‹ Principes d'Osteologie comparee, ou Recherches sur l'Archetype et les Homologies du Squelette vertebreChapitre 6 sur 24 · V. p. t. Il p · texte numérisé non relu

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rhincnc(>phaliqacs), parties les plus constantes et les plus importantes des os en question.

La position de la portion su|MTieiire du prêfruntal dans la place qu'il occupe chez le crocodile est le caractère le moins constant et le moins important de cet os. Dans la grenouille, par exemple, la |K*rtiun exposée du préfroiital est au-dedans des parties réunies des nasaux et des frontaux , au lieu d'étre ail-dehors ; dans l’espadon les préfrontaux se montrent k peine ; mais ils retieiiuent dans ces deux cas leur {Hisition neurapophysiale la plus typique, avec leurs caractères les plus constauts et les plus l'ssenticls. Le développement énorme du frontal dans le mammifère masque r(>s caractères, et usurpe ceux qui sont les moins constants et les moins importants, savoir, la |M>sition superficielle sur laquelle seulement Cuvier établit la preuve que le préfrontal du crocodile, avec scsfuuctious et scs connexions complexes, est un démembrement des frontaux véritables du ruminant, que l’on pourrait tracer avec la plume sur la surface supérieure du crâne.

Les plaques rhinencépbaliqucs ou descendantes du préfrontal dans le crocodile (pl. 4, lig. 2, n<> 14) sont comprimées en bas dans l’axe du crâne, et développées latéralement, particulièrement leur partie supérieure ; tandis que, dans l’alligator, je les trouve formant un enfoncement pen considérable, concave en avant pour le logement de la capsule cartilagineuse olfactive decette partie qui est ossifiée dans les mammifères, et développée dans le labyrinthe énorme des cellules turbinalesetethmoïdales supérieures. Les lames verticales saillant en avant des préfrontaux qui s’étendent audessous de la suture nasale et descendent dans le sillon vomérien au-dessous, pour aider à la formation du na-

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rium, sont cartilagineuses dans le crocodile ; elles sont plus ou moins ossifiées, et forment la lamina perpcndiculoris ethmoidei daai les mammifères. La plaque médiane, qui divise les nerfs olfactifs à leur issue, et qui est développée en arriére comme une cloison partielle de la chambre rliiiiencéphaliquc du crâne, et forme une simple cloison inlerorbitale dans le crocodile, demeure aussi cartilagineuse ; quand elle est ossifiée dans les mammifères, elle forme la crista galli. il faut remarquer maintenant qu’aucune des parties cartilagineuses, qui représententl'os composé appelé < ethmoïde » dans l’anthropolomie, ne l’unit à ces portions du frontal des mammifères, que Cuvier supposait les homologues des préfrontaux du crocodile ; les fonctions de cet os étant principalement dans ce reptile, comme celles des préfrontaux dans les poissons, de fermer l’extrémité antérieure de la cavité crânienne ; de donner passage aux nerfs olfactifs ; de suspendre l’arcade palatine ; d’unir verticalement le vomer au nasal, et horizontalement le nasal au frontal et an lacrymal : enfin, qu’il répète dans le crocodile, pour remplir ce dernier but, le développement de la plaque supérieure ou horizontale, qui avait entièrement ou presque entièrement disparu dans quelques-unes des formes intermédiaires de reptiles. Dans la plupart des chéloniens, cette partie du préfronlal se soude, ou est connée, avec le nasal raccourci. Mais il j a une exception pleine d’instruction dans la tortue d'eau douce ( Hydromedusa ), c’est la suture constante entre les nasaux et les préfrontanx que j’ai trouvée répétée dans deux chéloniens fossiles ( Chelone plantceps ei Chelone uplchriceps).

Poursuivant dans une ligne ascendante la recherche des liuiuologies des préfrontaux, j’ai choisi, dans la classe des

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oiseaux, le crine de l’autrucbo (pl. 4, iig. I ; pl. 10', . dans lequel, à raison dit développement inférieur du système respiratoire danscct oiseau, les sutures primitives ou, en d'autres termes, les traces de l’archétype vertébral, sont plus longtemps marquées. Si l'on enlève les angles antérieurs des frontaux, n° 1 1, qui correspondent à ceux qu'on suppose représenter dans les mammifères les os en question, on trouvera que leurs caractères sont encore moins prononcés que dans le crâne des ruminants, parce que la lame orbitale descendante est moins développée, et que, quoique le volume du frontal soit fort augmenté, il conserve plus de son horizontalité, comme cela a généralement lieu dans les ovipares.

Il y a un grand os (pl. 10, 75), qui termine le bord antérieur de l’orbite, et duquel, comme on l’a vu dans les per> roquets, l’ossiOcation s’étend quelquefois en arrière le long du contour inférieur de l'orbite jusqu'au posUfrontal, n** 13 et jusqu’au mastoïde n* 8. Mais cet os, outre les connexions du lacrymal qu’il reproduit dans le poisson et le crocodile (pl. 9, Gg. 73), repose, comme dans ce dernier, sur le vé> ritable os malairc, n° 36; il est perforé on sillonné par le conduit lacrymal, qu’il protège dans son passage deTceil au nez, et il n’a aucun des caractères essentiels du préfrontal. Cependant, on voit à l’extérieur du crâne de quelques oiseaux, de l’autruche, par exemple (1), une plaque rhomboïdalo distincte (pl. 4, Gg. 1'*, 14), située entre les frontaux et les nasaux, précisément dans la même position qu'occupe la

(l)On leveit susti i»n»Vtmta.[Dromtiuittler) 14, Hg. t,pl. 39. zool. Trans. I. Ht, 'sur le Dinornis' i et (Itn4 le eaeuar. Vojr. A. ilg, 3, lal. I. Halmann, (vrrgleirbendr osteol<^ie des KblaeteabeiiM). •

surface supérieure des préfrontaux unis dans la grenouille cl les autres batraciens anoures. Ayant enlevé dans le crâne d’une autruche, le frontal droit, le nasal, le lacrymal, les os tynipaniques et l’arcade zygomatique, comme on le vmt dans la fig. 1'*, pl. 4, j’ai trouvé que la facette en question était un développement de la surface supérieure et postéricure d’un grand os comprimé {ib. U), consistant en deux lames compactes verticales, soudées i leur périphérie, et intercepUnt un espace de texture celluleuse. La lame supérieure et postérieure horizontale de l’os, 14, s’étend un peu en arriére sous les frontaux; la partie verticale descend et ferme l’ouverture antérieure do crâne, et eUc envoie de chaque côté une lame osseuse obüque qui lait vodto sur les nerfs olfactifs et forme les canaux, (o/. o/.), par lesquels ils passent le long de la partie supérieure des orbites. La surface antérieure et supérieure de l’os, se développe encore au point marqué 14’, et elle soutient ici les os nasaux qui larecouvrent.etformeunarcsur les nerfe olfactifs qui quelquefois la perforent (le cours do ces derniers, le long de la continuation rhinencéphalique de la cavité crânienne, est marqué par les flèches, ol. 14, pl. 4 et 10), avant leur expansion finalesurl’organeolfactif;lecorpsdo l’os forme la partie antérieure de la cloison intcrorbitalc et la partie postérieure de la cloison nasale ; une légère arrête saillante divise ces deux surfaces. Cet os repose en bas sur la saillie rostrale du présphénoïde, 9, qui, cependant, le sépare à peine du vomer canaUcule semi-cylindrique, 13, qui enveloppe la partie inférieure de cette apophyse. Les extrémités postérieures des palatins développent de larges lames horizontales (pl. 10, n° 20) qui joigneot le bord inférieur du n“ 14, à l’on-

droit où il repose sur le présphiiioïde. Los bonis exIOrieurs del'expausion antéro-supérieure (pl. 4, fig. 1^*, 14’), vicn- Dcnt en contact avec les lacrymaux ; le bord postérieur de la lame verticale ou rhineneéphaliquc joint les orbilospbénoïdes, 10. et bientôt s'y soude. On a donc dans l’os 14 de l'autruche, tous les caractères essentiels des préfrontaux dans le |K)isson, la grenouille et le crocodile, avec la reproduction de leur première modification importante dans les batraciens anoures, savoir, celle de l’union médiane; et il n'est pas sans importance d'observer que celle-ci est associée avec l’etracement des autres sutures crâniennes, ce qui caractérise aussi les batraciens. Le premier pas dans cette approximation médiane des préfrontaux, est le développement des lames qui, dans certains poissons, changent les rainures olfactives

'n trous olfactifs ; ces lames médianes viennent ensuite en

'ontact, comme on en voit des exemples dans le xiphias et \'ephippus ; elles sc soudent dans la grenouille ; et les préfrontaux sont d'autant plus comprimés dans l'oiseau que les rainures olfactives s’ouvrent sur les surfaces extérieures on latérales des lames rhinencéphaliques, et non sur les surfaces intérieures ou médianes : il y a cependant deS rainures très profondes dans l’autruche, et dans l'aptéryx des canaux protégés par une plaque extérieure distincte. L'interruption de la connexion vomérine directe, au moyen du présphénoîde prolongé, est la modification principale secondaire des préfrontaux dans l’oiseau. Aucun autre os ne reproduit dans cette classe les caractères plus essentiels des préfrontaux dans les poissons et les reptiles, sauf l’os n* 14, pl. 4 et 10. Cuvier appelle cet os f ethmoïde > ; mais il blâme les anatomistes allemands qui ont appliqué ce terme aux préfrontaux

dans les puissons et les reptiles ; cependant la partie de l'elhmoïde cuviërien, qui, dans l'oiseau, correspond à la « lame cribleuse > du mammifère, donne passage au nerf olfactif, quelquefois par un canal, quelquefois par un sillon seulement, différence qui ne l' empêche point d'en admettre l’homologie avec l’ethmoïde, quoiqu'il s'oppose à ce que Bajanus adopte la détermination de la même partie dans le poisson (antè, quotationdel'hist. des poiss., 1, p. 235). La plaque qui forme avec l'orbitosphénoïde la cloison interorbitale, est < l’os plauum ou la plaque papyracéc de l’ethmoïde > de l'oiseau, suivant Cuvier : le développement descendant des lames orbitales du frontal, en masquant cette partie dans la plupart des mammifères, n'cmpèchait point Cuvier de déterminer le caractère cthmoidal du n° 1 4 dans l'oiseau ; et il (ait une objection aussi peu solide au mode dont se sert Oken, pour exprimer l’homologie ethmoïdale des préfrontaux dans les ovipares à sang froid.

D'après les raisons précitées, savoir, que l'expression de < frontal antérieur > a été appliquée à l’os n° 14, dans tous les animaux où il s'éloigne le moins de son typa général, comme « ueurapophyse nasale » ; je lui conserve, quelles que soient ses métamorphoses, le nom de < préfrontal > . Cuvier, après avoir examiné les caractères des os n° 15, 22 et 73, pl. 10, dans les oiseaux, est porté à croirequele n'' 15 est le vrai nasal, et le n° 22 une partie essentielle (apophyse nasale) du prémaxillairc ; quant au n° 75, il dit : u les os externes et plus voisins de l'orbite seraient presque comme on le voudrait, ou des os frontaux antérieurs ou des lacrymaux. > Dans ce cas, len° 14ayant été décrit comme < l’ethmoïdc, > l' unou l’autre des os nommés ci-dessus serait tout-à-fait absent dans les oiseaux, et Cuvier dit : «Voilà ce qui pourrait faire

croire que c’est le frontal ank^rieur qui manque, c’est que dans les oiseaux il n’j a point de frontal postérieur, et que la paroi antérieure de l’orbite, i l’endroit où le frontal an- ' térieur se trouve ordinairement, est manifestement formée, eu grande partie, parune lame transverse derethmoTdc(l).* Cependant le postfrontal n’est pas toujours alisent dans les oiseaux : il est présent comme os distinct, quoique petit, dans le crâne de l’émeu, représenté dans le < Mémoire sur le dinornis < cité plus haut ; et il se trouve encore plus développé dans l’espèce gigantesque d’oiseau struthioîde, objet immédiat de ce Mémoire. D’ailleurs, nous le disons ici, en anticipant sur un des chapitres qui suivent, une parapophjse diaparait toujours plulAt d’une vertèbre ou d’un segment typique du squelette qu’une neurapophjse. Quant à l’autre dif- Uculté de Cuvier, de reconnaître le préfrontal dans les oiseaux, elle est plutAt nominale que réelle.

L’ethmoïde, dans le sens restreint que Cuvier donne é ce terme, à l’égard du crocodile cl des autres animaux qui ont les préfrontaux divisés, et dans le sens que jevoudrais luiattribuer en l’appliquant aussi aux animaux chez lesquels les préfrontaux se sont soudés ; l’ethmoîde, dis-je, est présent, quoiqu’il demeure cartilagineux dans l’oiseau. Dans le mammifère il devient osseux et s’ankylose non-seulement avec les débris encore plus réduits des préfrontaux soudés, mais aussi, — à raison du changement de position des préfrontaux dans le progrès de concentration, par lequel ils sont attirés en arrière plus près de la partie prosencéphalique du erâne, et en conséquence de l’expansion concomitante des véritables frontaux, — avec les lames orbitales des frontaux ; ce qui fait que ces lames dans la plupart des mammi- (l}L«ront d'inalomie conpirét, I8S7, t. Il,p. 6‘'0.

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furet uruupuut la |iUcc, el reuipliasuiU la fouctiun des par' lies cKtcraes des pràfrontaux dans les vertébrés à sang fruid .

La partie postérieure des préfrontaux soudés, (pl. 1 1 et lâ, n* l^) divise l'ouverture antérieure du crâne eu deux passages, sur la circonférence interne desquels repose le rhinencéphale ; chaque passage étant ordinaireuicut clos à l'extérieur par une partie des capsules olfactives, qui sont ossiliées et perforées pour recevoir les divisions des nerfs olfactifs. Quand les préfrontaux s'étendent en arrière et au-delà des lames cribriformes , ils forment co qu’on appelle la K rritta guUi » , qui existe dans un assez petit nombre de mammifères ; mais est aussi développée dans le veau marin iphoca) que dans l'homme. Dans les tapirs, les préfrontaux se développent supérieurement, et forment ime vodte sur les capsules olfactives, mais leurs lames horizontales les plus supérieures sont recouvertes par les os du nez et les frontaux. Dans les delphinidœ , où les capsules olfactives sont absentes, les préfrontaux s’étendent postérieurement, et s'écartent de leurs poQioits médianes réunies constituant la cloison de la fosse nasale, pour former les limites postérieures de ces méats verticaux, et la paroi antérieure de la cavité crftnienue. Us s'étendent encore et forment une massi‘ épaisse et irrégulière en avant du passage nasal dans quelques dflphinidœ. I. 4 » préfrontaux s’unissent en arrière aux orbito-spbénoides, et se soudent bientôt en bas au vomer ; ils s’élèvent en avant des frontaux, et supportent les nasaux raccourcis, qui sont enclavés entre les préfrontaux et les frontaux. Les cétacés sont les seuls mammifères dans lesquels les préfrontaux paraissent à l'extérieur du crâne, et qui, sous ce rapport, ressemblent aux reptiles.

Palatin . — Je passe roaintenanlà l’examen des homologies

spéciale* des os de l’arc fermé par les prémasillairrs, Sâ, el qui constitacnt la «mâchoire supérieure». (Voyez les pl. 8 M, H.iv). Jecommeacerai parles palatins, 20, parce qu'ils forment dans toutes les classes des vertébrés, le le plus

constant de suspension de cette arcade au segment crânien antérieur formé parle vomer, les préfrontaux et le nasal. Celte R afiinité secréte » , comme Goéthe l’eût appelée avant que la connaissance du type général en eût révélé la nature, se mnifestc dans l’homme, par l’apophyse du palatin qui s’insinue, pour ainsi dire, dans l’orbite, afin d’effectuer son union ordinaire avec le préfrontal, dans cette partie de l’os, dont Cuvier avait reconnu l’homologue dans son «ethmoïde» de l’oiseau. C’est la constance même de ces connexions et de quelques autres qui a affranchi le palatin de ces délermi* nations et dénominations contradictoires auxquelles les autres os ont été sujets, et qui rendraient inutile on examen plus étendu de son homologie spéciale.

Je passerai, pour la même raison, le maxillaire, SI, et le prémaxillaire, 22, renvoyant i, l’excellent traité du Dr Koestlin (i) qui explique suffisamment les bases sur lesquelles la détermination du i ptérygoïde >24 a étéétablie.

Ma/aire . — Je vais examiner d’autres os qui, divergeant et rayonnant de l’arcade maxillaire, servent à lui donner plus de fixité et de force dans les vertébrés aériens (2) . Le premier de ces os est le malaire (n° 26, dans toutes les figures) , dont l'homologie a été tracée sans différence d’opinion, dans toute la classe mammifère, où cependant la diversité de ses proportions et de ses connexions, et son absence même , suffisent

(I) Der Bau des knoecbernen koptes, in 8‘, I8t4, p. 328.

Ici l'acception du mot aéritn a été étendue et considérée connue équivalente à la phrase > qui respire l'air. •

puur indiquer suu peu d'importance comme élément du l’arc maxillaire. Le malaire est absentduns beaucoup d'insectivores (cenletes, echinops.sorcx): on ne l'a point découvert comme os distinct dans l'arcade zygomatique chez les inonotrémes, peut-être à cause du sa coalescence précoce avec le maxillaire (pl. O, üg. 4, n° il , it>) , comme cela a lieu chez les oiseaux : dans le mynttecophaga gigantea et le manis ; il saille en arrière, comme une appendice styliformc du maxillaire, mais il n’atteint pas le squaraosal ; tandis que dans les paresseux cl dans la famille gigantesque éteinte des mégatiiérioïdes, le dévcloppcmcul cl la complexité du malaire atteignent leur maximum (1). Dans les detphinidœ, le malaire est encore fort réduit : son extrémité maxillaire forme une portion de l’orbite et se joint au frontal ; le reste s’étend en arrière, comme une a|>ophysc styloïde, en dessous de l’orbite pour joindre le squamosal. Le malairc s’unit à l’apopbysc poslorbitale du frontal dans le manalus scnegalentis, l'hip- (mpotame, les solipèdes et les ruminants, dans quelques carnivores et les lemurs ; dans les vrais quadrumanes et dans I bommc, il s’unit à l’alispbénoïdc, et quelquefois aussi au pariétal.

La présence, la forme et les connexions du malaire sont beaucoup plus constantes dans la classe des oiseaux ; cependant en descendant il perd son caractère indépendant. Dans la jeune autruche (pl. 10, n" 26), il a la forme d'un stylet simple, droit et léger ; il se soude d'abord au squamosal, 27, de même forme, et ensuite avec l’apophyse malairc du maxillaire, 21”. Dans le crocodile, l’os malairc (pl. 9, n° 26), est plus développé, et outre ses connexions plus constantes avec le maxillaire, 21, et le squamosal, 27, qui seul le soutien-

(l)Voy. mon Mémoire tur le J/i//oi/on loSn/Oi/, in-4«p., 19.

lienl dans les oiseaux, il est en connexion avec le puslfrontal, 12, et l'ertopt^ygoTde, 24‘. Dans la plupart des chèloniens, le malaire présente les mêmes connexions que dans le crocodile, mais a4'oB longs il devient nos plats. H conserve sa forme allongée dans Tagama ; mais dans la plupart des antres létards, Mreprend sa forme st^lolde, étant pourtant phn large dans œs espèces comme dans' Yiguana, par exemple , et dans' les thoriete* et le jètus, où il s’étend depuis le maxMtaire jusqu’au postfrontal et an tqnamosal ; dans lestwmrmw il se projette librement en arrière, comme une appendice styliforme du maxillaire , à peu près de la même manière que dans les mammifères èdcnlès, mentionnés pins haut.

Il n’y a point d’os malairc dans les ophidiens ni dans les batraciens. La partie inférieure du pédoncule tympanique dans les anoures jette en avant une apophyse qui se jiâut à une prolongation postérieure du maxillaire: dans tous les autres batraciens, la portion inférieure du pédicule tympanique est restreinte à ses connexions normales et à la fonction de fournir l’articulation delà mflehoire inférieure. Relativement é la modification zygomatique de cette partie du pédicule tympanique dans les batraciens anoures, on pourrait la considérer comme l’homologue du malaire, car, dans le fait, le malaire dans les quadrupèdes marsupiaux fait réellement partie de la cavité glénoïdale de la michoire inférieure; on Inen comme le démembrement inférieur du tympanique dans les batraciens; ou comme l’homologne do «squambsal • qui supporte constamment la mâchoire inférieure dans les mammifères ; ou, encore, comme l’homologue soudé du malairo et du squamosal ; on enfin comme un simple démembrement modifié du pédicule tympanique des reptiles écailleux et des

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