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oiseaux se Kant i l'os maxillaire, ce qui le rend l'an.üogue mais non pas l'homologue du malaire et du squamosal. Ceci est une question d'homologie spéciale sur laqudle je ne saurais donner à présent une opinion décisive ; mais en voyant Tinconstance du squamosal dans les reptiles, et en considérant qu'il cesse de remplir la fonction de supporter exdusivemcnt la mandibule dans tous les ovipares, je ne saurais admettre l'idée que cette fonction mammifère lui est soudainement restituée dans les grenouilles et dans les poissons. Cependant, si Ton doit choisir l'un des os â6 ou 27, pour l'homologue de l'hypotympanique, 28 d, des batraciens et des poissons (pl. 8), — suivant moi, tes raisons en faveur du squamosal sont plus décisives, quoique le malairc ait été choisi par Cuvier. Néanmoins le pédicule tympanique à trois ou quatre divisions dans les poissons, nous prépare déjà pour la divison simple ou en deux portions du même pédicule dans les batraciens, et nous conduit à reconnaître dans la portion articulaire inférieure du n* 28, pl. 8, un démembrement du pédoncule simple chez le crocodile, ib. pl. 9.
Sgutmtotal. — Nous avons déjà examiné les caractères et ica changements principaux des connexions et des fonctions du squamosal (27) chez les mammifères, dans la discussion des homologies des autres éléments de < l'os temporal > si complexe dans cette classe. Dans les oiseaux fos (pl. lO, n' 27) subit les mêmes changements de forme que l'on a V observés dans le jugal, savoir, le passage de la forme squameuse à la forme styloïde. 11 continue pourtant à unir le malairc au tympanique, comme on le voit dans les 6g. 2 et t, pl. 5 ; mais il n'a point, dans les oiseaux, de connexions avec les autres os. Cuvier ayant été porté à reconnaître le squamosal dans le mastoïdien des oiseaux (pl. 10, n*8), ne dis-
tiuguc |)uiiil le n° 27 du ii" 2t>, qui est le vrai « jugal ; > r( Geuiïru} Si. Hilaire, cunsid(ïrant connue la < portion écaiN Iciisci) du temporal l'os d'oiseau, qu'il représente sous la lettre R, lig. 17, pl. 27 (Annales du Muséum, t. X], appelle t jugal postérieur > le véritable squaniosal, dont il avait observé la séparation primitive d'avec le malaire dans le poulet. Geoffroy u'admcltait point que cette division du sterlet zygomatique fût constante ou coiumunedans l'ostéogénie du crâne des oiseaux. Cependant j’ai toujours trouvé celte division dans l'embryon, et elle dure plus longtemps dans les especes mêmes (le canard et l'autruche, pl. 10, 2G, 27), où Geoffroy dit qu’elle n’existe pas (/. c. p. 361) . Okeu décrit clairement, dans sou Essai ( I ) caractéristique cl original, les deux constituants du zygoma dans le crâne de l’oie ; il appelle la pièce postérieure (27) l’humérus de la tôle, et la pièce antérieure (26) le radius delà tôle. Bojanus (2), qui reconnaît aussi le fait de l'individualité essentielle de cet «s (27) dans les oiseaux, maisqui voyait plutôt l’homologue du squaniosal dans lelympanique (23), l’appelait < os zygowatienm posterius.» Je pourrais donner d'autres preuves de l'existence primitive, dans les oiseaux, de l'os distinct qui unit le malaire au tympanique ; mais la circonstance qu'il nous importe de déterminer ici, c’est que, si l'humulugie du n° 8 avec le masto'ide, et celle du n° 28 avec le tym[iaui({ue sont établies, on a alors, dans le n“ 27, un os qui présente les connexions les plus constantes du squaniosal. Si, d'un autre côté, on transfère ce nom à d’autres os, comme l’ont fait Cuvier, Bojanus et Geoffroy, il faudra alors introduire un nouveau terme et un nouvel os dans la crâniologic vertébrée, et je crois avoir démontré
(l)Ueber die Bedeulungder Scbeelknocben, in-4*. I80r, p. 1?.
(î) Anal. Iciiud. Eurapir, fol. Perergoen, 1821, p. 178. Og. 196. i.
(|iio rollc mesure ne serait point snfRsamment justifiée par l’observation des faits.
Oken et Bojanus discernent fort bien dans l’os constam* ment distinct qui, chez les crocodiles (pl. 9, n® 27), et les chéloniens, unit le malaire S(> au tvmpanique 28, l’Iiomologiie de l’os qu’ils appellent < humérus du crâne (I), ou ’Z\gomaticum posterins > (2) dans l’oiseau. Cuvier est plus exact dans sa détermination de cet os (pl. 9, u' 27), comme étant le t squamosal > dans les reptiles ; mais ici encore il est en contradiction relativement aux caractères de son squamosal dans l’oiseau ; car l’homologie du n° 8, pl. 10 (l’écaille temporale de Cuvier) avec le n ■ 8, pl. 9 (le mastoïdien de Cuvier), est aussi claire et aussi frappante que l’homologie du n* 27, pl. !), (l’écaille du temporal, de Cuvier) avec le n" 27, pl. 10, qu’il appelle n démembrement du jugal. > Le squamosal (on l’écaille du temporal) est proportionnellement plus fort dans les crocodiles que dans les oiseaux, et dans beaucoup de chéloniens il reprend sa forme plate et écailleuse , quoiqu’il ne corresponde par sa fonction, comme l’observe fort bien Cuvier, qu’à la partie zygomatique du squamosal des mammifères : c C’est un temporal dont la partie crâniale a disparu» (3). Dans les lézards, le squamosal reprend encore la forme zygomatique ou styloide, unissant le mastoïdeetic tympanique au postfrontal, et ordinairement aussi au roalaire ; les connexions postérieures étant ici les plus constantes comme dans les mammifères.
Comme le squamosal change de forme en même temps (t) Oken. Ueber die Bedeulung der Schiedelknocken, in-4*, tS07, p.l}. ()) BoJenQt. Anitome teetUDdinU Europa, M. Pereigon, tSSI, p. tTSv Hg. 186, I.
(1) OtMDieDU fowilee, in-4*, I. V, Gg. H, p. 85.
que le malairc, il disparaît aussi avec lui dans les ophidiens; à moins que, suivant ses (rares en ligne dcscciidanto, on ne veuille considérer comme tel l'hypot^mpanique des batraciens. Suivant cette opinion, c’est-à-dire, que le sqiiamosal existe et qu'il reprend soudainement sa fonction mammifère) dans la mâchoire inférieure des batraciens, un peut transférer le nom de «squamosal» à l'hypotympaniquc chez les poissons ; et s'il faut considérer le pédicule a — d,
pl. 8, comme un composé de plusieurs os et non comme un seul os subdivisé , il roc semble que le n* â8 est un choix moins arbitraire, parmi les pièces de ce pédicule long et subdivisé, pour représenter le squamosal, que la pièce la plus élevée 28 <i, à laquelle Cuvier a appliqué ce nom. Si Bojànus avait pu démontrer, d'une manière satisfaisante pour lui-méme et pour les anatomistes en général, que le pédicule n“ 38, pl. 10, qui, dans les oiseaux, s’articule par une extrémité au mastoïde et par l’autre à la mandibule, était le « squamosum » , alors on aurait eu quelques raisons pour considérer l’os 38 u (pl . 8)articulé, dans les poissons, avec le mastoïde, comme étant le < squamosum ; > mais quand on voit Cuvier persuadé que l’os n* 8, pl. 10, dans les oiseaux, auquel s’articule le pédicule tjmpanique, est « l’écaillo du temporal > , on ne sait plus quels principes suivre dans la recherche des homologies spéciales ; le nom ‘d’écaillc du temporal’ étant appliqué, dans les poissons, à la partie supérieure du pédicule tjimpauique 28 a (pl. 8) qui s’articule à l’oaB. qui corrospoud parfaitement à «l’écaille du temporal • de Cuvier, dans les oiseaux. M. Agasaiz est plus conséquent, et abandonne avec raison la détermination enviérirnne du squamosal dans les poissons. Si, pourtant, les raisons données ci-dessus établissent l'homologie du n* 8,
V ISi
|)l. 4 et 10, dans les oiseaux, avec le mastoTde des luamniifères et des reptiles, M. Agassix se trompe en considérant l'os 8, pl. 8, dans le poisson, comme < l'écaille du temporal. > «
CoBcernant l’opinion émise par Spix, Geoffroy et Agassix, de l'homologie dans les poissons des os écailleux suborbitaux et mucifères avec les os malaires des mammifères, je renverrai à ce qui a été dit (p. 88) à l’occasion de la répétition de l'arcade osseuse qui unit le préfrontal au postfrontal dans certains oiseaux, où cette arcade coexiste avec l’os reconnu comme le t maiairc » par Spix et Geoffroy, et indépendamment de cet os. L'union du maiairc au lacrymal et au postfrontal est une connexion moins constante et moins caractéristique de cet os que l’union avec le maxillaire et le squamosal. Et de plus, on peut remarquer que sa fonction de circonscrire le conduit muqueux, qui se manifeste par l’extrémité lacrymale ou antérieure de l'arcade suborbitalc dans le perroquet, est une addition aux caractères des connexions, qui prouvent que cette arcade, et non la véritable arcade zygomatique au-dessous, est l'homologue de la chatne suborbitale des 08 dans les poissons. Suivant moi, toutes ces différences, relativement au jngal et au squamosal dans les poissons, proviennent de ce qu'on a cherché ces os dans «ne classe où ils sont normalement absents, c’est-6-dire, dans les poissons : les n“» 26 et *7, pl. 9, 10, 11 et 42, étant l'un et l’autre des parties accessoires développées seulement dans les sauriens, les chéloniens, les oiseanx et les mammifères, comme attache addiüonnelte de la mâchoire supérieure, ou comme expansion additionnelle du crâne, ou pour ces deux objets à la fois.
Suivant ce point de vue, l’articulation du tympanique avec
\e masloïdc eu haut, et par un condylc eonvuxe avec la niandibule CD bas, forme un caractère essentiel de cet os dans les vertébrés ovipares (poissons, reptiles, oiseaux) ; et je regarde scs subdivisions, dans les batraciens et les poissons, comme étant de même nature que celles de la mandibule elle-même. La formalMM sbi tjmpan et du support do la membrane tjmpauique sont des fonctions secondaires. Le pédicule Ijmpanique est toujours essentiellement un élément crdnieu simplu (une plaunipophysc), et il l’est en réalitë dans tous les uertébrés aériens au-dessus des batraciens. On voit clairement, même dans la grenouille, que la partie qui supporte in membrane du tympan n’est qu’nne pure apophyse exogène du pédicule ; elle a encore moins l’apparence d’une partie distincte dans les sauriens, les chéloniens et les oiseaux ; et quand, dans les mammifères, le squamosal exclut la tympaniqne de sa fonction normale, qui est de supporter la mandibule, cette partie montre encore son caractère d'u- ' nité, Boil quelle se développe en une bulia Oisea, soit quelle s'étende en un long tube on méat, ou quelle combine ces deux formes, comme dans la pl. il, n" 38, soit enfin que, comme dans la planche 1 2, elle se réduise à un simple anneau on cercle supportant la membrane tympanique, jusqu’à ce qu elle se soude avec les autres parties du temporal, pour former u l’apophyse auditive externe > de cet os. Je n’ai trouvé, dans aucun vertébré aérien, la partie du tympanique formant la paroi du tympan séparée de la partie supportant la membrane tympanique, ni cette dernière partie distincte de celle qui supporte la mâchoire inférieure, excepté dans les batraciens (1). La subdivision du pédicule tympanique
(I) M. VgiMii doaae de l'ot lemporil l'tDiljie qui eiplique «u idées
est encore plus étendue dans les poissons ; mais l'idée première de M. Agassiz que < l’épitympaniquc > (qu’il propose d’appeler < os carré supérieur >], est un démembrement du pédicule, est, dans mon opinion, beaucoup plus naturelle que sa détermination plus récente de cet os comme le t mastoïdien > , et plus naturelle aussi que les vues de Cuvier, lorsqu'il s’efforce de trouver les homologues du «squamosal» et du <jugal> des mammifères dans les subdivisions du même pédicule chez les poissons. On est aussi peu fondé à faire de l’apophyse zygomatique un élément distinct de la portion squameuse, qu’à détacher l’apophyse annulaire du reste do tympanique. L’opinion que le zygomatique est une pièce indépendante, qui est aussi adoptée par le IK Kœstlin, semble être fondée uniquement sur la fausse détermination faite par Bojanus et Ohen, du vrai squamosal, dans les oiseaux et les reptiles, qu’ils appellent le zygornalicum ou jugale poslerius ; et cette opinion eut beaucoup de poids dans l’esprit de M. Agassiz, à raison des fonctions essentielles et caractéristiques qu’il attribuait au squamosal. Mais son écaille protec-
<ur la délermination dei os du erSoe dans les poissons Nousdistinguons l'écaille, servant de complément à la paroi latérale du crAne dans sa partie postérieure ; le naastoidien, servaulde rempart postérieur à la cavité tympanique; la caisse, logeant les parties principales de la cavité tympanique; l’anneau tympanique, servant d'appui A la membrane du tympan; l'apophyse jugale, formant l'appui postérieur de l'arcade zygomatique; l’apophyse slyloïde. offrant une insertion à l'os hyoïde, par laquelle ce dernier se iiie au crAne; et enfin l'os carré, formantla surùice articulaire sur laquelle la michoire inférieure eserce ses mouvements, La manière variée dont ces différentes pièces se soudent ensemble, se séparent et se combinent, occasionnent ces innombrables variations auiquelles le temporal est sujet dans son ensemble. L'écailla du temporal est destinée, comme nous venons de le voir, à protéger les parties cérébrales poslérieures de la tète, sur la face latérale du crAne-"— Recherches sur les Poissons Fossiles. I. II. pl. 2, 1843, p. 63.
(ricc cérébrale e( crâaiennc est uu développement tout-à-fail maminiforc ; elle est fort réduite chez les ruminants et les cétacés, et disparaît totalement dans les vertébrés ovipares. Les fonctions et les connexions z vt;omatiques sont les caractères lioinologiques essentiels du usquamosal» . La nécessité de former une opinion sur la nature essentielle et les homolof^ics générales des parties liées ensemble dans v l'os temporal t humain, aumo 3 rende la méthode ascendante et synthétique, est clairement démontrée par les résultats de 1'applir.ation par M. Agassiz de sou idéi? complexe de la nature du temporal à la détermination des us de la tête des poissons.
Os operculaircs. — Comme l'arcade palato-maxillairc supporte, suivant moi, dans la plupart des vertébrés aériens, certains accessoires, tels que le malairc et le squamosal, qui ne sont pas présents dans les poissons ; je crois aussi que l’arcade tympano-mandibulairc supporte, dans ces derniers, certains accessoires qui ne sont développés dans aucune autre classe. C’est ce fait qui a causé tant de confusion dans la détermination des os operculaires des poissons , par la comparaison avec les os qui existent dans les vertébrés supérieurs. Cuvier considérait les quatre os operculaires qui forment i l'appendice divergent > de l’arcade tympano-mandibnlaire (pl. 8, n® 54 à 37) comme des additions fchtyiques au squelette vertébré ordinaire ; tandis que SpLx, Geoffroy et de Blainvillc les regardaient comme de simples modifications de ce squelette. Le savant professeur d’Anatomie comparée de Kiug‘s collège, à Londres (1), qui considère cette opinion comme la plus pliilosophique, a cité
(t) Le prof. Rymcr Jonei, dens «on ouvra;;e ‘General Oullinc of Uie Animal ktngdom', in-8, I84t, p. 5Utt.
CD quelques mois les homologies proposées par les anatomistes qui l’ont avancée, savoir, que les os operculaires sont des représentants gigantesques des osselets de l’oreille (Spix, Geoffroy); ou que ce sont des déinembreinents de la mâchoire inférieure (de Blainville, Bojanus), hypothèse détruite par la découverte de la structure compliquée de la mâchoire inférieure dans certains poissons, qui possèdent également les os operculaires. M. Jones fait ensuite mention d’une troisième hypothèse, savoir, que ce sont des parties du squelette dermal, ou des écailles modifiées, hypothèse qu’il admet avoir prise de mes Leçons d'Anatomie comparée, délivrées à S/. Æar/Ao/owcjp’s en 1835, et qu’il ♦
adopte. Depuis cette époque, j’ai cru devoir modifier mon opinion, quoiqu’elle eût reçu la sanction de la première célébrité ichtyologiste du siècle, M.Agassiz; et quoiqu’elle se soit présentée, comme je l’ai découvert depuis, à l'esprit philosophique de Von Bœr, sous un aspect particulier. Dans son admirable Exposé sur l’endo- et l’exo-sqnelette. Von Bœr dit, que les os operculaires sont des cétes (dermales) ou des portions latérales de la ceinture extérieure delà tète (1)'
Carus (2) présente son idée de la ressemblance des os operculaires avec les organes locomotifs, sous le point de vue singulier de leur homologie avec les élytres des scarabées et
(I) « tn mancher Beziehung gehsren die Kiemendeckal lu ihr; ich halte lie umio mehr fur (Haut) Rippen.d. h. fur Seitentheile der aasaern Ringe des Koptes, da ich lie auch in den gewobnlichen Knochenliscbeo fur nichta anderes anseben kann. Hat bel diesen auch der obertte Knocben des Kiemendeckels wenig Aehniichkeil mit Rippen, ao geht dagegen der nnterite lo nnverkennbar io die itrablende Kienienhaut uber, das derUeberganggar nirbt ru verkennen ist."— Meckel’». Arcliir, I8'2fi,3 Hefi, p. 3li9.
(3) Urlheile dea Knoeben-und Schalengoruilet, fol. p. 133.
arec les valves d'une coquille lii valve. Eu i83C, M. Agassiz exposa la relation des os opcrrulaires avec les écailles d'une manière fort précise et bien définie ; quoique, comme je l'ai fait voir ailleurs ( I ), les fondements sur lequels re> p<i$e son opinion soient erronés. Il dit : t Les pièces operculaires des poissons ne croissent pas, comme les os des vertébrés en général, par irradiation d'un ou de plusieurs points d’ossification ; ce sont, au contraire, de véritables écailles, fonnées, comme celles qui recouvrent le tronc, de lames déposées successivement les unes sous les autres, et dont les bords sont souvent même dentelés, comme ceux des écailles du corps. Tels sont l'opercule, le sub-opercule et l’interopercule. Le sopra-sfuipnlairc même peut être envisagé comme la première écaille de la ligne latérale, dont le bord est également dentelé. On pourrait dire aussi que le scapulaire n'est qu'une très-grande écaille de la partie antérieure des flancs > (3). El il ajoute: «L'opinion que j'ai émise à leur égard prouve que je suis loin d'admettre les rapports que l’on a cru trouver entre les pièces opcrculaires et les osselets de l’oreille interne (3).
Je conçois que l’idée du développement des os operculaires par des dépôts ou des excrétions successives de couches, l'une sous l’autre, mode d’après lequel M. Agassiz suppose que les écailles sont formées, provienne seulement de l’apparencedes lignes concentriquessnrl’ osoperculaire,subopcrculaire et inter-operculaire dans beaucoup de poissons. J’ai examiné le développement de l’os operculaire dans une jeune dorade (n/prinusauraUis), et dans une carpe, et j’ai trouvé
(t) L«con( iur luaniinaui rertébi'di, p. 139.
(3) Reehcrchea lur les pousoai fosiiles, liTnison n', 1836.
(3}Loc. cil, page 74
qu’il se faisait précisément de la même manière que celui des os frontaux et pariétaux. Les cellules qui régularisent l'intussusceptiou et le dépôt des particules terreuses, se montrent dans le blastème primitif en couches concentriques successives, suivant la même loi qui régit les arrangements concentriques des cellules radiéc<s autour des canaux médullaires dans les os des vertébrés supérieurs ; et le terme «déposition successive», dans le sens d'excrétion, ncpeut s'appliquer à la formation des os opcrculaires. L'argument en faveur de leur caractère dermal tiré des phénomènes du développement des os opercuJaircs, devrait s’appliquer également pour prouver que les os( uiiut, raditis, carpus, etc.) (|ui supportent la nageoire pectorale, sont des os « derniaux (1) >.
l,es os iuteropcrculaircs et préoperculaires existent, dans l« lepidosirène anneclens, avec tous les caractères (jusqu'à la couleur verte elle-même) du reste des parties de l’endosquelette ; le préoperculairc, comme appendice de l’arcade tj'mpauique, conserve sa forme primitive sufacj^lindrique ; l'interoperculaire est partiellement attaché à l’arcade hyoïdienne.
Il a y a point de traces du suprascapulaire dans le lépidosirène ; mais dans l’esturgeon il existe comme partie de l'endo-squelettc cartilagineux sous la môme forme bifurquée et avec la double connexion crânienne, qu’il oITro dans la plupart des poissons osseux ; la grande écaille triangulaire et osseuse s'attache fermement à sa surface extérieure large,
II) “ L'embryologie nous prouve, en effel, que la formation de l'appareil opereulaire n'esl qu'un simple produil de la peauqui peu-à-peu s'étend par-dessus les branchies, d'abord entièrement dégagées dans l'etnbryon. • — Ibid., p. 64.
plaie ellriangulairc. Les cartilages épi-tympaniqueetraésotyrapanique donnent un support semblable à la grande écaille opcrrulaire ganoïde. Si les cartilages qui supportent les écailles opcrculairc cl suprascapulairc s’ossifiaient dans l’esturgeon, ils pourraient s’ankyloser à ces parties derniales, et les os , sTaiment homologues avec l’opcrculaire et le suprasrapulaire dans les poissons ordinaires osseux, seraient alors composés de parties fondue» ememble de F endo-»quelette et de C exo-squeleUe. Je ne saurais donc admettre l’opinion de Von Baer, que les os operrniaires sont des cotes de l’cxo-squclettc, ni celle de M. Agassiz que les os operculaire et suprascapulairc sont simplement des écailles modifiées. Pour expliquer mes vues sur les os operenlaircs, comme je pense qu'ils n’ont point d’homologues spéciaux dans les animaux supérieurs, je suis obligé de m’exprimer en termes d’une généralisation plus élevée. L’os supra-scapulaire (pl. 8, 50) est la partie supérieure de l’arcade hæmatale du segment occipital du crâne, et correspond dans l'homologie sériale à la portion épi-lympanique (28 a ) do l’arcade mandibulaire, en même temps qu’à la portion palatine (20), de l'arcade maxillaire. Les os operculairessont lesappeudiccs divergents del’arcadetympano-mandibulaire, et correspondent, dan s l’homologie sériale, aux rayons branchiostèges de l’hyoïde et aux appendices pectoraux ou nageoires, de l'arcade scapulaire ; on est donc fondé à les considérer comme des nageoires céphaliques et comme des parties du système normal de l’endo-squelette vertébré : mais les operculaires et les branebiostégaux dis- |>araisscnt dans les squelettes des vertébrés supérieurs. Tous les appendices divergents ou radiés des segments de fendusquelette se montrent d’abord comme • rayons» ,el les os oper-
culaires soûl rcprésciilès par des rayons cartilagineux qui dans les plagiostomcs conservent leur forme primitive. Dans le congre, le subopercule conserve la forme d'un rayon long et mince.
L’opercule et le subopcrcule, dans les poissons osseux, se soudent quelquefois, ainsi que le supra-scapulaire, avec les écailles; mais ils sont essentiellement quelque chose de pins que des écailles très développées. M. Agassiz ne regarde point le préopercule comme faisant partie de la catégorie des < pièces cutanées > , parce qu'il le prend pour l'homologue de l’apophyse stylo'idc de l'os temporal de l'anthropotomie, ou pour le < slylo-hyal i de l'anatomie proprement dite, pièce qui complète l'arcade hyo'ide dans sa partie supérieure. C'est en effet, • dit-il, cet os à la face interne duquel l’üs hyoïde des poissons est suspendu, qui s’articule en haut avec le mastoïdien et très souvent même sur l’écaille du temporal » . Cependant je n’ai trouvé jusqu’à présent l’arcade hyo’ïdc suspendue au préopcrcule que comme une exception rare ; la règle dans les poissons osseux, est que la pièce styliforme supérieure de l'arcade hyoïde (pl. 8 U* 38) s’attache n l’épi-tympanique (28 a) près de l’endroit où celui-ci s’unit à l'os méso-tympanique (28 b) . Ou trouve aussi généralement que le préoperculc 34, s’articule avec l’épi-tympauiquc, le méso-tympanique, et l’hypo-tympanique ; et c’est par exception, qu'il s'élève assez haut pour s’unir avec le mastoïde, ,8, (i l'écaille du temporal > de M. Agassiz). Si le stylohyal ,38, n’est point la pièce supérieure de l’arcade hyoïde déplacée, et si la pièce supérieure qui unit l'arcade avec le mastoïde doit se trouver dans les poissons, je la verrais plutôt dans la moitié postérieure de l’épilympaniquc, (28 n,) parce que cet os se bifurque en bas,
et aussi (rus communément en haut, lorsque la division postérieure supérieure s'articule avec le mastoïdien et l’une des divisions inférieures avec l'arcade hyoïde. Je l’ai représenté ainsi divisé dans la planche 8.
La position, la forme et les connexions normales du préopercule font clairement voir qu’il constitue le premier segment de l’appendice radié de l’arcade tympano-mandibulaire : l’operculaire, le suboperctile , et l’inter-operculc forment le segment terminal du même appendice.
M. Vogt (I), en soutenant les vues de M. Agassiz, sur la nature et l’étendue de l’ordre ganoïde des poissons, reproduit son idée originale, c’est-à-dire, que l’os préoperculaire est la première pièce (styloïde) d’une arcade distincte de l’arcade tympano-mandibulaire ; mais cette opinion est principalement fondée sur une simple question de fait facile à déterminer, savoir, si, comme règle, l’arcade hyoïde est suspendue au préopercule, et ce dernier au masto’ïde dans les poissons ? Or, ceci ne s’accorde nullement avec les observations qne j’ai faites sur les connexions de ces parties. On peut détacher le préopercule, sans disloquer les connexions do véritable stylohyal (pl. 8, n° 58) avec l’épitympaniqoe (38 a,) auquel il est normalement suspendu, dans la plupart des poissons, excepté dans les siluroïdes, où il se sonde à l’arc tympaniqne. Les observations de M. Vogt sont correctes lorsqu’il dit que le < temporal (épitympanique, 38 a); le symplectique (mésotympanique , 28 b), et le jugulaire (hypotympanique 38 d), à eux seuls forment déjà un arc suspenscur complet à la face postérieure duquel le préopercule est seulement accolé. » Mais cela prouve scu-
(I) Aanales des scirncei, 1845, |i. .58.
— * TDlgttizedty
ment que le préopercale est un accessoire de ct‘t arc, et non qu'il sert de support à un second arc.
La seule modification essentielle, que présentent les siluroïdes.cst l’union du préopercule au véritable pédicule tympanique, réduit ici à une seule pièce; mais cette circonstance ne détruit pas plus son caractère de simple accessoire de l'arc tympano-mandibulaire que l’union de l’ulna et du radius avec l’arc scapulaire ne détruit le caractère de ces éléments comme appendices de cet arc. Je n’ai pu découvrir dans les siluroïdes, les limites primitives de la soudure du préopercule, sulfisamiucnt marquées pour me permettre d’affirmer que cet os est intercalé entre l’épitympaniqne et l’hypolympanique, et qu’il remplace le méso-tympanique : mais si le préopercule s’étendait, dans aucun poisson siluroïde, aussi loin que M. Vogt le décrit, ce développement ex- <-eptionnel prouverait qu’il appartient essentiellement à l’arc tympanique, et non pas à l’arc hyoïdien : ce n’est du moins qu’au moyen de cette usurpation anormale que le prëopercule peut détacher le stylohyal de l’épi-tympanique.
Les osselets de l’oreille ayant occupé une place importante dans la discussion des homologies spéciales du pédicule tympanique et de ses appendices, je ferai remarquer que l’extension, dans l’embryon du mammifère, de l'apophyse longue et mince du marteau, dans la direction de la mandibule, et sa connexion au cartilage cylindrique duquel la mâchoire inférieure se développe, sont des drconstances qui rendent digne de considération, l’idée que le marteau est un élément modifié de l’arc tympano-mandibulaire dans les batraciens et les poissons. La prolongation du cartilage cylindrique , décrite par Meckcl , et autour
de laquelle s'ussilie la mandibule dans les poissons, en m£me temps que la forme caractérislique cylindrique ou styloïde dn ra£$otympaniq«e, ont porté U. Yogt à regarder cet os, le c symplectique » de Cuvier, comme l'iiomologuc d'une partie au moins du marteau , et en môme temps, de l'os, appelé • tympano- malléal • par Dugès, mon i hypotympanique > dans les batraciens, M. Vogt n'oflre pas d’autres raisons pour cette détermination. J'ai reconnu que le cartilage qni, dans les batraciens, sert de communication entre l'osselet semi-ellipsoïde fermant la fenêtre ovale et la membrane tyrapanique , est reproduit dans le cartilage plus malléiforme, qui unit l'étrier coltimelliforme à la membrane tympanique dans les reptiles sauriens. Dans les oiseaux., une portion du cartilage attaché au tympan, s'ossifie et se soude avec l'étrier columelliforme; et il existe, à l'angle de cette union, une on deux apophyses cartilagineuses, que quelques anatomistes ont comparées à l'enclume. Pourtant tous les anatomistes rc<»nnaisscnt l'holuologie de la portion périphérale courbée en bas du long columelle, qui adhère à la membrane tympanique, avec la partie du marteau appelée le manche, dans les mammifères. Les modifications caractéristiques additionnelles des osselets, dans cette classe, ont leur siège entre le manche du marteau ot l'étrier, et elles résultent principalement du développement du nouvel os appelé < l'enclume > et de son épiphyse, que l'on a appelée i os lenticulaire. > (À’pendant, malgré cette connexion du < processus gracilis mallei > avec l'aurc cinbryonique ou cartilage de l'arc mandibulaire dans les mammifères, l'homologie du marteau est si facile i tracer jusqu'à sa première manifestation indépendante en co-existence a\cc la membrane tympanique des batraciens, à la-
quelle il UDÎl l'osselcl acoustique réprésenlaul l'étrier, qu'il me semble qu'en rapportant tout le mécanisme ossicnlaire additionnel du (jmpan au même s^rstème du squelette, comme on l'a fait relativement au pétrosal, on arriverait à une interprétation plus naturelle de leur développement et de leur anatomie comparée.
M. Agassiz n’a jamais admis la reproduction des osselets tyinpaniqucs du mammifère, sous une forme plus grande, dans l'are tympaniqne, ou dans scs appendices operculaires. Revenant à la considération de ces os dans le dernier volume de scs • Recherches > sur les poissons fossiles, p. 68, il affirme de nouveau que l'operculaire, le subopercule, et l’interopercule sont des « osselets particuliers de la peau ; • ■nais il les appelle crayons brauchiostéges. > S’il eût dit qu’ils étaient des parties essentiellement distinctes, mais comparables aux véritables branchiostèges, il aurait alors énoncé correctement leur homologie sériale. M. Agassiz cependant repousse expressément l’idée d’une relation homologue représentative, et il affirme qu’ils font partie d’une même série de rayons ; — c Mais en disant que les pièces operculaires sont des rayons brauchiostéges, je n’entends point faire une simple comparaison, mais bien affirmer que je considère ces plaques osseuses simplement comme les rayons branchiostègues supérieurs (1). > Cette opinion est, en effet, la conséquence nécessaire de la conclusion de M. Vogt, que le préopercule est l’élément supérieur ou styloïde de l’arc hyoïdien. \jA combinaison des rayons ou des os operculaires avec les branchiostèges , pour supporter la membrane branchiale et le battant operculaire, ne prouve pas plus qu’ils soient des appendices rayonnants du même
(I) Rtch«rche< nr les puiaoiu foMilei, v, pt. ii, p. SI.
lU
arc, que la combinaison semblable des ra^rons des nageoires ^ pectorales et ventrales, dans le suçoir du ejeloptérus, ne
prouve que ces rayons sont des portions du même arc. Je répète qu'en admettant que l'humérus suit, comme Bakkcr A le suppose, soudé dans tous les poissons à l’os n° 5â, pl. 8 ;
et puisque le second segment [antibrachium) du membre pectoral n'est point libre dans les plagiostomcs, les esturgeons et les lophioïdes ; le premier segment de la partie upcrciilaire peut de la même manière demeurer confluent , dans quelques circonstances, avec l’arc qui le supporte, sans que cette condition exceptionnelle affaibibse la détermination tirée de son caractère plus constant et plus nonnal comme premier segment ou élément prosJmal de l'appendice radié de cet arc.
Arc hyoïdien . — Le troisième arc renversé (bæmalal) du crâne est suspendu, dans les poissons, par un os mince slyliforme, le istylohyah (pl. 8, n°38,), à lapartic inférieure de l’épitym|»auique, (28 «,) près de l'articulation du imésotympanique >, 28 et il s’attache au mastoïde, 8, au moyen delà division postérieure de l’épitympaniquc. Or, on peut regarder cette division postérieure de l'èpitympanique , (28 a de l'arc H, ii), à raison de son condyle articulaire propre, en haut, et de la connexion en bas avec un arc renversé distinct, comme la pièce proximale ou crânienne de cet arc, soudée avec la pièce de l’arc voisin, en avant (tympanomandibulaire 28 a, de l'arc 11, ni), lequel s’articule avec le postfrontal, 12 ; où on peut le considérer comme un développement excessif de la première pièce de l'arc tympanomandibulaire (II, ni), qui, en s’étendant en arrière, a dépbeé l'arc hyoïdien (H, ii) du mastoide, 8 ; absolument l'omme le squamosal (pl. 12, n° 27), dans les mammifères.
déplace, par un semblable développement en arrière, l'arc mandibulaire, no 29, du tjmpaniqiie, n» 28.
Suivant la première opinion, l'os, n° 38, serait un démembrement de l'élément proximal de l’arc hyoïdien ; suivant la seconde, ce serait l'élément entier réduit et déplacé ; dans les deux cas, il serait homologue avec la pièce mince proximale ou crâniennne de l'arc hyo'ïdien, dans tous les vertébrés, et on a donné à cette pièce le nom de «stylohyal» ou < styliforme > depuis le poisson, en remontant jusqu'à l'homme. (Voir tab. i). Son homologie est réellement si claire que M. Agassiz, tout en adoptant les conclusions de M. Vogt, que l'os(pl. 8, n» 5i), appartenant particulièrement aux poissons osseux, et qui s’articule si rarement avec lemastoïde ou avec l’arc hyoïdien, et qui soutient si constamment le second segment de l’opercule, est l'homologue du f processus stiliformis ossis temporis • — ,M. Agassiz, disons-nous, néanmoins conserve le nom de • slyloïdc» .à l'os voisin, no 58.
La véritable homologie du n» 34, déjà expliquée, détruit l'anomalie qui faisait regarder cet os spécialement ichthyique comme l’homologue d'un élément constant de l'arc hyoïdien, dans toutes les classes vertébrées, et l’anomalie plus grande d’ajouter un nouvel élément, — une pièce styloïde des oa hyoïdes, à t l'apophyse styloïdicnne du temporal > dans les poissons. Le f stylohyal» s'articule en bas à la pointe d'une pièce triangulaire, n' 39, qui est assez constante dans les poissons, et à laquelle je donne le nom < d’epihyal > , comme composant la portion supérieure des deux parties principales de l’arc ou corne : la troisième pièce qui est plus longue et plus forte est le « cératohyal u (ib. 40j. Le corps de l'arc hyoïdien renversé est composé, dans la morue, de deux
pelils os, prosquo carres, de cliaque côté, formant les divisions da «basihjal» (ib. 41). Ces derniers eomplètcnl l'arc osseux dans quelques poissons ; dans la plupart des autres \ il y a un osselet slyliforme médian, dêveloppéen avant depuis la symphyse basihyale jusque dans la substance de la langue, et qu’on appelle « glossohyal » (ib. 4â), ou « os lingual ; » et un autre os plat symétrique, mais communément triangulaire, se développe verticalement en s'étendant en arriére, depuis le basihyal, c’est le «urohyaln (ib. 43). Il s’unit à la symphyse du coracoïde, qui ferme en bas la quatrième des arcades renversées du crine et ferme ainsi l’isthme qui sépare en bas les deux ouvertures branchiales. Dans le congre, l’arc hyoïdien est simplifié par l’état persistant ligamenteux du stylohyal, et par la confluence du basihyal avec les cératohyaux : un long glossohyal est articulé avec la partie su- - périeurc de la symphyse ligamenteuse et un long urohyal comprimé est articulé en dessous avec la même jonction de l’arc hyoïdien. Le glossohyal manque dans le murœnophis.
Les appendices de l’arc hyoïdien dans les poissons cx>nservent la forme de rayons simples, allongés, minces et légèrement courbés; ils sont articulés avec des dépressions aux bords extérieurs et postérieurs de l'épihyal et du cératohyal : on les appelle « branchiostégaux » ou rayons couvrant les branchies, parce qu’ils soutiennent la membrane ou nageoire qui ferme la chambre branchiale. Le nombre de ces rayons varie, et ils n’existent pas constamment môme dans les poissons osseux : il y a seulement trois rayons larges et plats dans la carpe ; tandis que le genre clupéoïde, Etops, en a plus de trente dans chaque membrane branchiale. Le nombre le plus ordinaire est de sept, comme dans la morue (pl.8, n® 44). lissont d’une longueur extraordinairedans la baudroie.
et servent à supporter la membrane qui sc développe pour former un grand réservoir de chaque câté de la tête de ce poisson singulier.
Dans la classe des poissons, il y a rertains arcs osseux qui, appartenant au système du squelette splanchnique, succèdent à l'are hyoïdien, à la clef duquel ils sont liés plus ou moins intimement. Six de ces arcs se développent d'abord, et cinq restent généralement ; les quatre premiers supportent les branchies; le cinquième est armé de dents, et garde l'ouverture du pharynx : on appelle ce dernier < arc pharyngien», et les autres »arcs branchiaux».
Les extrémités inférieures de ces arcs adhèrent aux cAtés d'une rhaîne médiane d'osselets, qui se soutiennent depuis l'angle postérieur du basibyal ou en haut de l'urohyal, où ce dernier est ossiGé. Les os qui forment ces extrémités sont les < hypobranchiaux » ; et ils supportent des pièces courbées plus longues, qu’on appelle les tcérato-branchianx » La condition histologique, les connexions et le développement de CCS arcs branchiaux dans les poissons et les batraciens perennibranches sont d'une grande importance dans la détermination de l'homologie de l’appareil hyoïdien dans les vertébrés aériens. Relativement aux arcs branchiaux et pharyngéaux qui u’atteignent leur développement complet que dans la classe des poissons, je les considère comme appartenant au système splanchnosquelettiquc, ou à la même catégorie que les os do cœur des ruminants, les cartilages de la trachée artère, et les pièces maxilliformes qui supportent les dents de l'estomac du homard. Les arcs branchiaux sont quelquefois cartilagineux quand le véritable endosquelette est ossiGé : ils ne s'ossiGent jamais en totalité dans les hatracieus pércnnibranches, et ils disparaissent les premiers
dans les larves des espèces caducibranchcs. Leur position et leur mode d’attachement au crâne démontrent qu’ils n’ont point de relation homologique essentielle avec ses segments endosqnelettiques .
L’arc ou l'appareil h^'oïdien, dans la sirène lacertine, ressemble beaucoup à celui des poissons ; le basihjal est simpliGë en une pièce osseuse spatuléè avec la partie convexe en avant et supportant un large glossob^'al plat et semicirculaire. Un cératohyal fort et épais s'articule au moyen d'un petit cartilage au cAté de la partie étendue du basihyal, et un épihyal cartilagineux forme un arc en arrière de l’extrémité supérieure de cet os. Un urohyal cartilagineux se prolonge de l’extrémité postérieure du basihjal , et se développe en un disque radié, qui supporte la trachée membraneuse et la glotte simple. Une paire f d'hjpobranchiaux» osseux s’articule à la suture basi-uro-hjal : et une autre paire s’articule avec les cAtés de l'nrohyal : et à leurs extrémités supérieures et à l’extérieur, s’attachent quatre paires de <cératobranchiaux> cartilagineux. Les branchies fimbriécs sont attachées aux trois cératobranchiaux antérieurs.
Dans le protée, l'urohjal est absent, et il ne se développe plus dans aucun batracien. Le long basihjal subejliudrique supporte un glosso- hjal discoïde cartilagineux presque circulaire et les cératohjaux osseux se développent de l’angle > d’union. Une paire d’Iijpobranchiaux diverge de l’extrémité
du basihjal ; auquel une seconde paire de basibranchiaux plus petits s’attache par une aponévrose. Cet appareil supporte, dechaquecAté, trois cératobranchiaux qui sont osseux.
'Dans les tritons , il n’j a ni glossohjal, ni urohjal, ou plutAI, il n’j a qu’un rudiment du dernier aux cAtés du-
quel s'articulent deux hvpobranehiaux, dont les extrémités terminales se rapprochent de chaque cOté pour supporter un simple rudiment cartilagineux sans branchies d'un cératobranchial. Les homologies spéciales de toutes les parties de l'hjoïde complexe, devenu encore plus complexe par l'addition d'une partie du squelette branchial, sont clairement démontrées en suivant les métamorphoses du squelette hvobranchial dans les larves des batraciens anoures. Dans la larve à branchies externes, un basihjal court et simple, supporte latéralement deux cératohjaux épais et forts et postérieurement , deux hypobranchiaux courts et larges , auxquels quatre cératobranchiaux s'attachent : toutes ces parties sont cartilagineuses. Le type de cet étage se conserve dans la sirène, avec tous les progrès histologiques de l'os dans les pièces hyo'idienne et hypobranchiales. Le second degré bien marqué, dans le têtard de la grenouille, offre une. extension des angles extérieurs et postérieurs des hjpobranchiaux, avec une absorption progressive des cératobranchiaux cartilagineux. L'accroissement et la divergence des angles postérieurs des hypobranchiaux ont rapport au développement du larynx, qui commence alors, et qu'ils sont destinés é supporter. La période, à laquelle les cératobranchiaux ont disparu, et à laquelle les angles postérieurs des hypobranchiaux s'étendent et prennent le caractère de tcornes postérieures» de l'os hyoïde, peut s'appeler la 5"' époque. L’époque adulte et dernière montre l’ossiGcalion des angles allongés des hypobranchiaux, la coalescence de leurs bases cartilagineuses avec le basihyal, l'expansion du basihyal et l'extension de ses angles antérieurs et extérieurs ; en avant duquel les cératohyaux devenus longs et minces se soudent communément avec le basihyal ; leurs extrémités
opposées ajaul changé leurs attaches et rétrogradé, comme les autres arcs hæmataux du crâne, dans le cours de la niétaiporphose. Dans le cas de l'arc hyoïdien de la grenomlle. In changement de position se fait du pédicule tympaniqne, en arrière, au pétrosal cartilagineux ; ce qui est très-signiheatif. Toutes les parties de l'hyoïde demeurent cartilagineuses, excepté les parties attachées et constantes du système viscéral des arcs branchiaux. Ces longs «hypobraachiaux» (cornes thyroïdiennes de Cuvier et de Dugés) divergent et enferment le larynx dans leur fourche. La position relative, les connexions et la fonction subordonnée au larynx, des parties conservées des aKS splanchno branchiaux dans les batraciens , existent pareillement dans toutes les classes supérieures de vertèbres. L’existence des chypobranchiaux » est donc aussi constante que le larynx supérieur lui-mème, et ils s'attachent plus spécialement à l'élément thyroïde de ce larynx. On les redonnait par cette relation dans les oiseaux, dans les mammifères et dans l'homme (n“ 46, pl. 10, H, 12), où leur longueur sorpassc toujours de beaucoup les parties du véritable arc hyoïdien (cérato-hyaux et épi-hyaux] ; et dans les oiseaux , où ces éléments (n° 10, pl. lO) sont quelquefois exclus et toujours rudiraentaux. Cuvier et Geoffroy ont pris les hypobranchiaux pour les cérato-hyaux ou cornes antérieures de l’hyoïde.
Je renvoie le lecteur, pour ce qui a rapport aux modifications et aux homologies spéciales de l'apparoil hyo'ïdicn complexe chez les lézards, à mes t Lectures on the vertebrata >, in-8°. Les crocodiles difTèrent beaucoup des lézards dans cette partie, aussi bien que dans beaucoup d'autres points de leur structure. Le basihyal et les thyTohyaux se sont soudés pour former une large lame cartilagineuse
(pl. 9, no 41 ), dont le bord antérieur se lève comme une valve pour clore le pharynx, et dont les angles postérieurs s'étendent au-delà du thyroïde et des autres parties du larynx qu'ils soutiennent. Un «cératohyali (pl. 9, n° 40) long et oSseux, et un tépihyal» (ib. 39) ordinairement cartilagineux, sont suspendus par un «stylohyal» ligamenteux à l'apophyse paroccipitale, tout l'arc ayant rétrogradé, comme l'arc mandibulairc, de la connexion qu'il présente dans les poissons.
Les cératohyaux sont fort réduits dans les oiseaux aussi bien que dans les chélonicns, et les t cornes » de l'byo'ïde sont remplacées par les hypo-épi-branchiaux (thyrohyaux) qui atteignent ici le maximum de leur longueur et leur plus grande ténuité. Le hasihyal (pl. 10, n° 41), comme dans les chelys, est long et mince ; mais c'est toujours une pièce simple ; il s'étend, comme dans les lézards, plus en arrière, et de son extension partent les thyrohyaux (hypohranchiaux des poissons) 45. Se conformant à la langue allongée et mince des oiseaux, le hasihyal s'étend en avant, et s’articule avec les cératohyaux, 40, rudimeutaux, quand ils existent, à une petite distance des thyrohyaux. Un glossohyal 42, ordinairement mince et délié, quelquefois spatulé, s'articule avec la partie antérieure du hasihyal ; et un urohyal 5, toujours long, grêle et pointu, s’articule avec l'extrémité postérieure du hasihyal, et s'étend en arrière sous la trachée. Les thyrohyaux, 40, divergent ; ils embrassent dans leur fourche le larynx, et supportent à leur extrémité un stylet, 47, osseux ou cartilagineux (cératobranchial). Celui-ci n'est jamais attaché à la base du crâne par un ligament, mais il est librement suspendu, comme dans les chéloniens, par les muscles glosBohyoIdiens et omohyoïdiens ; cependant il se courbe en
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arrière sur la partie supérieure du rràne dans les piverts par une rare exception, et les extrémités des deux cératobrancbiaux sont chez cet oiseau insérées dans la fosse nasale du côté droit.
Dans les mammifères l'achèvement normal de l'arc hyoïdien, tel qu'on l’observe d'abord dans les poissons, recommence, et cela non point par un léger cartilage, comme dans la grenouille, mais par une chaîne d’os, parmi lesquels on reconnaît encore le cératohjal (pl. 1 1 , n" 40), l’épihyal 3!>, et le stjlohyal 38, auxquels sont suspendus le basihyal 41 , et la langue. Lcstylohyal s’articule à la base du crâne, souvent au pétrosal, quelquefois au tympanique, ou au mastolde, rarement à l'exocdpital, mais jamais au squamosal.
Dans l'homme (pl. 12) les cératohyaux sont réduits, comme dans les oiseaux, à de simples tubercules d'os 40, et tout l’arc, entre eux et les stylohyaux 58, qui s'ankylosent aux temporaux, conserve sa condition ligantentcuse primitive. Cependant l'ossification s'étend quelquefois le long du ligament stylohyoïdicn 3!), et indique, comme ou le voit dans la < Philosophie anatomique > de Geoffroy St. Hilaire (pl. 4, fig. 87), les proportions les plus normales du cératohyal et de l'épihyal. D'autres exemples de cette f monstruosité» sont rapportés dans les ouvrages sur l’.knthropotomie. Le dernier vestige des arcades branchiales, 4G,lethyrohyal, est plus constant dans son existence et ses proportions ; mais il montre son vrai caractère de suspension libre au-dessous du crâne, et une articulation, au moyen de ligaments courts, avec les angles ou les cornes du cartilage thyroïde.
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