I.ÆS hœmapopkyses par des points
I.es appendices par des lignes interrompues --zz z z Les neurèpines et les hœmépines sont laissées en blanc. Dans quelques segments les éléments sont aussi spécifiés par l’initiale de leurs noms, comme, par exemple, dans le troisième segment, Gg. 1 .
ns est la nourépine.
n — la neurapopbj'se.
pi — la pleurapophyse.
f — le centrum.
h — l'hæmapophyse.
hs — l’hœmépine.
a — l'appendice.
Les quatre neurapophyses antérieures (fig. 1, n”’ 14, 10, C, 2) donnent passage aux nerfs dont les modifications terminales cnnstituent les organes des sens.
La pmnicrp de rellos-ri l'sl l’organe d« l'odorat, 18, I!), toujours situé en avant de son propre segment (vertebra).
La seconde est l'organe, de la vue, (1 7), occupant une cavité ou « orbite « entre sou propre segment, (vertebra frontalis, seu optica] et le segment nasal, mais tracé ici au-dessus de cet intervalle.
La troisième est l’organe du goflt, dont le nerf (partie gustative du trigëminal] perce la neurapoph^se, (i, de son propre segment (vertebra parietalis seu gustatoria) : ou bien, il passe par une échancrure entre celui-ci et la vertèbre frontale, pour s'étendre dans l'organe qui est toujours situé au-dessous dans la cavité appelée < bouche >, et il est supporté par l’hæmépine (41 , 42) de sa propre vertèbre.
La quatrième est l’organe de l’ouie (16), indiqué au-dessus de l’intervalle entre la neurapophjse de son propre segment, (vertebra ocdpitalis seu auditoria) et celle de la vertèbre antécédente, dans laquelle il se trouve logé ; les éléments vertébraux voisins étant modifiés et formant une cavité pour le recevoir ; cavité que j'ai appelée • otocrâne».
La bouche s'ouvre dans l'intervalle entre les arcs hæmnlaux dusegment antérieuretdusccond segment; la position de l'anus varie (dans les poissons); mais il s'ouvre toujours en arrière de l'arc pelvien (Pv), quand celui-ci est ossiCé.
J'ai ajouté, à l'archétype endosquelettique, les contours des principaux développements ordinairement plus ou moins ossifiés du dermatosqueictte, dans les différents Vertébrés, comme, par exemple, la corne médiane supportée par l'épinenasale, 1o, dans le rhinocéros ; la paire de cornes latérales développée sur l'épine frontale. H, dans la plupart des ruminants ; les plis. (l)i. Du) au-dessus des épines neurales,
(|ui conslilucat les nageoires f dorsales > chez les poissons et les rêtaeées, et la bosse ou les bosses chez les buflles et les chameaux; des excrescences semblables se développent quelquefois à rexlréinité de la queue, formant une nageoire < caudale > C, et sous les hæmépincs constituant la nageoire on les nageoires < anales >, A, des poissons ; ou la tumeur dermo-adipeuse souscaudale du mouton du Cap.
En appelant cette Ggurc • idéale» , je ne veux point dire qu’elle soitle pur produit de l'imagination, j’emploie ce terme dans le sens de Platon, comme ajant rapport aux prototypes ou moules éternels dans lesqnels ce philosophe imaginait que la matière destinée à la production des êtres vivants était injectée; ces moules ou iSÉai, suivant Platon étaient préexistants, et imprimaient une forme à la matière et à l’esprit. Les titres que la ligure proposée possède à être considérée comme l’archétype général reposent sur le fait que la nature a été consultée pour toutes les parties de celte figure et que les caractères essentiels de chaque segment s ont déduits de pièces correspondantes qui existent en réalité dans une ou plusieurs espèces des animaux vertébrés. Ainsi, pour la condition éléineulairedc fosoperculairc des poissons, qu’indique l’appendice simple 54 à 57 de l’arc hæmatal du second segment ; je puis renvoyer au lépidosirène et aux poissons cartilagineux plagiostomcs, chez lesquels les os operculaircs des poissons osseux sont représentés par un ou plusieurs rayons simples ; ce que l’on remarque, par exemple, chez l’ange (squatina) . Relativement à la représentation également simple de l’appendice divergent du troisième segment (44 a) qui, dans les poissons, supporte la membrane branchioslège, le lépidosirène en offre encore l’cxeinple, et, suivant Cuvier, elle se voit chez l(*s «notoplères»
< qui ii'onl qu'un seul rayon ; niais, for! et osseux à la membrane des ouïes (ij.»
Maison pourrait demander où se trouve, dans la nature, la preuve d'une condition aussi primitive du membre antérieur, soit de la nageoire pectorale, soit de l’aile de l'oiseau ou du bras de l'homme, que celle fournie par l'archétype sous la forme de la branche divergente (53 à 57 a) de l’arc hæmatal du quatrième segment ? Je réponds que, dans tous les cas dtés, les membres antérieurs ou pectoraux, quelles que soient la forme qu'ils prennent et les fonctions qu'ils remplissent en dernier lieu, commencent leur développement comme une simple branche ou bouton : et que dans le protoptere et le lépidosirëne, ces membres s'arrêtent à ce degré, et conservent la forme de la branche, une segmentation légère étant la seule modiGcation qu’ils subissent. C'est pour cela que j’ai donné dans la fig. 7, pl. 14, une vue de la vertèbre occipitale du lépidosiréne, d’après nature : c 1 est le centrum ou corps de la vertèbre : n !2 sont les nenrapophyses : s 3 est la neurépine non ossifiée : pl 51 sont les pleurapophyses ou côtes vertébrales ; A .52 sont les hæmapophyses ou côtes sternales ; et 53 à 57 sont les appendices divergents. Les noms spéciaux, que l’on applique à ces éléments divers sous les modifications variées et singulières qu’ils offrent dans le règne animal, se trouveront sous leurs numéros dans la colonne des Nomiiia pl. 14.
Le degré qui suit dans le développement des membres antérieurs ou bras est l’addition de la bifurcation à la segmentation, comme cela se voit dans Yanipkiiima dùlactyliim (fig. 8) : et ici, comme dans les vertébrés aériens l'arc (I) Hèfçnc aninifll, p.
hæmalal (;>/, / 2 ), avec scs appendices divergents, est dtit.vché de scs connexions 'typiques avec l’arc neural c, n, n. Dans cette figure, comme dans la fig. 7, les indi-
quent les os dans leur relation générale comme élément de la vertèbre, les numéros dénotent leurs noms et leurs homologies spéciales.
Quant aux appendices divergents a a, de l’arc hæmoccipital de l’ampbiume, s’ils avaient été observés par un anatomiste versé dans la connaissance de l’organisation des poissons seulement, il aurait sans doute considéré et décrit les os 54 , 55 et 57, comme de simples segments bifides du rayon primitif. Mais ces parties ayant d’abord été étudiées d’un point plus élevé dans la série animale, où les homologues de ces segments, en vertu de leurs développements en rapport avec leurs fonctions spéciales avaient obtenu des noms spéciaux, c’est avec raison que ces noms ont été appliqués à leurs homologues simplifiés, qui constituent l’appendice reconnu comme fextrémité ou le membre antérieur de famphiume : le premier segment simple, 55, représentant \' humérus, les divisions ossifiées du segment suivant, 55,1e et 54 le cubitus, la bifur-
cation terminale, 57, \os phalanges. Cet exemple de l’unité du plan, sur lequel les membres des animaux vertébrés ont été construits, est plein d’intérét et très suggestif.
Cuvier a donné exactement dans son mémoire célèbre, à chacune de ces parties son nom spécial. Il dit : cDans ces deux figures a est X’mnoplate, b les plaques sternales cartilagineuses formées probablement des os coracoîdiens. c \' humérus, suivis du aibitus et du radius qui [«rteiit un carpe cartilagineux et deux os métacarpiens et plmlangiens osseux. (.Mémoire In à l’Acud. des sciences, le lônov. 18;i(î.
Tout cc que je demande à ses disciples les plus dévouas, c esl qu’ils rêciproquent, et accordent à la signilication des parties découvertes par l’horaologiste dans la route ascendante de scs recherches le même accueil que l’homologiste accorde an caractère spécial des parties déterminées par les comparaisons descendantes :■ c’est-à-dire d’admettre que l’cnscinble numéroté 53- 57 dans l’amphiume (Gg. 8) peut être l’homologue du rayon 53-57, dans le lépidosiréne (Gg. 7); que cela peut correspondre au rayon 53-57 a du quatrième segment de l’archétype (Gg. 1), et que cc rayon se répète dans les appendices divergents, a, a, des segments suivants du squelette ; ce qui porte à reconnaître la nature essentielle des membres postérieurs comme appendices divergents de l’arc hæmalal d’une vertèbre du tronc, et les membres antérieurs comme les mêmes appendices de la vertèbre occipitale.
Ceci étant établi, il s'ensuit que, quoique les appendices divergents conservent leur forme primitive de simples rayons dans les vertèbres abdominales du poisson (Gg.:2, a ) , ou celle de plaques simples dans les vertèbres correspondantes du crocodile (Gg. 3, D, «) et de l’oiseau (Gg. A, I), «), ces appendices sont essentiellement des tmcml>rcs;t qu’ils sont en réalité lesrudimentsdei»ra.s etde pieds potentiels, quoiqu’ils ne deviennent jamais des membres actuels dans les animaux vertébrés de cette planète. L’artiste, en ajoutant ks ailes au thorax de l'angeeldeCupidon, réalise l’idée du développement d’une des paires.
La condition élémentaire des membres postérieurs dans les vertébrés qui est indiquée dans l’Archétype par le ii* 65 à 69 du segment S, Pv, se trouve excmpliliéc dans la nature par la vertèbre pelvienne du lépidosiréne (Gg. 0). I.es lettres in-
diquentles hoiiiulogies générales, clics chilires les liumulugies spéciales des parties. Les éléments inférieurs, 63, de Tare hæmatal sont détachés des supérieurs, 62, et du reste du segment ; ils emportent avec eux les appendices divergents (63 à 69), comme dans tous les autres poissons.
La Gg. 10 représente l’arc et les appendices correspondants du Proteus anguinus. Ici l'arc hæmatal conserve ses connexions naturelles avec le reste de sa vertèbre , et les garde ensuite, sauf quelques exceptions (Enaliosauria et Cetacen ) , dans toutes les classes qui respirent l'air, jusqu'à l'homme lui-méme. Quant à la modiGcation provenant du déplacement, les rapports numériques de conformité ou de différence avec le type sont dans le segment pelvien à l'inverse de ceux du segment occipital. Les mammifères, les oiseaux et les reptiles montrent la règle dans ce type, les poissons forment l’exception. Il n’y a donc ni diflicullé, ni différence d’opinion par rapport à l’homologie de l’arc hæmatal détaché et de ses appendices dans les poissons. Cuvier a vu dans la Gg. 2, n'63,rcosinnominatum> oul’iosdii bassin» ; elLinnée, malgré le degré déplacement auquel ce rudiment d’nn bassin avec ses appendices, est sujet dans les poissons, n’hésita pas davantage à reconnaître les homologues des membres postérieurs dans les nageoires ventrales, quelle que lïll leur situation. Dans leur position normale, V Gg. 2, elles caractérisent les poissons abdominaux ; lorsqu’elles avancent au-dessous des nageoires pectorales, V, elles caractérisent les poissons thorachiques; lorsqu’elles sont encore plus avancées, V”, elles caractérisent les • poissons jugulaires ; > les espèces chez lesquelles les nageoires ventrales n'existaient pas, sont les «apodes» suivant le langage philosophique du célèbre Suédois.
Atin d'apprécier la nature véritable des modifications qui déguisent le plus le caractère essentiel des membres locomoteurs, et principalement de la paire antérieure, on ne doit pas donner plus de valeur à l'isolement et au déplacement de l’arc scapulaire et de ces appendices que Linnëc n’en attachait aux mêmes modifications de l’arc pelvien et de ses appendices.
Les bras se trouvent tantôt en avant (baleine) tantôt en arriére (oiseaux) dans les verlébrésqui respirent l’air ; les pieds sont sujets aux mêmes déplacements dans les vertébrés qui respirent l’ean : au contraire, l’arc supportant les bras conserve sa place normale dans les poissons, et il en est de même de l’arc qui supporte les jambes dansles classes supérieures; il doit seulement se développer souvent de manière à s’attacher à plusieurs segments, outre celui auquel il appartient réellement. Cependant dans le protens (lig. 10), l’ilium, 62, conserve absolument sa forme simple primitive de cflte, * comme le fait l’omoplate, 5 1 , dans la fig. 8 ; et il s’attache seulement, comme on l’a vu dans le ménopome (pl. 7, fig. 5, n‘ 62] , à sa propre vertèbre (d pi’ , ii) . Il a été démontré, par la comparaison descendante des classes supérieures, que les segments du rayon bifurquéde la vertèbre pelvienne du proteus étaient, 6o,le fémur ; 66, 67, le tibia et le péroné, 68, le tarse ; 69, le métatarse et les phalanges.
* Quant au développement extraordinaire auquel h» appendices divergents des vertèbres occipitale et pelvienne sont sujets, je ferai remarquer que l’absence de toute connexion d’appendice divergent à l’extrémité extérieure ou périphérique est une condition de variété, de grandeur et de forme plus étendue que celles observées dans aucune des pièces lus plus centrales d’un segment naturel, lesquelles pii“ces sont
atlacbèes aux deux bouts. Il u'^ a rien qui ciupCebu le d£\eloppcmcut excessif d'un appendice divergeul de l'iilat d'épiiie simple à celui de plaque, de plaque divisée, ou de rajon long, segmenté, se bifurquant ou dicbotomisant et croissant en segments additionnels d'une variété inünie de formes et de proportions.
TYPE-SQUELETTE ICIITIIYIQCE (lîg. 2, pl. XIV.)
La première moditication du squelette nrcbél^ipc vertébré est celle qui rend les espèces capables de vivre dans l'eau et de respirer cet élément. Les segments antérieurs atteignent rapidement leurs dimensions t^rpiques, et la télé est , proportionnellement au corps, plus ample chez les poissons que dans toute autre classe d'animaux. Elle forme un cène dont la base verticale, dirigée en arriére, s'unit au tronc sans l'aide du cou : le segment postérieur est entier et t^ipiquc, enceignanl un arc supérieur ou neural, appelé le < foramen magnum >, et un arc inférieur ou hæmatal, formant une ouverture beaucoup plus grande, et que l'on pourrait appeler, avec autant de raison, le < foramen maximum ». Le sommet du cOne céphalique est fendu transversalement par l’ouverture de la bouche : les orbites sont latéraux, grands, et communiquent ordinairement ensemble : il v a en arriére deux fissures latérales, appelées ouies, avec un mécanisme pour les ouvrir et les fermer. La bouche reçoit, non seulement la nourriture, mais aussi les courants respiratoires qui s'échappent par les ouies. Le crâne co ntient, outre le cerveau et les organes des seusj le cceur et le système respiratoire. Les < arcs hæmataux > se développent en conséquence, et leurs appendices divergents (3i â 37, d-i, et Sd à 37 a) supportent des membranes qui réagissent sur le fluide ambiant : la paire ’il à 37 est, en efliet, l'homulo-
{{lie des membres pccluroux. dans les verlé'brés supiVrieurs, et leur arc hæmalal (50, 51, 52) soutient aussi quelquefois les extrémités peUicnnes (V) . Les mâchoires et la langue, le coeuretles branchies, les bras et les jambes peuvent donc, daos le poisson, appartenir tous à la tête. La dimension dispn>i>ortionnéu du crâne et son union intime avec le tronc, conditions requises par ces connexions et les fonctions qui en résultent, sont précisément les dispositions les plus favorables aux mouvements du poisson dans son élément naturel.
Nous avons déjà expliqué les modifications principales des os constituants dans le chapitre sur les homologies générales (p. p. 229-24()) Il reste peu de chose à dire pour établir leurs relations avec l’archétype vertébré et pour montrer de quelle manière et jusqu'à quel point ils s'en écartent.
Le plan de l'arc hæmatal antérieur (20, 21 , 22) est élevé, ici, parallèlement à l’axe du tronc, et le sommet, (ou hœmépinc) est modifié et développé de manière à s'articuler avec la neurépine, 15, du même segment, laquelle se trouve alors fermée antérieurement ; l'hæmépine 22, et l'hæmapopliysc 21, se développent en descendant, et en arriére, pour suivre les mouvements protraclile et rétractile de l’arc, et pour faire accorder ces mouvements avec les mouvements correspondants de l’arc hæmatal qui succède. L’appendice divergent est subdivisé (23 et 21), et développé de manière à s’articuler avec la pleurapophyse, 28, de l’arc suivant; un rudiment d’appendice, 26, s’attache, dans quelques poissons, à riiæmapophysc, 21 , du scgraciit nasal ; mais on observera qu’aucun élément nouveau ne s’ajoute à l’arc hæmatal, comme cela se voit tjpilié dans la première figure de la pl. XIV, n"’ 20-22.
Daus le segment suivant du squelette du puissun, l'arc hæmatal a été le siège d’un accroissement extraordinaire ; mais il conserve mieux sa position et scs attaches normales. Son poids et celui des appendices qu’il supporte ont nécessité l’extension de l’articulation supérieure de sa pleurapophjse (28 a) à partir de sa propre parapophvse, 12, en arrière jusqu’à la parapophvse voisine, 8 ; et la plcurapophyse elle-même se subdivise en deux, trois ou quatre pièces imbriquées pour le but final expliqué à la p. 41 ; mais il est évident qu’il ne s’est introduit aucun nouvel élément, parce que les extrémités de la pleurapophyse subdivisée (28 a 28 rf) conservent leurs connexions normales, fune avec la parapophvse, 12, l’autre avec l’hæmapopbjse (29, 30) . Cet élément est aussi subdivisé pour le môme but que la pleurapopbyse, et son union squameuse avec l’épine liæmatalc, 52, est conservée. Cependant les connexions de 29 avec le condyle de la pleurapopbyse et de 52 avec la moitié de l’antre côté, formant le sommet libre de l’arc renversé du second segment, font voir que la complexité est le résultat d’une simple division adaptive ou téléologique, et qu’aucune partie nouvelle n’a été ajoutée aux éléments typiques, tels qu’on les voit dans farchétype (lig. 1, 29, 52) ; tous les anatomistes ont reconnu que les os, ainsi numérotés dans le poisson, étaient les homologues de l’os unique qui forme la mâchoire inférieure (29 à 32) chez les mammifères (fig. 5) et chez l'homme (fig. G). Outre le changement de forme cl de proportion, les parties du squelette archétype peuvent donc être moditiées par division et subdivision. Et sous ce rapport, les pleurapophyses, 28, et les hæraapophyses(29, 50, 51) du puissun s’écartent davantage de l’archétype que ne le font les mômes parties dans les vertébrés
à sangcliaiiii. Ici iiuuscoinmcuçoiisà apercevoir dausla classe plus basse, la tendance d'un passage à la forme spéciale, lurnie que les classes supérieures ue nianifesteiil point dans leurs progrès vers leurs propres tjpes. Les appendices divergents sont le siège d'uii excès du subdivision avec développement s|)écial des parties divisées qui pourrait presque sanctionner l'idée d'une addition de parties nouvelles à l'élément typique ; cependant l'appendice divergentconserve son caractère le plus essentiel même dans sa plus grande iiiodiGcation, comme quand il forme l'aile de l'oiseau ou le bras de l'bonime ; savoir, sa connexion par une extrémité avec un des arcs bæmataux et la projection libre de l'autre extrémité subdivisée. Quant à l'appendice divergent de l'arc iiæinatal du second segment, ses modiücations sont arrêtées à diverses périodes du développement de la forme archétj>piquc simple (34 à 57, üg. 1), expliquée p. 438 et l2ti. Ün voit dans la figure la modification la plus commune daus les poissons osseux. Cet appendice est divisé en deux segments, et le second segment en trois pièces ^33, 3(>, 37) . qui sont ordinairement larges et plates, pour la fonction expliquée, p. 134.
Le segment pariétal, ou le troisième en comptant en arrière, a sou arc hæmatal (38 à 41), détaché de sa parapophysc (8) par le développement en arrière (:28 à) du segment préeédent. Ceci forme le premier exemple d'une autre modification, savoir ; de dislocation, accompagnée quelquefois d'un grand déplacement, auquel sont sujettes les parties homologues ; modification qui a beaucoup contribué à obscurcir la nature c'ssentiellc et les véritables relations archétypiques de ces parties. Le principe de subdivision se montre en<'ore «laits les cléments de l'arc hæmatal de la
vertèbre pariétale, partirulièrcmenl (lans son épine, il A 45 ; et à un plus haut degré par une, répétition végétative de Ttappendice» (i-i), sans qu'il s'écarte de la forme primitive de rayon.
La pleurapophyse du segment occipital (50,51) est divisée en deux parties, et son extrémité supérieure, ordinairement bifurquée dans les poissons, s'articule , comme les cotes normales des animaux supérieurs, au moyen d'une • tête» et d’un t tubercule, > à deux différents points de l'arc neural de son segment.
Presque tous les degrés de développement et d'éloignement du type primitif se manifestent dans l’appendice divergent (5i à 57) jusqu'à la modification radicale à laquelle on arrive dans le poisson osseux typique. Le premier segment est divisé en deux parties (ti et f.‘>), le segment suivant en quatre parties ou plus, 50, et le dernier segment en un nom'nrc de pièces plus grand, mais variable, qui conservent la forme élémentaire de rayons.
Le lépidosirènc (Gg. 7) , en retenant la condition primitive de l’appendice dans sa vertèbre occipitale, [comme on le voit dans l’archétype (Gg. 1 , 55à 57)], modiGée seulement par la segmentation, devient fort instructif. La pleurapophyse de l'arc, 51 , conserve également sa forme cylindrique simple, et s’articule avec son centrum, comme les autres côtes du lépidüsiréne, par une tête sans division.
L’arc bæmatal du cinquième segment(lc premier du tronc) est ordinairement détaché de son centrum cl de son arc neural dans les poissons, sans être rapporté en arrière. La pleurapophyse quelquefois étendue; l’hæm-
apophyse (58, h) est simple, longue et mince. Quand cet arc supporte un appendice, c’est un rayon simple divergent.
’r ous les srgmrals abdominaux successifs du poisson ont eues arcs bæmalaux imparfaitement ossifiés ; les ba'mapoplnses h conserveut le tissu fibreux, leur condition histologique primitive. Les pleurapopbjses (pl) supportent des appendices divergents (uu) de la forme de rayons simples.
Une partie de l’are hæmatal d'un segment (pelvien) postabdominal, est ossifiée, G3, et elle soutient un appenpeudicc plus complexe, G!t, de deux rayons ou plus, qui s'étendent au delà de la surface, et sont enveloppés dans un pli de la peau formant la nageoire c ventrale,» Y. (iette bæmapophyse, partielleinent ossifiée , s’articule avec sa voisine du côté opposé par son sommet antérieur, for- < inaut une sympb^sis ischii scii pubis • ; et dans quelques poissons abdominaux elle s’unit à sa pleurapopbyse, (iâ, par une aponévrose qui représente sa continuation non ossifiée.
Le degré remarquable de modification dans son changement de position auquel une seule et môme partie peut être sujette, se trouve exemplifié d’une manière frappante, dans la portion inférieure de l’arc pelvien avr^c ses appendices dans les poissons. Elle peut être reportée en avant, de manière à joindre la symphyse de l’arc pelvien à celle de l’arc scapulaire ; alors, suivant la longueur des parties ossifiées des bÆmapophyscs pelviennes, le poisson est ou bien «thoracique» comme quand les nageoires ventrales sont en V’, ou «jugulaire» comme quand elles sont avancées en Y”. L’homologie spéciale de l’arc hæmatal et des appendices de la vertèbre pelvienne, sous tous ces changements de position, est .admise et reconnue depuis longtemps, et doit nous porter à reconnaître la modification analogue de l’arc hæmatal et
(les appondicos de la vertèbre occipitale dans les classes supérieures des vertébrés.
Les parties osseuses et aponévrotiques des arcs hæmntaux se contractent rapidement au-delà de l'abdomen ; les parapophvscs quicroissent graduellement se courbent ordinairement en bas, et complètent l’arc renversé par leur coalescence terminale, pl.lSrt, fig.l; quelquefois des pleurapophyses distinctes continuent à former ces arcs, ib. lig. 2; où on trouve ces éléments ankylosés avec leurs voisins du côté opposé, et avec les extrémités supérieures soudées des parapophyscs, ib. fig. ô. Les corps d’un certain nombre de [segments terminaux se soudent ensemble dans les poissons osseux typiques, et supportent plusieurs épines et plusieurs arcs neuraux et hæmataux, ordinairement plus ou moins étendus, et qui forment la base de la nageoire candale, C.
Les parties ossifiées des plis dermaux symétriques qui constituent les nageoires dorsales dh. Du), les nageoires anales (A) et caudales (C) , soutajoutées à rendosquelcttc fig. 2 ; in .sont les épines interneurales ; dn les épines dormoncurales ; ih les épines intcrbæmatalcs ; dh les épines dermobæmala- Ics ; ces épines ne font point partie du véritable squelette vertébral, et elles sont particulières aux poissons. Le diagramme des segments modifiés du crâne n’est point compliqué dans la fig. 2 par les lignes extérieures des capsules du sens, ou par les os mucodermaux appelés i sous-orbitaux» et «sus-temporaux.»
L’endosquelettc du poisson, ainsi comparé à la figure archétypique, s’écarte donc de cette dernière par un excès de développement, i|ui so manifeste principalement dans les appendices divergents des quatre segments antérieurs ou
rrÂiiiriis, ol par un arrôt de développement dans la plupart des autres segments ; mais le principe de répétition polarique prédomine beaucoup, et les segments se ressemblent davantage qu'ils ne le font dans aucune des classes plus élevées.
ITPE-SQÜELETTE BEPTILIEM.
Le crocodile est considéré ici comme le type de la classe des reptiles. (Fig. 5. pl. XIV.)
Dans cette classe, l’arc hæmatal du segment antérieur se ^ trouve fortement fixé principalement par un développement
excessif de ses hæmapophyses, 121, qui ont étendu leurs attaches à tous les éléments allongés (15, 1-i, et 15) de leur arc neural. L’appeudice divergent, 2t, de la pleurapopbysc
20, attache l’arc h.'cmalal aux centrums du deuxième et du troisième segmeut : l’appendice de l’hæmapophyse ,
21, se bifurque; une branche de deux pièces (26 et 27) attac-he l’arc à la picurapophyse, 28, du segment voisin ; l’autre branche (25) porte l’attache à la parapophyse, 12, du même segment, et aussi à l’appendice, 2t, de son propre arc.
La picurapophyse, 28, du segment frontal est indivisée : elle est représentée comme déplacée, dans la Cg. 5, mais dans la nature elle conserve quelque peu sa connexion . avec sa propre parapophyse, 12, quoiqu’elle soit développée en arrière de façon à s’articuler principalement arec celle, 8, du segment suivant. L’hæmapophyse, 29 à 51 , est plus subdivisée que dans les poi.ssons relativement anx fonctions expliquées p. 44 et 260.
L’excès de développement de l’arc hæmatal de la vertèbre frontale se trouve compensé par le manque de développement de l’arc du jiariétal, 40,41 . ('icci constitue la seconde
grande déviation de l’arcliélj pe. Les liæmapuphyscs seulement, 40, sont ossifiées : rhæinépine, quoique fort étendue et aplatie, reste cartilagineuse, et la plcurapoph) se est re> prés^^l^ par un ligament faible. L’arc entier est détaché et reporté en arrière, et le développement de ses appendices divergents cesse.
La tendance rétrograde qui sc fait voir dans les arcs hæmataux précédents sc développe d'une manière frappante dans l'arc, du segment occipital (le quatrième en
comptant en arrière) : il recouvre Ics' arcs homotypiques du 8* segment da tronc jusqu'au il* : les parties ossifiées de scs deux éléments constituants, 51 et 52, sont simples; l'hæmépine 52' se prolonge en arrière. On découvre, en comparant l'appendice divergent avec celui du poisson, un segment additionnel, 55, qui est simple ; le segment des deux pièces, 54 et 55, devient alors le second : le nombre des rayons du segment terminal sc réduit à cinq, nombre qui n’est plus surpassé, ensuite, dans le sous-règne vertébral.
La dislocation et rétrogradation du segment hæmatal postérieur du crftnc forme le second trait principal de déviation de l’archétype en tant que comparé avec le squelette des poissons. La troisième modification bien marquée est le développement d'une portion corticale inférieure du corps de l'atlas ( c a’ ), distincte de la partie principale ou centrale du corps (ca), qui se soude avec celle de l’axis, pl. xui, ro:,quel’ou appelle ordinairement son apophyse «odontoïde. » (Voir p. 205.)
Les neuf segments qui viennent, après la tête, ressemblent à ceux des poissons quant à la non-ossification des hæmapophyscs et des hæmépines ; mais ils s’éloignent da-
t-’ vaiilagc (lo l’ordiùlj jie par le (lcvclop|iemen{ plus rcslrciiit
lies pifurapophyscs. Ces (leniièrcs s'alluiigcnt par degrés jusqu'à la douzième vertèbre, où l’arc liæmatal se complète par les haemapophyscs et l'hæmèpiue.
Les hæmapophyscs ne sont pas ossifiées aussi complètement que les plcurapopliyses, et elles sont séparées de ces dernières par des pièces cartilagineuses, au; on peut considérer ces pièces, soit comme des démembrements des hæmapopfayses, ou des parties non-ossifiées des pleurapopbyses. Iæs appendices divergents (a a) sont ordinairement cartilagineux. ,
Au-delà du 21 ‘ segment du tronc, les pleurapophyscs cessent ordinairement d'étre représentées soit par des os, soil par des cartilages : mais les hæinapophyses ossiGées continuent d'exister jusqu'aux segments pelviens, G4 et G5, h. Dans ces segments les pleurapophy scs reparaissent, divisées en dçux parties comme celles du thorax : les portions supérieures [pl pl) sont courtes et épaisses ; ou bien les portions inférieures se sont soudées ensemble pour former une plaque large et épaisse (62 pl), ou bien la partie inférieure d'une des pleurapophyses se développe d’une manière encore plus remarquable, et prend la place de deux parties : celte question se trouve discutée, p. 2t)0, 337.
• Les deux bæmapophyses (63 et 64) sont distinctes et bien
ossiGées. L’appendice divergent (63 à 69) a subi le mémo genre de développement et au même 'degré que celui de l'arc scapulaire, 33 à 37. On observe les premiers degrés de cette métamorphose du type primitif dans le lépidosiren (6g. 9), elleproteus(fig. 10). La modification des segments pelviens et de leurs appendices, dans les reptiles, forme un .autre trait frappant de déviation de farchélype. Les pleur-
a|>oiih^scs, devenant progressivement plus courtes, continuent de s'attacher aux diapoph^scs dans un certain nombre de vertèbres qui succèdent au sacrum: les hæmapopbyses ne aMhchcnt plus à leurs extrémités ; mais elles s'articulent In éléments centraux, avec un léger déplacement, ce qui fait qu’elles s'articulent à un autre segment en même temps qu'à leur propre segment. Le mode et le degré de déviation de l'archétype sont alors devenus tels que l'on peut classer différentes séries de segments vertébraux en groupes, ayant des noms et des caractères dblinctifs :
Les quatre premiers segments, vu l’union fixe de leurs arcs neuraux, comme crâniens (Cr), sous le nom collectif du c crâne».
Les neuf vertèbres suivantes, à articulation mobile, et à pleurapophyses libres ou t flottantes» commo cervicales, C, qui produisent collectivement la région appelée tcou» .
Les neuf segments qui succèdent à des pleurapophyses et hæmapophyses ossifiées et mobiles, comme dorsales, D, qui forment le «dos», «thorax» ou «poitrine.»
Les trois vertèbres mobiles suivantes, sans pleurapophyses libres et osseuses, comme lombaires, L, qui composent les «reins. (1) »
(I) Sairtot Covier les pleorapophrses ne paraissent plus après la vertèbre du tronc dans le crocodUm biporealat, et après la 19* dans l'a/ligalor laeias. Je signale ces différences, afin de faire remarquer que la conformité d’organisation est plus grande qu'il ne semble d'après la formule des vertèbres des diverses espèces de crocodile, citées dans la table, p. 220, tom. s. Leçons d'anatomie comparée. 1835. Le nombre des vertèbres, depuis Patlas jusqu’au sacrum, est le même dans chacune des espèces, comme on peut le voir par l’eitraii suivant :
c«rvical<t dorsalri lom)»aiiv«
Crocodito à deui arrêtes. . . 7 . . 13 . . 4 — ? |
Crocodile da Gange. . . . 7 . . M . . 3 — 24
Caïman è musean de brochet. 7 . . 12 . . .5 ^ 24
La dirférence dans les séries dorsales et lombaires dépend seulement
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Ivcs deux vertèbros suivaulcs, invariablemeut unies, à ares hæmataux et appendices modifiés et fort développés, s'appellent sacrées, et collectivement le t bassin et les membres postérieurs».
Toutes les autres vertèbres sont «caudales» ; c'est-à-dire, forment la «queue».
Il est peut-être nécessaire, dans ce sommaire des parties de l'endosquelette, d'appeler l'attention du lecteur sur l'arc hæmatal, et sur les appendices développés, 53 à 57,
de la vertèbre occipitale, parce que, vu la position ordinairement éloignée qu'occupe le segment de cet arc, on aurait pu le considérer comme distinct de la première classe des vertèbres qui constituent le crâne.
TVPE-SÛUEIETTE OHKITHIQUE. (Fig. d, pl. XIV).
La distance à l’archétype est encore plus marquée dans la classe des oiseaux ; et cependant lorsque fon compare la forme générale du diagramme du squelette ornithique, avec la figure 1, la facilité avec laquelle on peut reconnaître l'accord fondamental qui règne entre cette figure et le squelette des poissons et des reptiles, ofh'e la preuve la plus convaincante de l'unité du plan qui pénètre toute la série. Les proportions de l'hæmapophysc, 21 , et de l’épine, 22, du segment antérieur sont à l’inverse de celle du crocodile (fig. 3), et Tare doit principalement sa force au grand développement et aux nombreuses connexions du n° 22, os qui jette une apophyse en haut et en arrière entre l’épine neurale
de l'ostilicalion ou anlremcnt des tendons pieu rapophjsiaoi , on k la tMse fibreuse, attachées aux diapophyses des 30», 21» et33> vertèbres.
Un léger changement dans la forme et le volume de la pleurapophyse est tout ce qui distingue la première vertèbre dorsale de la dernière vertèbre cervicale dans la table de Cuvier.
bifide, !•>, de son segment au segment contigu, 1 1 . La (ileur^ apophj'se, a souvent la forme d'une cOte mince, et les api>endices conservent la forme de rayons osseux. L'appendice, â4, de la picurapopbyse est simple ; celui (i2ti, i27) de riiæmapopliyseestdivisédansrembryoD del'oiseau: ils concourent l'un et l'autre à attacher l’arc hœmatal du segment anlc^riour à la pleurapophyse du second segment. Les iieurapophyses du segment antérieur se soudent et forment uu os simple vertical, s’étendant un peu en haut et se montrant quelquefois en avant dn frontal.
L’arc hœmatal du second segment est détaché de son arc ueural ; et quoique sa parapophysc, 13, s’unisse quelquefois à la parapophysc contiguë, 8, cependant celle-ci supporte exclusivement, dans les oiseaux, la pleurapophyse, 38, du segment frontal. L’hœmapophyse se développe , comme dans le reptile, de plusieurs centres (39, 39’, 30’, 31 }; mais ces derniers se soudent ensemble et avec l’Iuemépine, 33, pour former l'os simple appelé mSchoirc inférieure, chez la plupart des oiseaux.
L’arc hæniatal, 40 à 46, appartient proprement à 8, la parapophyse du segment pariétal ; — il en est détaché et suspendu librement dans une position tant suit peu en arrière au-dessous du segment contigu : son développement a subi un arrêt aussi marqué que celui déjà observé chez le reptile. Sa pleurapophyse, 54, conserve la forme d’une cote longue, plate, légèrement courbée ; l’hasmapophysc, 53, est plus droite et plus longue. Il jr a des oiseaux, (comme l’Apteryx, par exemple) où cet arc s’arrête à une période de la crue presqn’ aussi peu avancée que celle de l’arc antécédent hyoïdien du crâne. Les éléments des arcs neuraux du crâne, 4 à 45, se soudent de bonne heure dans la plu-
Dk'Jiii
part des oiseaux, àl’cxceptiou du centruni, 13, du segment le plus avancé, qui se soude communément avec les pleurapophyses, âO, de son arc bœmatal.
Le volume du cerveau requiert alors une raodiGcation des arcs nenranx ajoutée à celles qu'ils présentent dans les vertébrés à sang froid, et produit une différence marquée dans la forme du crâne : il est important d’observer comment cela arrive. La nature de cette modification est frappante chez les petits des gros oiseaux qui ne peuvent voler. Il n'y a point de nouvel os introduit pour augmenter les parois crâniennes et pour donner à la cavité l’ampleur convenable ; ce résultat s’obtient par l’accroissement notable des éléments ordinaires et constants ; et comme on l’a vu p. p. 370-S74, ceux qui sont les plus éloignés du centrum (3, 7, 11) deviennent le siège principal de cet accroissement. Quant aux neurépines des vertèbres frontales et pariétales, leur accroissement est accompagné d’une bipartition ; l’ossiGcatioii partant de deux centres latéraux dans chacune d’elles ; mais ces deux moitiés se sondent bientôt ensemble, et avec les neurapopbyses (2, 6, 10) qui les supportent.
Dans ces segments, que l’on peut appeler « cervicaux > , à cause de l’extrémité libre des courtes pleurapophyses, les éléments de l’arc neural et les pleurapophyses se soudent ensemble de bonne heure dans chaque segment, qu’ils convertissent en os simple que l’on appelle dans le langage de l’ostéologie comparée « une vertèbre >, et ces vertèbres sont remarquables par leur grand nombre dans la plupart des oiseaux; ce qui rend le cou également remarquable par sa longueur et sa flexibilité. Les hicmapophyses détachées, 38, d'une de scs vertèbres, (vertèbre qui, par f analogie avec le poisson (Gg.2, n"38), devrait cire l'atlas,) sc soudent ordinai-
rcmunlensembic à leurs cxCrêiuités el rormeut un arc osseux, analogue à une mâchoire inférieure mince et dépourvue de dents ; elles suivent l'arc hæmalal de la vertèbre occipitale (51, 5:2) dans son cours rétrograde ; mais elles ne vont pas lout-â-fait$iloin. Les hœmapopbyses soudées, 58, qui forment l'os appelé, u furculum i dans l'ornilhotomie, sont ordinairement la seule paire d’Iiæmapoph^ses cervicales ossifiées, si cependant on définit les vertèbres cervicales comme dans le crocodile, d'après leur mobilité et l'extrémité fibre de leurs plcurapopbyses^, ou peut alors reconnaître dans quelques oiseaux les bæinapc^yses libres de la dernière vertèbre cervicale attachée comme à b, ci celles du segment suivant ; on peut observer celte structure dans l'oie commune, {Anser paliistris) . Les plcurapophyses des vertèbres cervicales postérieures sont libres cl s'allongent rapidement. Les hæmapophyses des segments qui complètent les arcs bœmataux sont osseuses, et on les appelle ordinairement < cétes sternales > ; leurs pleurapophjses, « côtes vertébrales • conformément à la signification anlhropotomiqiie restreinte du terme < vertèbre i . Ces pleurapopbyses supportent des appendices osseux (a a), qui servent comme ceux, 24, de < l'arc bæmatal antérieur du crâne > , à lier leur propre arc à faéc suivant, cl à les associer dans leurs mouvements. Après ces six ou sept segments à arcs bœmataux typiques, en viennent d'autres avec des pleurapopbyses plus courtes, qui se terminent sans s'unira leurs hœmapophjses; l'une d'elles, ossifiée, se voit dans le diagramme à II'; cllcs’atlacbc par son extrémité A son bemapophysc précédente, et SC termine au-dessus, en s'isolant. Les i côtes sternales flottantes u sont plus.nombreuses dans le crocodile (lig. 5, b’). Les hæmépii^^^s - segments dorsaux à .arcs hæma-
taux complets, devicnneut le siège des modificatious les plus étendues et les plus caractéristiques du type oroitliique du squelette. Elles sont très larges et, comme les fortes neurépincs correspondantes des vertèbres crâniennes : elles se développent de deux moitiés latérales ; mais les épines individuelles,indiquécs par des lignes pointillées dans le diagramme, (iO,nc s’ossiflcnî^^Wnt de centres séparés; elles sont counées, de sorte que les, hæmépines de six ou huit vertèbres SC trouvent d'abord représentées par une paire de plaques osseuses. Un cartilage s'étend ordinairement verticalement de leur jonction médianei|i,,qui, *cn s’ossifiant, forme une crête forte ou «quille > , GO'. L'bæmépinc de l'arc scapulaire ( 52’ ) s'ossiGc quelquefois d’un centre propre ; comme le fait aussi une pièce qui prolonge postérieurement la série : mais elles se soudent bientAt toutes en un seul os appelé < sternum •. La portion antérieure, 52' , a reçu le nom d' « épisternum « la crête médiale, GO’, celui d’ « cntosternuni » , la pièce postérieure, qui quelquefois reste cartilagineuse, celui do < xiphisternnm. > Chez les oiseaux terrestres, qui ne peuvent voler, la quille ou « cutosternum > ne se développe point : dans le reste de la classe l’extension du cette partie et de la portion ossiGée du corps du sternum est en proportion directe du pouvoir de voler ; la modiGcation particulière de ces éléments extrêmes des segments dorsaux dépend du volume des muscles qui font mouvoir les ailes.
La seconde grande déviation du modèle typique, particulier aux oiseaux, est le développement considérable de l’axe vertébral qu’enceignent les pleurapophyscs pelviennes, G, énormément développées, cl le nombre extraordinaire de segments qui, ainsi privés de mouvement réciproque, croissent ensemble et forment, à raison de ce déve-
luppemciil, l'os ou la régioo appelée < sacrum >. £u observant soigneusement la structure de cette partie de l’eudosqiielelte dans l’embryon de l'oiseau, on trouve que les arcs neuraux olTrent un changement de position analogue à celui de certains arcs hæmataux des segments antérieurs (comme par exemple, - J L , mais d'une bien moindre étendue ; on trouve les résultats de cette analyse entièrement développés p. 200, 338.
La plupart des pleurapophyses des vertèbres sacrées sont rabougries ; on pourrait dire que leur crue est arrêtée par la pression produite sur leurs extrémités, par l’excès de développement de la portion distale de l’un de leurs homotypes, qui forme l’os appelé < ilion > (b = ). Mais une ou deux des pleurapophyses à la partie antérieure de la série {pl) saillent par dessous l’t ilion» et se termiaent librement: elles sont fourchues à leurs bases et s’articulent, de manière à se mouvoir, à leurs centrums ankylosés et à leurs diapophyses : les pleurapophyses sacrées ankylosées plus courtes sont à base simple, et elles s’articulent dans l’embryon, à l’intervalle entre leur propre centrum et le centrum contigu, comme cela est démontré, pl. 7, Gg. 2, pl, auxquels elles s’ankylosent bientôt.
La contemplation des modiGcations des dilTérents segments naturels du tronc de l’oiseau, particulièrement l'iso • lement de quelques éléments et la Gxation des autres, - impriment fortement dans l’esprit le caractère purement arti- Gciel des régions de l’épine qui ont été transportés de l’anthropolomie dans l’anatomie des animaux vertébrés. Ainsi Cuvier déclare qu’il n'y a point de vertèbres lombaires peuprement dites (1). Et un auteur plus récent écrit : — • Die (I) Lrçonj d'tnatoiaie oompirée, éii. 1799. p. 170; eil. 1836, p. ?06.
wirbcl zcrfallcii in Hals-Kückeii-Kreuzboin-und Stuss*wirbel ; cigcndichc I^ndcnwirbel sind gcwoehniieh nichl zu lintcrschcidcn. >
La négation, en 1 799 par Cuvier, de l’existence des vertèbres lombaires propres chez les oiseaux est, en eiTet, reproduite dans les systèmes postérieurs et dans les Traités d’anatomie comparée les plus récents, comme ceux de Siebold et Slannius, en 1846. Mais tous ceux qui étudieront la science de l’anatomie dans ses généralisations les plus élevées comprendroutque les segments homologues à ceux compris sous la lettre L, fig. 3, pl. xiv, ne manquent nollcmcut dans la fig. 4, maisqu’ils sont autrement modiGés.
On peut au moins regarder comme fort probable, d’après les ressemblances frappantes que l’on observe dans l’organisation du crocodile et de l’oiseau, qu’en comptant en arrière à partir du premier segment • dorsal > Gg. 3 et <4, les vingt segments suivants sont homologues dans rnn et dans l’autre. Mais dans l’oiseau, les segments, correspondant aux trois ou quatre dernières vertèbres dorsales du crocodile, sont soudés ensemble, et le dernier a scs picurapophyscs modiGées pour servir d’arc-boutant aux longs os des fies. Les trois segments suivants, qui correspondent aux vertèbres lombaires du crocodile, se trouvent modiGés comme dans la dernière vertèbre dorsale. Les deux segments suivants, pareillement modiGés, correspondent alors aux deux vertèbres sacrées du crocodile, et l’ankylose s’étend en arrière de manière à renfermer deux ou trois vertèbres homologues aux vertèbres caudales antérieures du crocodile. Voilà ce qui parait être la vraie interprétation du < sacrum > énorme de l’oiseau ; car il n’est pas seulement < lumbo-sacral > mais • dorso-lumbo-sacro-caudal > , puisqu’il comprend des rc-
D'igitizr '' !"