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à Saint-Martin-du-Tertre (S.-et-0.), dans les champs en friche quise trouvent sur le côté ouest du château.

1° Changements produits dans la morphologie extérieure. — Les plantes attaquées deviennent ordinairement naines, rabougries, les feuilles sont plus pelites, les entre-nœuds très courts. Le pédoncule floral raccourci offre des côtes beaucoup moins accentuées, ilest souvent fortement tordu, au point de présenter une véritable boucle (PL. IV, fig. 3, 4,5), et cette lorsion s'opère toujours de façon que la concavité de la courbure se trouve du côté où existe une plage noire, desséchée du pédoncule, ressemblant à une cicatrice survenue à la suite d’une meurtrissure; nous verrons plus loin qu'il y a connexion entre les deux faits.

1. Capitules. — 1] arrive assez fréquemment que plusieurs capitules prennent naissance au même point et cela peut se produire de deux façons : ou bien (PI. IV, fig. 7) les pédoncules floraux sont concrescents et leurs capitules se développent à la même hauteur ; ou bien un capitule primitivement simple, porté par un pédoncule unique, est comme dissocié en 2, 3, 4 petits capitules accolés les uns contre les autres (PI. IV, fig. 6); enfin les deux modes peuvent se combiner et on peut avoir ainsi une masse de 7 ou 8 capitules terminant des pédoncules floraux soudés; la concrescence des pédoncules et la division des capitules en plusieurs parties sont probablement dues à ce que le mycélium du Peronospora amène des perturbalions dans la division des cellules initiales.

Un capitule sain (PI. IV, fig. 1) offre des fleurs périphériques à ligules bien planes, et des fleurs tubuleuses dont l’ensemble est très bombé. Dans les capitules attaqués (PI. IV, fig. 2 à 5) les fleurs périphériques ont des ligules de formes variées, ne s’étalant pas, enchevêtrées les unes dans les autres et cachant plus ou moins le centre des capitules qui sont ordinairement plus petits; les fleurs ligulées sont très différemment développées dans une même inflorescence,

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les ligules pouvant dépasser à peine les bractées ou avoir la même longueur que les saines ; l’ensemble des fleurs tubuleuses présente dans les capitules attaqués une surface moins convexe, souvent plane ou même concave.

Il existe un grand désordre dans la floraison des fleurs tubuleuses; au lieu de s'épanouir régulièrement de la périphérie vers le centre, cerlaines s'épanouissent au milieu d’autres qui sont arrêtées dans leur développement; cela correspond à une attaque irrégulière des fleurs par le Champignon; certaines peuvent être complètement saines à côté d’autres profondément attaquées. On peut trouver les fleurs ligulées disposées sur plus d’un rang, ou en observer au centre du capitule, mêlées aux fleurs tubuleuses ; cela provient de ce que certaines fleurs tubuleuses se transforment en fleurs ligulées.

Toutes les fleurs attaquées se dessèchent sur place sans se détacher du capitule; c’est un fait qu’on a déjà constaté dans l'attaque des Xnautia, Scabiosa, Dipsacus par des Peronospora et qui se retrouve dans l'attaque des feuilles par différents Champignons ; les fleurs en se flétrissant constituent un milieu favorable au développement de diverses Mucédinées (C/adosporium...) qui contribuent à donner aux ligules attaquées une couleur foncée.

Les braclées des capilules sont sensiblement plus étroites et d’un vert plus foncé ; elles sont moins exactement appliquées les unes contre les autres.

Étudions successivement les modifications que subissent les fleurs ligulées et les fleurs tubuleuses.

2. Fleurs ligulées. — Leur ligule n’est jamais bien plane et on peut {rouver toutes les transitions entre des ligules à peine concaves vers la face supérieure et d’autres enroulées en une sorte de tuyau (PI. IV, fig. 9), leurs deux bords se recouvrant. La base des ligules est ordinairement verte et non d’un blanc pur comme dans les corolles saines. La nervation est modifiée ; les corolles saines présentent quatre nervures longitudinales, chacune se reliant à la voisine vers

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l'extrémité de la ligule par une partie arquée; à ces nervures normales se surajoutent dans les ligules altaquées des nervures accessoires plus ou moins nombreuses (PI. IV,

\ Q , re . + .

fig. 8), qui sont de simples ramifications des premières, mais

qui sont dans quelques cas tellement développées qu'elles cachent complètement le plan primitif de nervalion. Celui-ci montre que la ligule est constituée par trois pétales, les deux autres ayant avorté; pour plus de facilité désignons ces trois pélales par des numéros, soit [ le pétale médian, IT le pélale de gauche, IT celui de droite, la ligule étant supposée être vue par sa face supérieure. Le pétale IV à gauche de ITet le pétale V à droite de IT sont atrophiés. La ligule normale peut avoir pour formule (If, [, H}), la parenthèse indiquant que les trois pétales sont soudés.

On rencontre deux sortes de modifications dans les ligules:

a. Les ligules continuant à être constituées par les seuls pélales T, Il, IIE, il peut se produire des arrangements particuliers de ces pétales; ils s'échancrent plus ou moins et s'individualisent par conséquent, et on peut avoir deux ligules constituées l’une par l’ensemble des pétales I et IT, l’autre par le pétale III complètement séparé des deux autres ; la corolle prend pour formule (II, 1) + IT; on rencontre aussi des corolles de formule II + [+ TIIL, c’est-à-dire dans lesquelles les trois pétales constituant la ligule sont parfaitement distincts l’un de l’autre.

b. Les fleurs ligulées tendent parfois à se transformer en des fleurs à cinq pétales, à se rapprocher par suile du type régulier des fleurs tubuleuses; mais ces transformalions n'intéressent que les pétales, jamais par exemple il n'apparaît d'étamines dans les fleurs périphériques. C’est la nervation de la corolle et dans certains cas l'apparition vers l'extrémité des pétales de pochessécrétrices et de taches Jaunes correspondantes, analogues à celles qui existent normalement dans les fleurs tubuleuses, qui permettent de suivre la série de ces transformations. La ligule restant normale, il

peut apparaître soit à gauche, soit à droite de l’échancrure

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de la corolle un des deux pétales manquants; des corolles ont par exemple la formule (IL, 1, I) + V ; les deux pétales IV et V peuvent se développer simultanément et on à une fleur pouvant être représentée par IV + (I, EL, I) + V (PL. IV, fig. 13); il est d’ailleurstrès rare que les deux pétales IV et V soient aussi développés que les autres et ils n'apparaissent le plus souvent qu'à l'état d'ébauche de chaque côté de l’échancrure.

Enfin les deux modes a et à de transformations peuvent se combiner, et les pélales IV et V apparaître en mème temps que la ligule normale se dissocie ; on à dans ce cas des corolles dont la constitution est par exemple (IL, 1) + I + V.

Il n'est pas rare que le nombre des styles augmente dans les fleurs ligulées ; à côlé du style normal, bitide, à deux stigmates, il peul y avoir un style supplémentaire à un seul stigmate ou bien il existe en tout trois styles simples à un stigmale, le style normal s'étant dissocié. Ces styles se lransforment très souvent en lanières dont la. structure et la couleur sont les mêmes que celles de la ligule (PI. IV, fig. 10 à 13); dans l’état de moindre transformation le stigmate est élargi et aplati et les papilles stigmaliques latérales disparaissent d'un côté; la petite feuille se formant ainsi a un bord concave, quasi semi-circulaire, celui où les papilles stigmatiques existent encore, et l’autre convexe qui s'est développé davantage (PI. IV, fig. 12); cette feuille devient régulière lorsque les papilles disparaissent égalemeni des deux côtés; les deux stigmates d'un mème style se transforment indépendamment l'un de l'autre, et souvent l'un est complètement foliacé alors que le second reste normal; lorsqu'il se développe un troisième stigmate, il est toujours plus transformé que les autres (PI. IV, fig. 44). Les lames pétaloïdes qui remplacent ainsi les styles peuvent s'allonger beaucoup en dehors du tube de la corolle et avoir en longueur les trois quarts de la ligule. Les carpelles, pas plus que ceux des fleurs tubuleuses, ne contiennent jamais de graines à leur intérieur. s .

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3. Fleurs tubuleuses. — Les fleurs tubuleuses des capitules attaqués sont verdâtres et non pas d’un jaune bien franc ; elles sont très souvent desséchées de bonne heure, sauf quelques-unes qui peuvent être alors plus grandes que les fleurs saines ; celles qui se dessèchent présentent toutes les tailles et tous les degrés possibles de développement, leur attaque étant très irrégulière ; parmi celles qui sont arrêtées le plus tard dans leur développement, la plupart présentent des carpelles de taille normale, surmontés par des corolles très petites, à orifice plus étroit que la base; la corolle est d’ailleurs toujours moins évasée que dans les fleurs saines; le nombre de ses pétales peut varier, elle est assez souvent formée de 4, 6 ou même 7 pétales; on peut aussi trouver des fleurs soudées de telle façon que les deux corolles n’en forment qu’une à 10 ou 12 dents. Les élamines sont, plus ou moins atrophiées et leurs sacs polliniques contiennent des grains de pollen normalement constitués ou mal développés ; le plus ordinairement les 5 étamines existent; il peut cependant arriver que certaines fassent défaut.

Nous avons dit qu’on rencontre parfois des ligules blanches au milieu des fleurs tubuleuses; ces dernières peuvent, en effet, se transformer en fleurs ligulées, en présentant toutes les {ransitions possibles entre les deux types normaux.

Certaines fleurs tubuleuses s’agrandissent sans prendre d'autre caractère extérieur particulier qu’une coloration plus verte ; d’autres qui se sont ainsi allongées acquièrent une corolle à symétrie bilatérale par une légère courbure vers l'extérieur sans que les dents de la corolle cessent d’être sensiblement différentes les unes des autres ; puis tous les pétales s’allongent en prenant l'aspect de ceux qui constituent les ligules normales (PI. IV, fig. 14); ils deviennent blancs et perdent leurs poches sécrétrices ; les pélales que nous avons désignés par [IV et V s’atrophient et on arrive à laligule ordinaire. Mais, en général, on a dans ces transfor-

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mations des corolles assez irrégulières et cela pour deux raisons, d’abord la fente de la fleur ligulée ne se forme pas toujours dans le plan de symétrie entre les pétales IV et V, de plus les pétales sont développés très différemment et souvent aussi se divisent en plusieurs lobes. Ces fleurs ligulées, provenant dela transformation de fleurs tubuleuses, peuvent êlre représentées par des formules telles que (IV, IT, 1) + (0, V); IV HIT (VIE, I, + V; OL) +, ete…

Les étamines disparaissent dans les fleurs ainsi transformées ; quelquefois il en existe encore une ou deux.

La plupart des modifications morphologiques que nous venons de signaler, telles que la transformation des fleurs ligulées, celle des fleurs tubuleuses en fleurs ligulées, [a pétalodie des styles, se retrouvent sans aucune différence chez les Composées Radiées obtenues doubles par des artifices de culture, et en particulier chez les Chrysanthèmes doubles du Japon; il est assez intéressant de constater qu'un parasite tel qu'un Peronospora peut produire des effets absolument identiques à ceux qu'on observe du fait d’un changement survenu dans les conditions de nulrition et de milieu de la plante, ce qui amène à penser que les deux causes sont au fond les mêmes, que le Peronospora, comme les pratiques horticoles, agit en produisant une perlurbation dans les fonctions nutritives de l’hôte.

2° Changements produits dans la structure anatomique. — Étudions maintenant les transformations que subissent les lissus des différentes parties atlaquées.

1. Pédoncule floral. — I présente à l’état sain des côtes très accentuées formées de collenchyme ; en face de chacune de ces côtes se trouve un faisceau libéro-ligneux bordé en dedans et en dehors par une zone de sclérenchyme ; entre eux sont situés des faisceaux plus petits; des canaux sécréteurs endodermiques se rencontrent à gauche et à droite des faisceaux.

Dans le pédoncule attaqué (PL. IV, fig. 21), qui est en gé-

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néral plus gros, les côtes sont fort peu accentuées, et le collenchyme est très faiblement développé où même nul le plus souvent; le sclérenchyme des faisceaux est beaucoup moins lignifié. Il se produit en certaines régions de l'écorce une assise phellogène ; les tissus, qui se trouvent en dehors de celui auquel donne naissance celte assise (/.), se dessèchent el s’exfolient par lambeaux ; c'est ainsi qu'il se forme des plages noires sur le pédoncule,et c’est à la rétraction de ces lissus par la dessiccation qu'il faut rapporter la torsion du pédoncule qui se produit, nous l'avons vu, du côté de la région où s'opère cette dessiccation, ou bien du côté où elle est le plus intense, s’il existe plusieurs de ces régions au même niveau. Quant à l’assise corlicale qui devient phellogène, elle est variable, pouvant être endodermique et exfoliant ainsi toute l'écorce avec ses canaux sécréteurs, ou bien plus externe; elle peut même varier de profondeur pour une même plage. Elle se produit sous l'influence du mycélium parasite; ce dernier parcourt l'écorce et peut déterminer la mort des cellules dans les régions les plus attaquées ; la plante réagit, et c’est alors qu'il se forme une assise phellogène qui isole à l'extérieur la région malade; le tissu secondaire ainsi formé peut d’ailleurs être attaqué à son tour pendant qu’il se forme, le parasite déterminant ainsi la formation de nouvelles cellules qui ne servent qu'à sa nourriture.

2. Fleurs ligulées. — Le mycélium est très abondant dans les ligules, dont il détermine un grand épaississement par l'hypertrophie et la dissociation des cellules; il chemine entre les cellules qu’il sépare par de grands méats et envoie dans les cellules des ramifications par lesquelles il se nourrit aux dépens de leur protoplasma ; on voit quelquefois

(PL IV, fig. 15) ces suçoirs entourer étroitement le noyau de

la cellule attaquée. Le mycélium peut pénétrer entre deux cellules épidermiques et les écarter d’une distance qui égale leur largeur ; la cuticule ne s’interrompl pas au niveau du mycélium et recouvre ce dernier en formant en quelque

sorle un pont entre les cellules écartées ; le mycélium continuant à se développer vient se loger entre la cuticule et la partie cellulosique d'une cellule épidermique, et c’est de là que se dressent les conidiophores (PI. IV, fig. 16). — Les noyaux sont, comme les cellules elles-mêmes, hypertrophiés (leur diamètre est environ de 10 y au lieu de 4 leur chromatine devient diffuse, et souvent à l’intérieur de la membrane nucléaire on rencontre deux ou plusieurs sphères (jusqu’à 6) présentant le même aspect que le noyau malade restant homogène (PI. IV, fig. 16 à 19); il semble que la chromatine se répartisse dans ce cas à l’intérieur du noyau sur deux ou plusieurs nucléoles; nous n'avons d’ailleurs pas l'intention, en parlant de ces transformations nucléaires, d’en tirer aucune conclusion précise; nous signalons simplement en passant des faits dont la signification immédiate nous échappe, mais qui du moins montrent que la vie de la cellule est profondément modifiée par la présence du Peronospora.

3. Fleurs tubuleuses. — Nous avons vu que beaucoup de fleurs tubuleuses sont arrêtées dans leur développement et se dessèchent ; elles ne subissent d’ailleurs avant cette dessiccation aucune modification de leurs tissus, et je n’ai jamais observé la pénétration du mycélium dans ces fleurs; il semble donc bien que ce soit simplement par un manque de nutrition que se produise leur arrêt de développement. C’est au contraire dans les fleurs qui s’épanouissent le mieux que le mycélium est le plus abondant, et ce n'est guère que dans celles qui se transforment plus ou moins complètement en fleurs ligulées qu’apparaissent les conidiophores. Le parenchyme de la corolle est dissocié par le mycélium, comme celui des fleurs ligulées; les assises sont parfois en plus grand nombre que dans les corolles saines, ce qui donne une plus grande épaisseur aux pétales, épaisseur qui est encore accrue par le fait de l’hypertrophie que subit chacune des cellules. Cette dissocialion et cette hypertrophie des cellules se retrouvent dans les styles des deux sortes de fleurs.

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Quant aux étamines, elles sont le plus souvent bien développées el leur pollen parait normalement conslilué; mais elles peuvent aussi présenter des sacs polliniques atrophiés, contenant des grains de pollen qui ne sont pas arrivés à leur complet développement; dans une même anthère, il n'est pas rare d'observer des sacs polliniques profondément altérés à côlé d’autres qui restent normaux; en tout cas l’atrophie des anthères est ici beaucoup moins régulière que dans le Xnautia arvensis et le Dipsacus pilosus, attaqués par le Peronospora violacea; la figure 20 de la planche IV représente deux sacs polliniques voisins, dont l’un contient des grains de pollen (p.) presque complètement bien constitués, entourés encore par l’assise nourricière, et dont l’autre est occupé par une masse homogène, semblant formée aux dépens des cellules nourricières, au milieu de laquelle sont les enveloppes de grains de pollen presque vides de protoplasma; dans l’une d’elles cependant, on voit encore un peu de protoplasma avec son noyau. Le mycélium ne pénètre pas dans ces sacs polliniques.

Le plus généralement l’ovule se dessèche de bonne heure dans la cavité ovarienne, sans que le mycélium du parasite pénètre en lui; les carpelles s’accroissent malgré cette atrophie, de même que la corolle, alors que les étamines sont arrêtées dans leur développement. Dans quelques cas l'ovule peut être fécondé et l'embryon évoluer plus ou moins; mais je n'ai jamais rencontré dans les très nombreux échantillons que j'ai examinés de graine parfaitement constituée.

En résumé, les modifications que produit l’action du Peronospora Radii sur l'appareil floral du Matricaria inodora peuvent se rapporter à trois groupes :

I. Certaines modifications peuvent être considérées comme le résultat d'actions mécaniques exercées par le mycélium sur les cellules en voie de division; telles sont les coalescences, soit des pédoncules floraux, soit des fleurs tubuleuses.

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II. La Zorsion des pédoncules floraux résulle d’un tissu secondaire formé par la plante, qui réagit contre le mycélium.

IT. Les autres modifications sont le résultat d’un changement amené dans la nutrition; nous voulons parler :

1° De l'atrophie des organes sexuels, ovules el sacs polliniques, de celle des fleurs tubuleuses ;

2° De la #ans/ormation des fleurs liqulées en fleurs tubuleuses et de la transformation inverse, de la pélalodie du pistil; toutes se retrouvent absolument identiques dans

des plantes du même groupe soumises à des pratiques horticoles.

Papaver Rhæas L.; P. Argemone L.; et P. dubium L. Attaqués par le Peronospora arborescens Fuckel.

Le Peronospora arborescens a été signalé par plusieurs auteurs, entre autres Frank (1), sur différentes espèces du genre Papaver. Il se développe au printemps sur les jeunes pousses, à la face inférieure des feuilles radicales, et rend en général stériles les touffes atteintes, comme le Peronospora leplosperma de By frappe de stérilité les pieds de Tanacetum vulgare ; les fleurs n’apparaissent ordinairement pas du tout; cependant on peut rencontrer sur les plantes atlaquées des boutons dans lesquels le parasite apparaît également, qui deviennent plus ou moins gros, mais que je n'ai jamais vus s'épanouir; ils sont portés par des pédoncules très courts.

Les sépales et les pétales conservent leur structure ordinaire; les premiers sont moins verts qu’à l’état sain, comme il arrive pour les feuilles; leur épiderme a une cuticule beaucoup moins épaisse; les tissus sont dissociés fortement par le parasite et les oospores apparaissent surtout en dessous de l’épiderme interne, qui est souvent comme exfolié par plages, et en particulier dans les chambres sousstomatiques. | |

(1) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen, p. 413.

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Les pétales se dessèchent ordinairement avant que les oospores aient eu le temps de se former dans leurs tissus. Les filets des étamines peuvent être deux fois plus épais, non pas que les cellules soient plus nombreuses ni qu’elles acquièrent de plus grandes dimensions, mais parce que le parenchyme est très dissocié par le mycélium, surtout dans le P. Argemone; le connectif subit la même modification ; le parasite, comme dans les cas précédemment étudiés, ne pénètre pas dans les sacs polliniques; ceux-ci sont arrêtés plus ou moins tôt dans leur évolution, et nous retrouvons les mêmes variations que plus haut; nous n’y insisterons pas. |

Un fait seulement est intéressant à noter : c’est que si les grains de pollen arrivent à se constituer avec leur membrane différenciée, mais avec une réduction du protoplasma et une dégénérescence du noyau, ils offrent en tout point le même aspect, les mêmes modifications de forme et de contenu que certains grains de pollen qu’on rencontre dans les sacs polliniques sains où ils n'ont pu arriver à leur constitution définitive et ont servi de nourriture aux autres. Cette identité dans l'effet nous porte à supposer que la cause est au fond la même; ce doit être dans les deux cas à un détournement de matériaux nutritifs qu'est dû l’arrêt de développement.

Le placenta et les ovules sont le plus souvent envahis par le mycélium avant même que les téguments soient formés et le sac embryonnaire constitué. Ils se dessèchent en même temps que le reste de la fleur, sans se développer davantage.

Ranunculus bulbosus L.

Attaqué par le Peronospora Ficariæ Tul.

L'action du Peronospora Ficariæ sur différentes Renoncules, et en particulier sur le À. bulbosus, est très comparable à celle du P. arborescens sur les Coquelicots et les Pavots ; ordinairement sans fleurs, les pieds altaqués peuvent donner naissance à des boutons qui ne s’épanouissent pas ou fort ANN. SC. NAT. BOT. 1, 7

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mal ; pétales, étamines, carpelles se dessèchent assez vite ; les sacs polliniques offrent encore tous les degrés de réduction des grains de pollen. Nous pouvons faire ici la même remarque que dans le cas précédent en ce qui concerne cette atrophie. Les carpelles se dessèchent d’abord dans leurs parties latérales peu épaisses, eton ne trouve Le plus souvent dans leur cavilé qu'un rudiment d’ovule qui subit de bonne heure la même dessiccation.

Ces fleurs de Papaver où de Ranunculus qui n’éclosent pas par le fait du Peronospora, rappellent par leurs modifications Les fleurs qui avortent dans certaines inflorescences ; c'est ainsi que des fleurs s'arrêtent quelquefois dans leur développement chez le Pelargonium zonale, apparemment au profit des autres ; chez des pieds de Viola tricolor, maintenus à l’ombre, j'ai observé que toutes les fleurs avortaient ; dans les deux cas on observe une même dessiccation des différents cycles et la même atrophie dans les organes sexuels que dans les cas précédents de parasilisme.