (Planche XIII, fig. 8 à 18, el Planche XIV, fig. 1 à 9).

Plusieurs espèces de Bromes ont leurs épillets attaqués par des PAytoptus, qui amènent dans leur structure de profondes modifications. Frauenfeld (1) donne une description sommaire d’épillets de Bromus erectus « envahis par des. Acariens et qui sont, de ce fait, grossis jusqu’à 3 et 4 fois en diamètre: ils sont étroitement fermés, les organes floraux sont amollis ». Fr. Lüw (2) décrit plus tard dans le Bromus mollis une Phytoptocécidie tout à fait analogue à celle de Frauenfeld. Thomas (3) a signalé aussi une -modification d’un autre ordre produite par des PAytoptus dans le Festuca ovina, dont les fleurs supérieures deviennent virescentes par

(4) Frauenfeld, Zoologische Miscellen (Verhandl. der Zool. bot. Gesellschaft in Wien, t. XIX, 1869, p. 938).

(2) Fr. Low, Beiträge z. Naturg. der Gallmilben (K. k. Zool. bot. Gesellsch. in Wien, Bd XXIV, Abhandl. 1873, p. 4).

(3) Thomas, Hallische Zeitschrift für die gesammt. Naturw., 1877, p. 385.

910 M. MOLLIARD.

la multiplication des glumelles. Schlechtendal (1) signale des Phytoptus dans les épillets des Bromus arvensis L., Br.erectus Huds., Br. mollis L., Br. racemosus L., Br. sterilis L., Br. tectorum L. J'ai rencontré deux Phytoptides, le PAytoptus tenuis Nal. et le Phyllocoptes dubius Nal. vivant en association dans l’inflorescence des Br. secalinus, Br. erectus el Br. tectorum.

1° Changements produits dans la morphologe externe. — Les figures 8,9, 10 et11 de la Planche XIII donnent une idée des transformations que subissent les épillets envahis par les Acariens ; la figure 8 représente une inflorescence de Bromus tectorum dont tous les épillets sont complètement attaqués; ies figures 9, 10 et 11, des épillets de Br. secalinus, le premier sain, le deuxième attaqué dans sa partie terminale, le troisième envahi dans toutes ses fleurs. Les glumelles des fleurs atteintes s’accroissent en largeur et en longueur; elles deviennent plus molles et se recouvrent les unes les autres par leurs bords, dans presque toute leur longueur, de façon qu'on ne distingue plus les différentes fleurs dont l’ensemble forme une masse ovoïde, alors que les fleurs saines sont parfaitement distinctes et écartées les unes des autres. La couleur des glumelles est aussi différente, beaucoup plus pâle que celle des glumelles normales.

Les transformations que subissent les différentes fleurs sont d'autant plus profondes que la fleur est plus voisine du sommet de l’épillet, c’est-à-dire qu’elle est attaquée plus jeune. Voici comment se passent le plus souvent les choses pour le Br. secalinus que nous aurons maintenant uniquement en vue, nous réservant de donner en quelques mots les différences de détail que présentent les cécidies des deux autres espèces.

Supposons qu’à la base nous ayons une ou deux fleurs qui restent saines; elles présentent, pour les échantillons que j'ai eus à ma disposition, des fruits bien développés et voisins

(1) Schlechtendal, Die Gallbildungen (Jahresber. d. Ver. f. Nat. zu Zwickau, 1890).

CSN

CÉCIDIES FLORALES. 214

de leur maturité. Les fleurs plus haut placées dans l’épillet, et que nous supposons atlaquées, sont bien moins avancées dans leur développement, ou plutôt elles sont restées jusqu’à ce moment à une phase très antérieure de leur évolution, à celle que présente une fleur qui va s'ouvrir ; c'est un caractère commun à beaucoup de cécidies de conserver aux organes attaqués une constitution morphologique voisine de celle qu'offrent ces organes sains au moment où ils sont envahis par le parasite.

La première des fleurs atlaquées a sa glumelle inférieure agrandie; la glumelle supérieure présente sur ses deux carènes de nombreuses petites dents assez serrées, au lieu de grandes écartées les unes des autres; de plus, il se produit une petite échancrure vers l'extrémité de cette glumelle dans son plan de symétrie; les glumelles existent, sans présenter de forme particulière; les étamines ont un filet épaissi et raccourci ; les anthères, qui ont cessé d’être oscillantes pour devenir basifixes, offrent souvent sur la paroi de leurs sacs polliniques, et surtout aux extrémités, quelques poils trapus; les styles, normalement courts et couverts de nombreux et très longs poils, s’allongent tandis que les poils deviennent moins nombreux et surtout plus courts.

La deuxième fleur présente une glumelle inférieure encore plus molle que la précédente; la glumelle supérieure s’échancre davantage et devient nettement bifide (PI. XII, fig. 13); les étamines sont plus réduites que dans la première fleur attaquée; le filet en est plus gros, plus court, et les dimensions des anthères sont considérablement réduites; l'ovaire s'ouvre et présente une boutonnière à. dans la partie qui regarde la glumelle supérieure (PI. XIV, fig. 6); les deux styles se présentent comme les prolongements des deux parties de l’ovaire situées de chaque côté de cette boutonnière; ils sont encore plus longs que les précédents et leurs poils stigmatiques se raccourcissent et se ramifient (PI. XIV, fig. 9).

Dans les deux fleurs qui suivent, les modifications sont encore plus profondes. Les glumelles inférieures sont de plus

212 M. MOLLIARD.

en plus larges et molles; les glumelles supérieures se sont tellement échancrées qu’elles se réduisent à deux lames parfaitement isolées l’une de l’autre, et qu'on serait tenté de prendre pour les glumellules, n’était la situation qu'elles occupent par rapport aux autres organes floraux; cette confusion serait d'autant plus facile que, précisément à ce degré de transformalion, les glumellules, jusqu'alors présentes, disparaissent le plus souvent. Les étamines offrent tous les états intermédiaires entre celui que nous venons de décrire et le suivant (PI. XIIT, fig. 14) : le filet porte de chaque côté deux lames très développées qui se continuent à la partie supérieure, où elles sont formées par les sacs polliniques, et de manière à constituer à droile el à gauche de la partie centrale de l’étamine (filetet connectif) une sorte de gouttière; souvent la partie extrème des sacs polliniques ne se transforme pas ainsi et reste compacte. Le pistil, dans l’état de transformalion la plus grande, a la forme d’une lame foliacée épaisse, recourbée sur ses bords et bifide à son extrémité.

La dernière ou les deux dernières fleurs sont simplement réduites à leur glumelle inférieure.

Revenons avec un peu plus de détail sur les transformations morphologiques des différents organes floraux.

La glumelle inférieure saine (PL. XIIT, fig. 12) présente une arête parfaitement droite, qui se continue dans le limbe par trois petites nervures ; on reconnaît de chaque côté deux autres nervures plus accentuées. Lorsque ces glumelles sont attaquées, leur arête devient sinueuse ; elle se continue par les irois nervures normales auxquelles peuvent s'ajouter deux autres intermédiaires ; chaque moitié de la glumelle offre en outre {rois ou quatre nervures, au lieu de deux, et sa bordure membraneuse devient beaucoup plus large; à mesure que le nombre des nervures augmente, celles-ci sont moins apparentes. L’arête des glumelles inférieures les plus attaquées devient très courte ou nulle; ces glumelles très larges se recouvrent elles-mêmes par leurs bords; elles sont plus ou moins plissées transversalement.

CÉCIDIES FLORALES. 215

La glumelle supérieure saine est grossièrement rectangulaire; elle offre deux carènes aiguës; l’arête de chaque angle porte extérieurement des poils raides assez longs et espacés ; entre deux de ces poils, s’en trouvent deux ou trois très pelits. Lorsque les glumelles supérieures sont attaquées par les PAytoptus elles offrent d’abord vers le haut une simple fente médiane et longitudinale ; puis cette fente s'accentue et isole dans la région terminale les deux carènes dont l'angle s’arrondit ; les poils épineux deviennent beaucoup plus courts et plus rapprochés; ceux qui se trouvent entre eux s’allongent au contraire, si bien que tous peuvent être semblables et pressés les uns contre les autres ; lorsque les deux moitiés de la glumelle sont complètement isolées, elles n'offrent plus trace de ces poils.

La transformalion de la glumelle supérieure en deux organes foliacés nettement distincts, naissant sur l’axe en deux points éloignés l’un de l’autre, amène à la regarder comme formée par deux feuilles dont les nervures médianes correspondent à la double carène de cette glumelle. Ce n’est pas que nous pensions qu’il faille toujours accorder aux faits tératologiques, et surtout pathologiques, une grande valeur au point de vue morphologique, mais dans ce cas particulier des organes floraux des Graminées, dont la nature est si discutée, les transformations qu'ils sont amenés à subir par différentes causes peuvent apporter leur part de lumière.

D'abord, ne peut-on pas dire que si les deux moiliés des

glumelles supérieures se séparent, cela tient à ce que le tissu

très mince qui forme toute la partie médiane de cet organe ne se développe pas par suite de l’action des parasites? Dans ce cas, cette transformation d’un organe impair en organe pair n'aurait évidemment aucune signification au point de vue morphologique. Mais remarquons que les glumellules, que les lames qui se développent sur les côtés des étamines ne sont pas plus épaisses, et jamais elles n’offrent de division analogue à celle qu’on observe pour les glumelles supérieures ; leurs bords seuls peuvent être irrégulièrement

214 M. MOLLIARD.

dentés. Admeltons encore cependant que, pour une raison quelconque, le tissu des glumelles supérieures se prête mieux que celui de tous les autres organes floraux à être arrêlé dans son développement par les piqûres des Phytoptus ; dans ce cas, il y aurait encore lieu de s’étonner de la régularité absolue qui apparaît dans la division de cet organe ; on comprendrait mal en effet que la fente ne se produise pas tantôt d’un côté, tantôt de l’autre, qu’elle ne présente pas des bords irréguliers, dentés, déchiquetés, alors qu’elle est toujours absolument dans le plan médian, parfaitement symétrique et que ses bords sont d’une régularité parfaite. Nous ne pensons donc pas que celte division de Ja glumelle supérieure ait une cause mécanique parasitaire, et elle est si constante que nous inclinons à la regarder comme répondant à la nature morphologique de l'organe. Elle vient alors forlifier d’autres considérations s’appuyant sur la morphologie ou le développement.

Payer (1) regarde la glumelle supérieure comme formée de deux feuilles d’abord séparées ; Schacht (2) y voit un cycle dont la feuille antérieure a avorté; Robert Brown (3) et Schleiden (4) sont aussi de cet avis et regardent la glumelle inférieure et les deux moitiés de la glumelle supérieure comme formant le calice des Graminées. Dœll (5) ne partage pas cette dernière opinion pour les raisons suivantes : Les glumelles inférieure et supérieure sont constituées par des tissus très différents; elles ne s’unissent pas au même niveau, ce qui est une considéralion très importante; de plus, si on accepte la manière de voir de R. Brown, la fleur ne posséderait pas de bractée ; mais Dœæll ajoute que la glumelle supérieure, étant trinerviée dans les Graminées à épillets uni-

(1) Payer, Organogénie de la fleur, 1857, p. 701.

(2) Schacht, Entwick. d. Blüthe von Agropyrum (Mikroskop, 1855, II Aufl., p. 170, tab. 5).

(3) R. Brown, General remarks.... (Verm. Schriften, 1814, I, p. 107).

(4) Schleiden, Grundzüge d. wiss. Bot. (1 Ausg., 1843), IV Ausg., p. 684, tab. 2. |

(5) Dœll, Ueber die Grasblüthe (34 Jahresb. des Mannh. Ver. f. Naturk., 1868, p. 46).

CÉCIDIES -FLORALES. 215

flores, ne peut êlre considérée comme un organe pair; or il existe de nombreux cas où des feuilles florales restant soudées acquièrent une nervure le long deleur suture (nombreux calices et corolles à pièces soudées) ; en résumé, nous pensons avec Dœll qu’on ne peut regarder les glumelles inférieure et supérieure comme faisant partie d’un même cycle, mais l'argument qu’il donne pour considérer la glumelle supérieure comme un organe impair nous paraît insuffisant.

Nous sommes donc amenés à regarder la fleur des Graminées comme conslituée par une bractée, la glumelle inférieure, par un cycle externe de trois pièces, dont l’antérieure manque et les deux latérales sont formées par les deux moitiés de la glumelle supérieure, un cycle interne de trois pièces, allernant avec les premières, dont les deux antérieures sont les glumellules ct dont la postérieure fait défaut, un cycle de trois étamines, un autre cycle detroisétamines qui ne sont pas développées, un cycle de trois carpelles alternant avec les étamines théoriques du deuxième cycle et dont l’antérieur manque. Cette interprétation a de plus l’avantage de ramener le diagramme des Graminées au type floral le plus régulier.

Les glumellules, qui, nous l'avons dit, disparaissent à partir des fleurs moyennes, prennent sous l’action des parasites un contour irrégulier, lobé, surtout dans la partie supérieure.

Les étamines, qui deviennent basifixes et acquièrent des poils sur leurs sacs polliniques, présentent parfois à la partie supérieure du filet, dans la région qui regarde le centre de la fleur, une petite expansion foliacée, qu’on est amené, étant donnée sa posilion, à regarder comme ayant la valeur morphologique de la ligule; s'il en est bien ainsi, le filet serait l'homologue de la gaine et l’anthère du limbe. Il ne faut

d’ailleurs pas confondre celte petite lame avec celles qui se

forment de chaque côté du filet; ces dernières sont très larges, peuvent se rejoindre par paires à leur extrémité, et aussi, dans les étamines les plus transformées, de chaque côté du connectif, où elles remplacent les sacs polliniques; comme

216 M. MOLLIARD.

les glumellules, ces lames ont souvent un contour denté. Lorsque les sacs polliniques ne deviennent pas foliacés, ils portent souvent à leur surface des poils très courts dans les étamines les moins modifiées, très longs dans celles qui sont profondément altaquées.

Le pistil, nous l’avons vu, peut présenter une boutonnière au milieu de sa face postérieure ; cette boutonnière s’accentuant, le pistil a la forme d’une lame se terminant sur ses deux bords par les sligmates, et dans l’échancrure de cette lame se trouve une émergence qui s’allonge plus ou moins el qu'on reconnaît pour être l’ovule (PI. XIV, fig. 8). Les deux parties latérales de ce pistil sont souvent nettement séparées par une fente profonde, disposition qui est assez favorable à l'opinion de ceux qui, comme Eichler ou M. Sachs, considèrent le pistil de la plupart des Graminées comme formé par deux carpelles ; quant au troisième carpelle qui ne se développerait pas dans la plupart des Graminées, qui existe dans le Bambou en même temps que les deux autres, et qui existe seul dans les Nardus, il n'apparaît jamais ici.

2° Changements produits dans la structure anatomique. — Toutes ces transformations morphologiques sont accompagnées de modifications anatomiques qui peuvent être

considérables. Étudions à ce point de vue les différents -organes.

1. Glumelles.— La glumelle inférieure à l'état sain (PI. XIE, fig. 15) présente un épiderme externe ép.e. à parois très épaisses, fortement culinisées ; l'épiderme interne est moins -cutinisé, sauf sur les bords de la glumelle, dont le tissu est formé uniquement, entre les épidermes, par du sclérenchyme; les faisceaux sont entourés par une zone de sclérenchyme qui se relie à l'épiderme externe ; les cellules du parenchyme contiennent des grains de chlorophylle assez -gros; à mesure que ces glumelles sont attaquées (PI. XI, fig. 16), elles s’'épaississent, surtout au niveau des nervures, le sclérenchyme des bords s’atténue et disparaît, ainsi que celui

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CÉCIDIES FLORALES. PET

des faisceaux, les deux épidermes agrandissent leurs cellules, amincissent leur paroi, deviennent semblables, quand ils sont tous deux au contact des parasites; leur proloplasma est très granuleux ; le noyau s'agrandit beaucoup et acquiert un nucléole énorme, d'autant plus distinct qu'une zone claire, et ne se colorant pas, l’entoure et le sépare de la chromatine.

Les modifications subies par les épidermes sont surtout appréciables lorsqu'on examine la glumelle de face. Soit, par exemple, l’épiderme interne de cette glumelle; il est normalement constitué (PL. XIE, fig. 17) par des cellules disposées en rangées longitudinales, de deux sortes, alternant assez régulièrement dans chaque rangée; les unes sont des cellules allongées, ayant de face un contour rectangulaire, un côté du rectangle élant environ quatre fois plus grand que l’autre; les autres ont un contour sensiblement carré; toutes s’engrènent les unes avec les autres par leurs parois latérales qui sont fortement plissées ; dans l’épiderme transformé (PI. XIIL, fig. 18), les cellules ont une surface jusqu’à cinq fois plus considérable que les plus grandes cellules saines, leur contour et leur arrangement perdent toute régularité; elles ne s’engrènent plus, leurs parois latérales élant unies; les stomates disparaissent. Ces cellules épidermiques peuvent s’allonger un peu, de façon à se transformer en gros poils très courts; c’est ainsi qu'autour de certains œufs de PAytoptus on voit quelquefois les cellules qui sont à leur contact les entourer en partie. L’épiderme interne est celui qui se modifie le plus souvent, se trouvant plus facilement, surtout dans les fleurs inférieures, soumis à l’action des parasites. Le parenchyme possède quelques rares grains de chlorophylle qui deviennent en outre petits; le liber est très granuleux.

Les modifications anatomiques subies par la glumelle supérieure sont de même ordre, les épidermes en particulier présentent la même hypertrophie de leurs cellules et de leurs noyaux; ces derniers, sphériques à l’état normal, à

218 M. MOLLIARD.

chromatine prenant peu les réactifs colorants, s’allongent beaucoup dans le sens de l'allongement de la cellule; leur chromatine dense se colore fortement et le nucléole devient énorme.

2. Étamines. — Étudions les modifications anatomiques qu'on rencontre dans les étamines qui ne forment pas de lames latérales et dans celles qui en sont pourvues.

Le filet des premières étamines, dont les anthères deviennent basifixes, est épaissi; son épiderme devient fort irrégulier et les cellules épidermiques offrent les mêmes modifications internes que celles des glumelles; au lieu d’une assise existant normalement entre l'épiderme et l’endoderme, on peul en compter deux ou trois; les cellules endodermiques ne sont pas épaissies comme dans le filet sain, et ne se distinguent pas des autres cellules corticales; le faisceau comprend moins de vaisseaux ligneux.

Les sacs polliniques sont un peu plus séparés les uns des autres par l’accentualion de leurs sillons; je les ai toujours vus indéhiscents et stériles. On peut rencontrer, en dessous de l’épiderme, un massif de cellules arrêtées dans leur développement, reconnaissables à leurs noyaux plus ou moins diffus, ou bien, en outre de l’assise épidermique, l’assise sous-épidermique est présente, mais sans jamais prendre les caractères d’une assise mécanique; dans d’autres cas, on peut compter trois (PI. XIV, fig. 4), quatre ou cinq assises dans la paroi du sac pollinique ; enfin on ne reconnaîi plus au centre de cellules atrophiées, et le sac pollinique est formé d’un massif homogène de cellules parenchymateuses; nous avons déjà rencontré maintes fois toutes ces variations; mais elles sont ici particulièrement nettes.

Les cellules épidermiques présentent dans leur contenu les mêmes modifications que dans {ous les autres organes attaqués, el possèdent un, deux ou trois nucléoles très gros et très distincts. Les cellules parenchymateuses des sacs polli-

niques acquièrent de la chlorophylle, qui apparaît également dans le filet et le connectif.

CÉCIDIES FLORALES. 219

Supposons maintenant que nous ayons affaire à des élamines dont le filet et l’anthère se soient prolongés de chaque côlé en deux lames; comme dans le premier cas, nous reconnaîtrons les modifications générales de l’épiderme et du parenchyme. A la base, le filet apparaît plein, légèrement élranglé dans son plan médian ; il offre cinq faisceaux libéroligneux, l’un, dans le plan médian, qui représente le faisceau normal, et deux de chaque côté disposés comme les faisceaux d’un pétiole, symétriquement par rapportau premier; puis, un peu plus haut, dans chaque moitié du filet, se produit un vide central, qui va s’exagérant et finit par séparer deux lamelles, l’une interne, l’autre externe ; à la naissance de la lamelle interne, se trouve un faisceau orienté en sens contraire du faisceau normal, dans l’autre lamelle un faisceau orienté dans le sens du faisceau normal. — Ces deux lamelles se prolongent dans l’anthère, et elles y apparaissent comme représentant chacune un sac pollinique; on trouve en effet toutes les transitions entre les sacs polliniques normaux et ces lamelles (PI. XIV, fig. 2 et 3), qui sont formées par l’élargissement et l’aplatissement des sacs polliniques, les cellules sexuelles disparaissant peu à peu, et finissant par ne plus se différencier du tout. Nous avons déjà rencontré plusieurs exemples d’une telle modification.

Le cas le plus intéressant n’est pas celui où le filet et l’anthère développent à la fois de telles lames, mais bien celui où le filet subissant cette transformation, l’anthère subsiste avec des sacs polliniques compacts. On voit alors les sacs polliniques présenter dans leur partie centrale un faisceau libéro-ligneux qui est la continuation du faisceau de la lame inférieure correspondante ; ce faisceau nettement central, rappelle celui que nous avons observé dans certaines anthères de Lychnis dioica altaquées par le Diplosis Stein; sa position nous porte déjà à le regarder comme remplaçant le massif des cellules sexuelles; celte hypothèse se change en certilude, quand on examine des coupes pratiquées en série dans certaines anthères, où le massif des cellules mères

220 M. MOLLIARD.

subsiste à la partie supérieure des sacs polliniques, et se continue exactement dans la région inférieure par un faisceaux libéro-ligneux; pour les quatre sacs polliniques d’une même anthère, cette substitution peut se faire à différentes hauteurs, de sorle que sur une coupe de cette anthère, pratiquée dans la région moyenne (PI. XIV, fig.5), on peut observer au centre de certains sacs polliniques un faisceau Hibéroligneux, au centre des autres des cellules mères de grains de pollen. Nous avons vu dans plusieurs cas ces dernières Cellules se transformer en cellules de parenchyme; nous assistons ici à une {ransformation, encore plus inattendue, celle des cellules mères du pollen en tissu vasculaire. Nous avons déjà observé dans le Sinapis arvensis atlaqué par le Cystopus candidus, dans le Torilis Anthriscus attaqué par un Aplis, dans le Lychnis dioica infesté par un Diplosis, des anthères se transformer en deux paires de lames, disposées latéralement par rapport au conneclif; nous avons indiqué à propos du Sinapis arvensis comment cetle transformation doit être considérée comme dérivant d’un pétiole qui s'est fendu latéralement, les deux parlies interne et externe s’élant aplalies, et contenant par suite des faisceaux qui se regardent par leur partie ligneuse ; nous n’avons ici qu'une exagération du phénomène. Nous sommes donc conduits, pour toutes les élamines présentant ces transformalions, à regarder les lames internes comme correspondant aux sacs polliniques Les plus internes, et la lame externe comme correspondant aux aulres, et nous arrivons sur ce point à la même opinion que A. Braun, Wydler et Celakovsky (1) qui ne s’appuyaient pour la soutenir que sur des considérations de morphologie externe. | André (2) a signalé un cas tératologique concernant la feuille d’une Aroïdée, le Caladium auritum, qu’il me semble intéressant de rapprocher de ces transformations de l’an-

(4) Celakovsky, Teratol. Beilräge zur morpholog. Deutung des Staubgefässes (Pringsh. Bot., XI, p. 124).

(2) André, Cas de tératol. végétale (Bull. Soc. bot. 1866, p. 138).

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CÉCIDIES FLORALES. 221

thère. IL consiste dans l'apparition, à la face inférieure de la feuille, d'expansions foliacées prenant naissance sur les côtés de la nervure médiane; André n’en à pas fait l'étude anatomique, mais d’après les caractères très différents que présentent dans cette plante les faces supérieure et inférieure des feuilles, l’auteur a signalé que la feuille accessoire avait sa face libérienne tournée vers la face inférieure de la feuille primitive, de sorte que ces deux feuilles présentaient absolument, l’une par rapport à l’autre, la même disposition que les deux lames issues des anthères; le dédoublement de la feuille qui à souvent lieu pour ces derniers organes, en raison de leur nature particulière, peut donc se retrouver dans les feuilles ordinaires. J'ai aussi observé le même dédoublement dans la corolle du Petunia arborea.

3. Pistil. — Nous n'avons que peu de chose à ajouter à ce que nous avons dit concernant le pistil ; les cellules épidermiques des carpelles et des ovules attaqués apparaissent aussi avec les caractères spéciaux qu’elles présentent partout, qui semblent très analogues à ceux qu'a signalés Lundstrôm (1) dans les Acarodomaties du Tilleul, et qui paraissent en rapport avec la nutrition des parasites par la plante.

Les autres espèces de Bromes, dans lesquelles j'ai rencontré la même Phytoptocécidie, présentent des modifications très analogues, et je ne m'’élendrai pas sur des différences de détail sans importance.

Dans le Bromus tectorum, les modifications sont beaucoup plus brutales, et les fleurs ne présentent souvent plus que les deux glumelles, accompagnées quelquefois de trois élamines transformées en doubles lames.

Sur la face interne des glumelles inférieures attaquées du Bromus erectus, et quelquefois aussi sur leur face externe, se développent, au niveau des nervures, des appendices lamelleux, allongés, de forme très variée, qui se réunissent,

(1) Lundstrôm, Pflanzenbiolog. Studien II. Die Anpassungen der Pflanze an der Thiere (Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsal, Ser. IT, v. XIIT, fasc. Il, 1887).

999 M. MOLLIARD.

lorsque l'attaque est considérable, de façon à former sur chaque nervure une lame foliacée de contour irrégulier, perpendiculaire à la surface du limbe, et apparaissant comme une continuation du parenchyme de cette glumelle (dont la fig. 1 de la PI. XIV représente une coupe transversale). Ces émergences sont comparables à celles qui ont été signalées sur une Phytoptocécidie apparaissant dans les bourgeons du Noisetier (1).

En résumé, les principales modifications présentées par les fleurs de Bromus, sous l’action du PAyloptus tenuis et du Phyllocoptes dubius, sont les suivantes :

1° Dédoublement de la qglumelle supérieure ;

2° Transformation des élamines en deux paires de lames foliacées ;

3° Avortement des cellules sexuelles müäles, ou leur transformation possible en tissu parenchymateux ou en tissu vasculaire ;

4 Séparation des carpelles dont le bord placentaire devient libre ;

5° Avortement des cellules sexuelles femelles, l'ovule devenant complètement parenchymateux ;

6° Disparition de la cutine et du sclérenchyme ;

7° Transformation des cellules épidermiques en cellules nourricières des Phytoptus ;

8° Disparition complète, dans les fleurs les plus attaquées, des glumelles, des élamines et du pistil.