SECOND

H«mol«sie cénërale.

IMRODfCTIOX HISTORIQUE.

En faisant la revue rOtrospcclive des travaux des anatomistes sur les homologies spéciales des os du crâne, l'étudiant, quelque peu expérimenté qu'il soit, ne pourra qu'être frappé de l'accord qui existe dans les résultats. Ce qu'il y a de fort remarquable, pour celui qui n’a étudié que l’ostéologie du squelette humain, c'est que les zootomistes aient pu déterminer, d'un commun accord, une si grande proportion des os qui se trouvent dans le crâne de chaque animal depuis l'homme jusqu’au poisson. Ce fait seul, qui démontre si bien l'unité du plan qui régne dans la structure des vertébrés, m’a porté à approfondir les points contestés et à rechercher ce qu’il y a de vraiment constant et d'essentiel dans les caractères qui déterminent les homologies spéciales.

Dans cette recherche, comme dans toute investigation sur les choses naturelles, les premiers travaux doivent nécessairement être des tentatives. Mais si les connaissances ' suivent une marche progressive, si les erreurs commises, d’abord sont successivement éliminées par le concours d’esprits nouveaux, qui perfectionnent les travaux de leurs devanciers, on peut espérer d’arriver un jour à la vérité et d’établir la science sur des bases solides.

Les faits bi^ constatés, au moj'en desquels les anatomistes sont parvenus à déterminer l'homologie des os do

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la télé dans les aniiuaus vertébrés, rurmeut aujourd'hni une masse si imposante, qu'un esprit philosophique ne saurait se défendre de l’idée que les relations d'homologie spéciale sont sous la dépendance d'une condition supérieure ; ou, en d'autres termes, se rattachent à une généralisation d’un ordre plus élevé.

C’est sur ce point que les anatomistes sont aujourd'hui en désaccord, faute d’une démonstration satisfaisante. La majorité des auteurs vivants ont tacitement abandonné ou repoussé formellement, ainsi que l'a fait Cuvier, l'idée que l'homologie spéciale était subordonnée à une loi supérieure d’uniformité de tjpe.

Cependant si, en cherchant à expliquer, d'après les principes même de Cuvier, les faits d’homologie spéciale dans l’hypothèse que les parties ainsi déterminées sont destinées no même but dans les animaux différents, on avance que les mêmes os existent chez divers animaux parce qu'ils ont à remplir des fonctions semblables, on .se jette dans un labyrinthe de difficultés, et on se inet en contradiction avhc les conséquences qui résultent de l'observation d’un grand nombre de phénomènes bien constatés.

Nous pouvons admettre que la mnItipUcité des points d’ossiffeation dans le crâne du fœtus humain facilite, et a ' pour hut de faciliter l’enfantement ; mais il existe sous ce fait quelque chose de plus que le but final, c’est que la plupart de ces centres osseux représentent constamment des os distincts dans les vertébrés à sang froid. Le crâne de l’oiseau, composé d'un seul os dans l’adulte, est composé du même nombre de points dT ossification que celui de l'embryon humain, et l'on ne saurait supposer à cette muHJplidté le but de faciliter la sortie du poulet à travers les débris de la

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coquille. Cette structure complexe se reproduit dans l’etnbryon des quadrupèdes marsupiaux, si petits à l'époque dé leur naissance. De plus, dans l’oiseau et dans le marsupial, ainsique dans l'homme, les points d'ossification ont la même position relative et le même plan d’arrangement, que dans le crine du jeune crocodile où les os retiennent pendant toute la vie leur individualité primitive ; ainsi que dans la plupart des reptiles et des poissons. ' Ces faits et un grand nombre d’autres font voir l'insuffisance de l’hypothèse téléologique pour expliquer les concordances reconnues et expliquées dans cet ouvrage sous l’expression « d'homologie spèciale. >

Revenant donc à l’hypothèse plus vraisemblable qué lés ressemblances spéciales dépendent d’Unè loi générale de ronformité organique, on se demandera quel est, dans le SOas-‘ règne auquel je restreins mes recherches actnelles, Texèmplaire primitif, ou l’archétype , vertébré ?

Oken, ce génie profond et pénétrant, fat le premier qui entrevit la vérité , guidé par fheureuse idée de l’arrangément des os crâniens en segments, comme ceux do raebis, appelés vertèbres. Un jonr en se promenant dans la forêt de Hartr , il aperçut à scs pieds un crâne dé ChéVreuil parfaitement blanchi. < Le ramasser, le retourner, et le regarder me snffit, dit-il ; la vérité me frappa ; c’éSi une COlôniM vertébrale ! m’écriai-je ; et dèpnis lort le Crâne a été tJOiialdéré comme nne colonne vertébrale. » (I) Okeil médita en-

(t) Im Augost 1806, auchte icb eme ReîM ilbsr den Hiriz," — “ kSi raUcbte an der Südseite dureb den VVald herunUr— und liehe da : es hg éer Mboentte gebleidhle Sebaedef einer HiiVcUkab tôt iMinen rOtMa. Aatgebobao, •■gehebtl, aUgatehan, und at vrar gdicbaIMn. in «ne fVirheljatuU'. fubrei mir wie ein Bliti durch Mark and Bein— nnd s«it dieser Zeit iat derSebaedel aine Wirbetneole.”— bia, 1818, |i. &ti-

suite mûrement sur cette inspiration ; pour établir la preuve de sa justesse, il examina les crânes d'un cétacè , d’un chélonien et d'une morue au muséum du Docteur Albert à Bremen ; et à son retour à léna, en 1 807, il publia sa belle généralisation dans une leçon d'introduction, à présent trèsrare, ou programme < beim Antritt der professur, > ayant pour titre: Signification des os du crâne (i). il démontre sa méthode an moyen d'un crâne de ruminant, t Prenez, > dit-il, le crâne d’un jeune mouton; enlevez Icsosde l’orbite, etaussi les os crâniens qui n'entrent pas dans la formation des f basis cranii >, par exemple, le frontal, le pariétal, l’ethmoïdc et le temporal, et il restera une colonne osseuse que l’anatomiste reconnaîtrait au premier coup d’œil, comme les trois corps d’une sorte de vertèbre avec des apophyses transverses. Replacez les os crâniens , à l’exception des temporaux, car, sans eux, la cavité demeure close, et vous avez une colonne vertébrale, qui ne diffère de la véritable (von der wabren) que par un canal neural plus développé (Ruckenmarkshoehle. Comme le cervean est une corde spinale d’un plus grand volume,ainsi la caisse crânienne est une colonne spinale plus ample. Mais puisque le crâne contient trois corps vertébrés, il doit avoir autant d’arcades vertébrales. 11 faut dès lors rechercher celles-ci, et les déterminer. On voit le sphénoïde divisé eu deux vertèbres ; les nerfs optiques traversent la vertèbre antérieure, les nerfs maxillaires (par trigeminum) la vertèbre postérieure. J’appelle l’une la vertèbre de l’œil (.Augwirbcl) , l’autre la vertèbre de la mâchoire (kiefcrwirbel) . L'apophyse basilaire de l’os occipital, et les os pétreux forment un seul tout aboutissant à cette dernière. De même que le nerf optique perce la ver- (I) L'bcr die BtdeutuDc der ScbaedelknocheD, (in tto, 180').

lébrc de l'œil, cl le (rigéminal la vertèbre de la mâchoire, le nerf acoustique s'empare de la vertèbre postérieure. Je l'appelle donc t vertèbre de l'oreillci (Ohrvvirbel) ; et je regarde celle-ci comme la première vertèbre crânienne ; la vertèbre de la mâchoire, comme la seconde; et la vertèbre de l'œil, comme la troisième. — Ib. p. G.

Okeu expose ensuite les diilicultès qui l'embarrassèrent , lorsqu'il voulut déterminer si le pèlrosal appartenait à la première (Ohrwirbel) ou à lu sinjonde (Kiefcrwirbel) vertèbre, et il énonce ses vues sur les relations essentielles de chaque vertèbre du crâne avec un seul organe des sens (excluant l'odorat et le goût comme inférieurs) dans le stjle hardi et métaphorique qui lui appartient ; < Les os sont la partie terreuse et durcie du système nerveux : Les nerfs sont la partie spirituelle et molle du système osseux — Conlinens et contentuni. >

< Entre le sphénoïde et l'occipital, entre le sphénoïde et le pétrosal, entre le pariétal (le temporal étant enlevé) et l'occipital, court une ligne qui marque les limites antérieures de la première vertèbre. Dans la ligne entre les deux sphénoïdes, ou celle qui dans l'homme s'étend antérieurement aux apophyses ptérygoïdicnne latéralement et en haut à travers l'ouverture orbitale supérieure, antérieurement à la grande aile, et enfin entre les os frontal et temporal, on trace une autre ligne, qui sépare la seconde vertèbre de la troisième > (ib. p. 7.)

Or, dit Oken, « prenez la vertèbre de l'oreille du fœtus de l'homme ou de tout autre mammifère, mettez à cOté la vertèbre dorsale immure, ou la troisième cervicale d'un crocodile, et comparez les pièces qui les constituent en leur forme, leur contenu et les issues |tour les nerfs.

« Suivant Albiiius et tous les authrupotomistes, chaque vertèbre du fœtus consiste en trois parties distinctes, — le corps et les deux neurapophyses (bogentheile). Vous ave* la même chose dans fus occipital, mais plus clairement et plus distinctement. Le < pars basilaris > est séparé comme le corps de la vertèbre des c partes condyloïdeæi qui forment les parties latérales : celles-ci sont encore plus distinctes du «pars occipitalis» qui forme l’apophyse spinale : cette partie est môme souvent fendue en deux, comme les apophyses spinales dans le « spina biGda. >

• Puisque le grand trou est l’ouverture postérieure on inférieure d’un canal vertébral, que lescondyles sont de véritables apophyses obliques vertébrales, que le foramen lacertim est un trou intervertébral, et puisque sa position et le* muscles qui le perforent prouvent que le crista orcipita- Us est une apophyse spinale, puisque, enfin, tout l’os occipital par rapport à sa forme aussi bien qu’à sa fonction , contenant le cervelet comme prodnetion de la corde spinale, est en tout sens une véritable et bien caractéristiqne vertèbre, il est inutile de discourir davantage sur des parties dont la mention seule suffit pour en faire reconnaître la nature. » — Ib. p. 7.

Ced servira pour exemple d’un examen scrupuleux des faits, d’une appréciation philosophique de leurs relatioiis et analogies, en un mot de l’esprit dans lequel Oken détermine les relations vertébrales des os du crâne : et je renvoie à la TABLE III des synonymes où l’on trouvera ses conclusions quant aux parties de la seconde et de la troisième vertèbre crânienne.

Revenant au péf rusai (rocher), Oken décrit clairement et exactement sa nature essentielle et son homologie. « Vous

allez dire que j’ai oublié le < pars petrusa. > Non ! comme tel il ne semble pas appartenir à une vertèbre ; mais à un « organe sens > (sinnorgan) dans lequel le nerf de l'oreille SC perd ; et est, par conséquent, un organe aussi distinct d un élément vertébral que tout autre viscère, ou que le globe de l’œil. L’illusion (quant à l’homologie du rocher) provient de ce qu’il doit être ossifié conformément à sa nature (wesen) absolument comme l’œil doit être cristallisé. • Quoique Oken n’admette pas formellement dans cet essai, une quatrième vertèbre antérieure à la « vertèbre de l’œil • , il reconnaît que la structure vertébrale est continuée à l’état rudimentaire par le vomer, comme formant la prolongation des corps crânio-vertébraux, par les os lacrymaux, comme leurs nenrapopliyses, et par les os nasaux, comme apophyses spinales. Scs idées sur la vertèbre, à cette époque, n’allaient certainement pas au-delà de celle des anthropotomistes, qui la regardent comme composée d’un corps ou centrum et de l’arc neural avec ses apophyses tran verses, obliques et spinales. Quand il indique l’homologie générale des os palatins, comme pleurapophyses sons le nom de cétes de la tôle ankylosées et invariables, ceci se rapporte à l’idée transcendcntale, que chaque partie doit toujours représenter le tout, et que tontes les parties du corps se reproduisent dans la tête. Ainsi le squamosal dans les mammifères et le tympanique dans les oiseaux représentent le • scapula > de la tète, et en même temps l’ilium. L’homologue du squamosal, pl. 11, n** S7, dans foiseau est le < humérus capitis I) : Le malaire ,26 et le maxillaire , 21 , sont les < oherann • (radius et nina capitis) ; le prémaxillaire, 22, est le < manus capitis. i Les segments du membre postérieur sont représentés par les divisions de la raSchoirc in-

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forieure complexe, dans le crocodile et dans rembrjon de l'oiseau. Les ptérygoïdiens , dont Okeii recounait clairement la distinction essentielle, sont ses « claviculœ capiüs. » Oken fait allusion à l'homologie (sOrialc) de l'arc hyoïdien avec le pclvïs, sans cependant l'accepter ; mais il considère le stylohyal, 38, comme le f sacrum capitis, » Ib., p. 16.

Un an après la publication du fameux « programme » d'Oken, M. le professeur Dumèril communiqua à l'Institut, les l.'i et 22 février 1808, un mémoire intitulé t Considérations générales sur l'analogie qui existe entre tous les os et les muscles du tronc dans les animaux, > le paragraphe second avait pour titre : c De la tête considérée comme vertèbre, de ses muscles et de scs mouvements. > Il reproduit dans ce paragraphe les correspondances homologiques, démontrées par Oken, entre le basioccipital comme corps de vertèbre , entre les condyles comme « apophyses obliques, » et la protubérance occipitale comme apophyse spiualc, et il ajoute que les apophyses mastoïdes sont tout-à-fait conformes aux apophyses transverses. Ici M. Dumèril a, je crois, le mérite d'avoir énoncé le premier l'homologie générale des mastoïdes, quoiqu'il ne cherche point à montrer à quel segment vertébral du crâne ils appartiennent proprement. Il ne pousse pas plus loin non plus les comparaisons transcendantes, excepté qu'il observe que très-souvent le corps du sphénoïde, de même que « l'apophyse basilaire > de l'occiput ressemble au corps d’une vertèbre. < C'est, ajoute M. Dumèril, une correspondance 'tellement suivie de formes et d'usages, un arrangement des parties médullaires et des attaches musculaires si manifestement le même, qu'on se laisse naturellement aller à cette < oncliision générale : la tête n'est autre chose qu’une ver-

lèbre d'une diiuensioii gigantesque, » sur quoiGeoffroj Sl- Hilaire. fait la remarque suivante: « Mais cette opinion,' qui établit inroolestablement qiiel'auteur avait, à quclqueségards; pressenti les fameuses doctrines des homologies allemandes, n’eût pas été plus tût énoncée au sein delapreniièrcclassc de l'Institut, qu elle y excita une rumeur, dont je ne puis me dispenser de le faire remarquer, il est fArlieux que notre savant confrère se soit trop préoccupé. L'expression dovertt bre pensante, proférée tout-à-coup comme offrant un équivalent du mot crâne, et qui circula duraut la lecture du mémoire, fut considérée par M. Duméril comme une condamnation indirecte d’une hardiesse trop grande > (1).

Quand on commença à apprécier la vérité de la génér.ilisation d’Oken, on se rappela, comme c'est l'habitude, que quelqu'un avait eu une idée à peu près semblable. Auteurieth et Jean-Pierre Frank avaient fait allusion, dans un sens général, à l'analogie entre le crâne et la colonne vertébrale. Ulrich, en reproduisant les opinions plus mûrement considérées d’Okcii sur les vertèbres du crâne, dit • Kiet- #

meyeriimpræreptorein pie renerandum quamvis vertebram tanquam caput inlegrnm eonsiderari passe in scholisanatomicis doc entent aiidivi. • L’idée essentielle était sans doute présente à l’esprit de Kielmeyer, quoiqu'il renversât la proposition de M. Duméril, et qu'au lieu d’appeler le crâne une vertèbre, il dit que l'on pourrait appeler chaque vertèbre un crâne. Mais toutes ces anticipations ne sauraient enlever à Oken le mérite de la première proposition déGnie d'une théorie. Si aucune idée approximative ne s'était offerte à l'esprit de quelque autre observateur, on pourrait voir dans cette circonstance un argument contre la vérité de la théorie ellc-

(I) ànntlcs des sciences natur. l. lit, p. 177.

même. C'esl à celui qui démontre une vérité qu'eu appartient la découverte. Celui qui reprend les investigations d'une doctrine négligée ou abandonnée, et en entrait les vrais principes, découvre et explique la nature des erreurs qui ont été la cause qu' elle a été repoussée tacitement ou ouvertement, peut attendre avec calme et confiance qu'on reconnaisse ses droits à cette découverte.

Il est malheureux pour Oken qu'à l'exception de l'ingénieux Bojanns, ses successeurs et les commentateurs de sa théorie vertébrale du crâne aient plutôt exagéré que corrigé les erreurs de leur maître. Spix (1) se prête servilement aux vues d'Oken en revêtant le symbole du chérubin de l'artiste de tout ce qui semble particulièrement lui manquer, — un thorax, un abdomen et un pelvis, des bras, des jambes, des mains et des pieds. Il adopte le nombre et la composition primitive des vertèbres du crâne d'Oken ; mais il leur donne de nouveaux noms.

Bojanns (2) parait avoir déterminé le premier la< vrais éléments de l’arc iicural de la vertèbre nasale ; et en découvrant les relations pleurapopbysiales du pédicule tympanique, il fut aussi heureux qu'üken par rapport à l'os palatin. 11 ne fut pasaussicxact dans sou opinion relativement à la vertèbre à laquelle ce pédicule appartient. L'analyse du système crâniovertébral donnée dans la table 111 des synonymes, nous dispense de nous arrêter plus longtemps sur ce sujet.

Oken a introduit, dans son édition de la < Natur-philosopbie> de 1&43, son idée primitive modifiée de manière qu'elle s’accorde presque avec celle de Bojanos, excepté qu’Oken pense que les neurapophyses crâniennes correspondent aussi

(1) CspluIogeDesii, in-rol., ISIS.

(2) Idi, 1818, et le‘P«rergon’ dans sa belle ‘.Anatome tesliludinis Earopec, in-fol. 1821.

aux eûtes: « Ah ({en Seilen einet Jeden ka'rpers tiegen Flügelfortmlze , wdche den Querfortsatien der Haltxoirbel oder den Itippen entsprechen. Die Gelenkkapfe des Hinterhauptbeins (exoccipiUux), die grossen undkleinen Flügel (alisphéaoïdes et orbilosphéaoïdes), und die beiden Seilen des Siebbeins (préfrootaux) > , p. 304. Reia> tivement aux os faciaux du crâne, Oken reproduit encore l'explication de leur homologie générale d'après son idée primitive, que la tête est nnc répétition de tout le tronc

avec tous ses systèmes L'encéphale est le myélon (moelle

épinière, Hùckenmark ) •, le crâne, la colonne vertébrale; la bouche est l'intestin et l'abdomen ; le nez correspond aux poumons et au thorax ; les mâchoires aux membres ( Glieder). > Op. cil. p. 300. Cette opinion vicie son essai original, et l'effet qu'elle produit est d'obscurcir une grande vérité naturelle, comme la fumée d’un sacrifice offert à un faux système.

C’est ici le lieu de mentionner le précieux témoignage en faveur de l’exactitude générale du système crânien d'Oken, publié en 1816 par l’éminent profasseur qui a occupé la chaire d'.knatomie comparée au Jardin des plantes. Dans une note du • Prodrûme d’une nouvelle distribution systématique du Règne animal u , publiée dans le < Bulletin des sciences de la Société philomatique > , 1H1G, p. 105, M. de Blainville dit : f J’essayerai de montrer que la tête dans les animaux vertébré», se compose : 1° D'une suite d'articnlations ou de vertèbres soudées, chacune développée proportionnellement au système nerveux particulier qu’elle renferme, comme dans le reste de la colonne vertébrale ; 2' d’autant d'appendices paires qu’il y a de ces fausses vertèbres, et pouvant avoir des u.sages différents> (p. 108). M. de Blain-

ville ne dit pas osprcssi^nieiit (comme Bojanus) que ces appendices soient les homologues des côtes; mais il le donne à entendre par son énumération et sa classification subséquente des I appendices paires ou symétriques», qu'il décrit comme toujours en relation ave<' une vertèbre nu une pièce médiane, il dit, par exemple, € ils peuvent être divisés en simples ou en composés, ou peut-être d'après leurs usages. Les appendices simples sont les côtes, les appendices composés sont les membres, les mâchoires, les appareils des organes des sens, le stylo'ide, les branches de l'hyoïde, qui sont ordinairement formées d'un plus ou moins grand nombre de pièces placées bout-à-bout. Quelquefois ces appendices sont libres à leur extrémité ; d'autres fois elles se réunissent dans la ligne médiane inférieure, entre elles, ou au moyen d'une pièce médiane, qu'on peut comparer, jusqu'à un certain point, aux corps des vertèbres ; d'où résulte ce qu'on nomme c sternum > , dans les mammifères, appareil branchial des poissons, hyoïde, sternum des oiseaux», etc. (ih. 1^17, p. 1 10) . Réservant quelques-unes de ces propositions pour une autre partie de cet ouvrage, je me contenterai de faire observer, en passant, l'accord complet qui existe entre ces vues de l'homologie générale des membres locomotifs et celles qu’Oken exprime avec sa brièveté aphoristique ordinaire : « Freie Beivegungsorgane kœnnen nirhts anderes ats frei gewordene Rippen seyn (1) . »

Cuvier comprend parmi les caractères généraux de la

(I) Ce que M. de Bleinrillc, en lâlO, prometliUde taire tes ertortspour établir, était alors, selon Oken, reçu comme Térilé démontrée, non seulement en Allemagne, mais par toute l'Kurope 'Seil Crscbeinung dieser Sebritt sind nun lOJahre verllossen— .Man spricht mm von Koprwirbein Koptannen und l'Hssen, von Bedeutung dereinzelnenSkclethnochcn vie von einer urallen Sache.

lOo

dassc IUam7nalia l'arrangeihcnt des os crâniens en trois segments annulaires, correspondant essentiellement à ceux dont Oken s’est servi pour démontrer les relations vertébrales. c Lear crâne so subdivise comme eu trois ceintures formées : l’antérieure, par les deux frontaux et l'cthmoïde ; l'intermédiaire, par les pariétaux et le sphénoïde ; la postérieure, par l’occipital : entre l’occipital, les pariétaux et le sphénoïde, sont intercalés les temporaux, dont une partie appartient proprement à la face » (1) .

Les principales différences qui existent entre la définition des ceintures ou vertèbres crâniennes d’Oken et celle de Cuvier sont, qucoclni-ci, trouvant que l’arc frontal reposait sur l’ethmoîde et le présphénoide, assigne au premier de ces os la complétion de la ceinture crânienne antérieure en bas, et complète de la même manière la ceinture pariétale par le sphénoïde pris dans son sens anthropotomique, ne faisant ainsi point de distinction entre les divisions antérieures et postérieures do l’os. Cuvier n’applique pas ce principe d’arrangement aux os crâniens des classes inférieures des vertébrés, dans lesquels il se manifeste plus clairement pourtant que dans les mammifères : en généralisant sur la constitution du crâne des vertébrés, il classe les os, comme les anthropotomistes, en os du crâne et os de la face (2). Quant à la tête des poissons, dans laquelle Bojanus avait trouvé une illustration si claire des vues d'Oken, Cuvier dit cqu’elle se laisse presque toujours diviser en un même nombre d'os que celle des autres ovipares. Le frontal y est composé de six pièces ; le pariétal de trois ; l'occipital do cinq ; cinq des pièces du

H) Règne Animal, ia-8*. 1817, 1. 1 , p. 6'3.

(}) “ La lète eti formée du créne, qui renferme le cerveau, et de la face, qui ae compose des deux mâchoires et des réceptacles des organes des sens."— Règne Animal, I. éd 1817, p. 6Î; éd. ISÎd, p. 52.

ti

sph^^noïde et deux de celles de chaque temporal restent dans la composition du crftne» (I).

Dans ses grands ouvrages • l’Hbtoiredcs poissons» et les f Leçons d' Anatomie comparée > , édition posthume, il . exprime énergiquement et avec quelques détails ses objections aux vues de la structure vertébrale ou segmentais du crâne.

Goethe, dans scs «Essais d’ Anatomie comparée», publiés en 1820, donne le septième opuscule sous le titre de < Peuton déduire les os du crâne de ceux des vertèbres, et expliquer ainsi leurs formes et leurs fonctions ? » Il dit que «l’idée des trois vertèbres faciales lui vint à l’esprit en 1 790 ; avant cette époque, dit-il, «diedreiliintcrgtenerkannlichbald.n Dans son Essai de 1820 Goëtbc dit : • J’avouerai avec plaisir que depuis trente ans je suis convaincu de cette affinité secrète, > et il développe ainsi son idée : f La tête des mammifères se compose de six vertèbres : trois pour la partie postérieure enfermant le trésor cérébral et les terminaisons de la vjc divisées en rameaux déliés qu’il envoie à l’intérieur et à la surface de l’ensemble. Trois composent la partie antérieure qui s’ouvre en présence du monde extérieur quelle .saisit, qu’elle embrasse et qu’elle comprend.

« Les trois premières vertèbres sont admises (i<-i il fait allusion à Oken et à Spix) , ce sont :

« L’occipital,

« Le sphénoïde postérieur,

« Le sphénoïde antérieur.

< Les trois dernières ne sont pas encore admises ; ce sont ;

« L’os palatin,

< La mâchoire supérieure,

c L’intcrmaxiUaire.

c Si parmi les hommes émiucats qui s'occupeot avec ardeur de ce sujet, il s'en trouve un qui prenne intérêt à ce simple énoncé du problème, et qu’il y ajoute quelques (igmres pour indiquer par des signes et des «hilTres les relations mutuelles et les alDnités secrètes de ces os, la publicité entraînera forcément les esprits dans cette direction ; et nous donnerons peut-être un jour nous -même quelques notes sur la manière de considérer et de traiter ces questions > (1).

Le professeur Carus, de Dresde, a le mieux répondu à l’appel de son immortel compatriote ; mais il faut admettie que l’expositiou complexe et détaillée de la théorie des six vertèbres et iutervertèbres, dont on trouvera les résultats généraux insérés dans la table III des synonymes a à peine produit,pour la science anatomique, un résultat proportionné au zèle et aux soins donnés è ce travail, et au mérite artistique des illustrations, publiées par l'auteur accompli de tllrlheile des Knochrn nnd Se/udengcrûstes » (in-fol. 1828).

Geoffroy St. Hilaire (2) pense que le squelette de la tête est composé de sept vertèbres ; et il a le mérite d’avoir recherché avec plus de persévérance les homologies des arcs inférieurs des vertèbres crêniales que ses prédécesseurs, qui semblent ne pas avoir sulüsammeut apprécié le caractère essentiel de ces portions des segments primaires de l'endosquelette vertébré. Pourtant il faut admettre que Cuvier (3) a justiGé sa réfutation du système de Geoffroy, comme basé moins sur l'observation que sur une pure vue à priori, suivant laquelle les os réels ou imaginaires du crâne sont ar-

(l)OEuTreid'huloire naturelle de Goethe, Parii 1817, p. 113.

(3) Coropoiition de la tdle ouense de l'homme et dei animaus. (Annales des sciences naturelles, t. lit,* 1834).

(3) Histoire des poissons in-4*, (. I. p. 337.

rangés en sept vertèbres, composées de neuf pièces chacnne. Ce système est encore sujet i une antre objection, c’est que son auteur a combiné, comme dans le cas de sa vertèbre typique (voy. pl.6, fig.4, et tMémoires du Muséum», in-i**, t. IX, 1822, p. 89), lés parties de l’exo -squelette (par exemple les suborbitanx) avec les parties de l’endo-squelelte auquel la théorie vertébrale est seule applicable.

Dans les fascicules de la magnifique «Ostéographie» dont M. de Blainville a enrichi la science, les descriptions suivent le plan de la classification des os du squelette exposé dans les mémoires précités du ciBulIctin des sciences» ponrl8l6et 1817. Dans le prospectus de « l’Ostéographie, » M.de Blainville fait allusion aux i grandes questions d’ Anatomie comparée qui ont trait au squelette, et que, dans ces derniers temps, les organologistcs allemands ont comprises sous le nom de Signification du squelette; seulement pour faire voir que » souvent les personnes qui ont voulu s’en occuper ont été exposées à commettre des erreurs grossières, et même se sont vues conduites à des opinions presque extravagantes, » tandis qu’il censure, d’un autre côté, en termes également généraux, ceux qui n’ont pas même pu s’élever assez pour se faire une juste idée de ces sortes de questions, peut-être, il est vrai, à cause de la nature de leur esprit ; mais peut-être aussi jiarce qu’elles n’avaient pas sous les yeux et presqu’à la fois, ni les objets eux-mêmes, ni les figures des objets qui devaient entrer comme éléments propres à les résoudre ou à les exposer (1).

M. de Blainville, en adoptant des vues telles que les implique l’expression de f signification du squelette» ne tient aucun compte des travaux successifs qui ont conduit à ces généra- (I) Oitéographie. Proiperlu), avril, 1839, p 5.

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lisalions. Il ne répond à aucune objection contre le caractère vertébral du système crânien ; il n'explique ni ne réfute aucune erreur qui puisse faire rejete» cette doctrine. L'auteur de t rOstéugraphie > ne cite nullement les travaux ni les découvertes faites par les bomologistes ses prédécesseurs. Il définit une vertèbre, dans le langage anthropotomique, comme un seul os : < Une vertèbre, considé- *

rée d'une manière générale, et par conséquent dans son état complet, est un os court, médian, symétrique, formant un corps, partie principale de la vertèbre, aux deux faces opposées de laquelle, externe ou dorsale, interne ou ventrale, s'applique un arc plus ou moins développé, d'où résultent deux canaux, l'un au dos, l'autre au ventre « {ib. fasc. I, p. 6). On découvre, dans l'admission de l'arc ventral ou interne aussi bien que dans l'arc dorsal on externe, .

l'influence des idées de son ingénieux contemporain Geoffroy St. Hilaire ; et comme ce dernier, il reconnaît une relation physiologique entre l’arc dorsal et la protection du système nerveux, et entre l’arc ventral et la protection du système vasculaire ; mais il néglige ou rejette l'idée de la relation des côtes comme arcs inférieurs protégeant l'organe central trésdéveloppé du système vasculaire ; il considère les arcs ventraux (hæmataux) comme arrivant au maximum de leur dé- ^ t veloppement dans la queue. Les vertèbres dorsales ou thoraciques sont donc caractérisées de la même manière que celles qui sont pourvues d'appendices costiformes articulés diversement avec elles. M. de Blainville ne tient aucun compte des appendices costiformes des vertèbres cervicales dans les sauriens non plus que de ceux qui s’ankylosent aux vertèbres cervicales dans les oiseaux, comme le font fréquemment les côtes aux vertèbres dorsales dans la même classe. >.

M. de BlaiaviUe semble igaorer aiKsi que les extrémités courbées en avant des grandes apophyses transverses (diapophyses) des vertèbres lombaires da lièvre, du cabiais et de beaucoup d'autres rongeurs, sout d'abord développées comme des appendices eostiformes dbtincts : ou trouve les mêmes rudiments des cAtes lombaires dans le fœtus du ixxdion, et dans la première vertèbre lombaire de plusieurs mammifères (1). Dans l'homme, U est vrai, et dans quelques autres animaux «ces lombaires, commeditH.de Blainville, n'ont plus de côtes, même incomplètes! {ib. p. 8).

Les côtes n'étant pas reconnues par l'auteur de l'Ostéographie pour des parties essentielles des arcs inférieurs ou hamataux des vertèbres, les os sternaux, qui comfdètent ces arcs dans le thorax, sont en conséquence considérés comme une série d’os distincts, et appelés < sternebers i . H. de BlainviHe, comme on l'a vu, les avait d'abord comparés (en 1817) aux corps des vertèbres. Cependant, dans t l'Ostëograpbie > , il regarde avec raison le corps de l'hyoïde comme appartenant à la même série des os médiaux ; mais il ne pousse pas sa comparaison jusqu'aux os qui complètent de la même manière les arcs mandibulaires et maxillaires. Il classe ces derniers, ainsi que les cornes de l'hyoïde et les côtes sternales et vertébrales, avec les os des extrémités, sous le nom d'appendices, adoptant essentiellement dans sou grand ouvrage, comme dans sou Essai original, l'idée d'Oken, que aies memltres locomotüs sont des côtes libérées. »

LA VERTÈBRE TTPIQOE.

Après bien des reeherebes et des comparaisons depuis la

v<) Thirte in Huller’i Archiv fur phyiiotofie, 1830, p. lo

ni

première publicatk)n(l )de mes vues sur la conslitotion de la vertèbre typique ou du segment primaire de l’endosqueiette, je n’ai point trouvé de raison pour la modifier ; j’ai, au cobtrairc, acquis de nouvelles preuves de leur cxactitade ; je reprodub donc la figure diagrammatique au moyen de laquelle je les ai illustrées dans l’origine (pl. G, fig. 2) .

Quoique mes investigations sur le type fondamental du squelette vertébré aient eu pour point de départ l’examen de la structure de la classe des pmssoiH, où l’uniformité végétative et la répétition irrelative prédominent, et où, par conséquent, le type est moins obscurci par la modification d’une partie en subordination avec une autre, je découvris bientét que je m’égarerais en restreignant mes observations aux senlspoissons et en empruntant mes illustrations àoette . classe exclusivement. La comparaison du squelette du poisson avec ceux des animaux supérieurs démontre que l’arrangement naturel des parties de l’endosquelette est une série de segments, se succédant les uns aux autres dans l’axe du corps. Ces segments ne sont composés du même nombre d’os dans aucune classe, ni dans aucun individu. Mais certaines parties de chaque segment sont assez constantes dans leur existence, leurs connexions, leur position et leurs fonctions, pour amener la conviction que ce sont des parties homologues, dans la série qui constitue le m^e squelette individuel, et dans odle qui constitue tout animal vertébré. . Pour chacun de ces segments primaires du squelette, je conserve le terme « vertèbre » (2), mais avec aussi peu de rapport à sa signification primitive, comme partie spécialement adaptée au mouvement rotatoire, que lorsque le zootomiste

(nCcological Transictiont, 10-1°, 1838, p. 518.

(3) (3n peut le nommer « Oitéoconuna. >

parle de la vertèbre sacrale. Cette expression peut-être paraîtra à qnelqaes-nns employée dans un sens différent ou plus étendu que celdl qu'on lui attribue ordinairement ; cependant l'antbropotomiste lui-même est, sans qu'il s'en doute, dans l’usage de comprendre', dans certaines vertèbres du corps humain, des éléments qu'il exclut de l’idée dans d'autres segments naturels de la même espèce ; inQuencé qu'il est,par des différences de proportion«tde coalescence,caractères les plus variables des os. La cAte d’une vertèbre cervicale est donc le proces$a» transversm perforaïus (1 ), ou le ratUx anticuê procetsut transversi vertebrœ co//i, tandis que dans la poitrine,'c’est lacûte, costa, ou par» ossea costœ. Cependant l’ulna continue d'être un ulna dans le cheval, malgré sa petitesse, et quoiqu'il s'ankylose au radius.

On'ée pent donc point comprendre à fond l’ostéologie de l'homme avant de connaître le type dont elle est la modiScation, et le premier pas vers cette connaissance est la détermination des segments vertébraux, on des groupes naturels des os, dont se compose l’endosquelette des animaux vertébrés.

J'appelle vertèbre uh de ces segments de l’endosquelette qui constituent l'axe du corps et les canaux protecteurs des troncs nerveux et vasculaires : un tel segment peut aussi supporter des appendices d/crr^ents.Indépendamment de CCS derniers, une vertèbre, dans son type complet, consiste dans les parties et les éléments suivants :

Les noms imprimés dans la 6g. 2, pl. 6, en caractères romains, sont les significations des parties que j'appelle < éléments autogènes > , parce qu'ils se développent ordinairement décentres distincts et indépendants. Les caractères italiques (t) S<cnnnering • Oe corporis humiai ftbric*. > l'Ot, I. p.

D:gitizc

dans la même ligure déuoienl les parties appelées plus proprement apophyses, qui saillent, comme des continuations, de quelques-uns des éléments précédents ; ce sont les diapophvses > ou < apophyses transverses supérieures, > et les zygapophyses ou c apophyses obliques» ou f articulaires» de l'anatomie humaine.

Les apophyses autogènes cnceigncnt généralement des trous ^ qui forment des canaux dans la chaîne des vertèbres. Le canal le plus constant et le plus étendu est celui (pl. 6, iig.2 n) formé au-dessus du ccntrum,pour le logement du tronc du système nerveux (axe neural) par les parties appelées, pour cette raison, «neurapophyses.» Le second canal (6g. 2 /t) au-dessous du centrnm est plus irrégulier et plus interrompu dans toute son étendue; il loge l'organe central et • ]es grands troncs du système vasculaire (axe hœmatal); il est ordinairement formé de lamelles, nommées i haemapophyses.» AuxcAtés duccntrnm, pins communément dans la région cervicale, un canal est circonscrit par les pleurapophyses ou apophyses costales ; par les parapophyses ou apophyses transverses inférieures ; et par les diapopophyscs ou apophyses transverses supérieures ; ce canal comprend un vaisseau et souvent aussi un nerf.

Ainsi une vértèbre typique ou parfaite, avec tous ses éléments, présente quatre canaux ou perforations autour d'un centre commun ; une semblable vertèbre se trouve dans le thorax de l'homme et dans la plupart des classes supérieures des vertébrés aussi bien que dans le cou de beaucoup d'oiseaux. Dans la quenc de la plupart des reptiles et des mammifères, les hæmapophyses (comme dans la 6g. 2) s'articulent ou s’ankylosent à la partie inférieure du centrum ; l'espace nécessaire se réduisant à la quantité requise pour

la veine cl l'artérc caudale. Mais lorsque l'urçanc cenlral de la circulation doit s'y loger, l'arc hæmalal se développe de la nieme manière que les ares neuraux des vertèbres crâniennes le font pour le logement du cerveau. 11 s'ensuit que dans le thorax les pleurapophyscs (pl.6, iig. 3;?/) sont fort allongées, et que les hannapophyses (ib. h) sont écartées du centrum, et s'articulent aux extrémités terminales des pleurapophyses ; le cercle osseux se complétant par l'intercalation de l'épine hæmatale ( ib. h s) entre les extrémités des hæmapophyscs. Cette épine s'étend latéralement dans le thorax des oiseaux et des chëloniens autant que l'épine neurale (l'os pariétall de la seconde vertèbre crânienne dans les mammifères. Dans l'un et l'autre cas, elle peut aussi se développer de deux moitiés latérales, et une crête osseuse iutermusculaire peut se former et s'étendre depuis la lignemédiane, comme dans le crâne de l'hyéne, et le sternum de l'oiseau (6g.3 hs). Afin de faciliter l'appréciation des exposés qui précèdent sur la vertèbre typique, j'en ai condensé les résultats dans la Table II, des synonymes).

Si l'on demande pourquoi j'ai inventé de nouveaux noms alors que Geoffroy St . Hilaire en avait déjà proposé d' autres pour les éléments vertébraux, je ne puis qu'exprimer de nouveau le regret d* avoir été obligé de prendre cette résolution, après m'étre convaincu que le savant Philosophe avait quelquefois appbqué le même terme à deux éléments distincts, et quelquefois deuxnoms distincts à un seul et même élément : et je suis heureux de pouvoir citer l'autorité de Cuvier sur l'avantage et la nécessité de cette mesure . Faisant allusion à un cas semblable, il dit : > Donner à un mot connu un sens nouveau est toujours un procédé dangereux, et si l'on avait besoin d'exprimer une idée nouvelle, il

vaudrait mieux, inventer nu nouveau terme, que d'en détourner ainsi un ancien » (1). On p<*ut voir qu’il v a à peine un terme dans la première colonne de la Table II qui soit synonyme de celui qui lui est opposé dans la seconde, ou qui exprime exactement la même idée ; et la différence est encore plus grande relativement aux termes appliqués aux éléments vertébraux de la tête, voir les colonnes 1 et 5 delà Table III. Les observateurs futurs jugeront et détermineront jusqu’à quel point les vues de l’archétype vertébré, conçues par Geoffroy et par moi-même, s'accordent avec la nature.

A l’égard du terme cy cléal « de xûx).ot, cercle » , pour rappeler la forme annulaire, permanente chez les premiers » dermovertèbres, GeolT.)«ct, au contraire, non persévérante chez les derniers » [V trtebratn , Hauts-vertébrés, Geoff.), son auteur entend l’appliquer au segmentannulaire du corps de l’insecte, aussi bien qu’au ccentrum» de la vertèbre de l’cndosquelette. La division primaire de Geoffroy des parties d’une vertèbre consiste en un centre ou noyau et en branches latérales. Les t branches latérales supérieures > ou < les pénaux > correspondent à mes « neurapophyscs> et aussi à mon <neur-épinc> dans les poissons ; les «branches latérales inférieures" ou uparaau.n sont quelquefois libres et flottantes (2), quand elles correspondent à mes < pleurapopbyses» ; mais quelquefois elles sont soudées de manière à former un canal ; alors elles correspondent à mes « parapophyses » dans la queue des poissons (5) et à mes « hœmapophyses» dans la queue des cétacées. Par exemple, Geoffroy supposait que le canal hæmatal de la queue était

(l)MéiDoir«t dn Muféam, t. XX, p. 133.

(3) Mémoirudu Muiéum, t. IX, 1833, pl. 5, lig. t, ».

(3) J. C. lig. 3, »».

formé, dans tous les {Ktissons, par U^s cOlcs, courbées en bas et ank^ losées aux deux bouts, et que le canal bæmatal de la queue du crocodile et de la baleine était le résultat d'une iiiétaniorphose semblable des mêmes éléments vertébraux. U aflirmait aussi que, puisque la petite corde épinière ^des pois* sous ne requérait pas un aussi grand développement dans la largeur des neurapophjses,ces dernières pourraient atteindre une longueur extraordinaire ; et qu'en s'unissant, elles formaient non seulement l'arc neural, mais même l'épine neurale à laquelle il donnait aussi le nom de npérial», tandis qu'il désignait la partie correspondante dans les mammifères sous le nom >d'épial.> Mais il appelle encore uépialcs > les épines dermalcs développées dans le pli embryonique médian del'intëgument qui se métamorphose en nageoires dorsales, et il appelle les épines dermales correspondantes de la nageoire ventrale «cataales. > Cependant le Lepidosiren (t) la neurépine distincte en bas des deux neurapophyses et en haut de l'épine dermo-neuralc : et une pareille neurépine est certainement homologue à la neurépine ankylosée dans les poissons osseux.

Que les poissons au pied de l'échelle des vertébrés offrent un plus grand degré de calciGcation des parties qui appartiennent à la môme catégorie du système squelettlquc,comme les coquilles des invertébrés. Cette circonstance est en harmonie avec la position qu'ils occupent ; il est naturel que, tandis que les nageoires dermales médianes des mammifères marins sont supportées par leur squelette dans un état fibreux, les parties homologues soient ossiffées chez les poissons ; mais ces parties ossifiées (2) correspondent rarement,

(I) TranMcIioiii otüie Linnæan Society (1839) vol. XXIII , pt 33, üg.

6 , Ct d,

(t?) Voir pl. Mp lig. 3, d n, i n.

sous le rapport du nombre, aux vertèbres ; et les véritables épines de ces vertèbres indiquent aussi peu la place ou l’existence de pareilles nageoires, quand les nageoires médianes et leurs épines osseuses sont enlevées, que les vertèbres dans le marsouin n’indiquent l’existence de sa nageoire dermale. A mesure que l'ossiricatioii s’est étendue dans le système dermal des poissons, elle s’est arrêtée dans les vertèbres ; celles-ci présentent dans le tronc et la queue des poissons leur condition la moins complexe. Deux des éléments autogènes, les «luemapophyses » sont absents, et ils sont ordinairement représentés, dans la queue, par les • parapophysesi modibées. (pl.tôa, fig.l,p)La comp1cxitè,qui semble exister dans la vertèbre du poisson, provient de Hntercalation des os qui appartiennent au système du dermosque- Ictte; c’eût|été une exception extraordinaire au cours général du développement que la classe la plus basse des vertébrés eût offert un squelette vertébré dans l’état de complication le plus élevé ; et c’est une malheureuse inspiration que celle qui a fait choisir à Geoffroy St. Hilaire une vertèbre de poisson, avec ses complications cxtrinsèquesdermo-squelettiques, pour le type parfait du segment primaire du squelette vertébral (pl. 6,Gg. i) . Il fut encore plus malheureuxen reproduisant la figure (t) d’un spccimen où il manquait deux pièces, comme Cuvier le fit voir ensuite. On continue cependant à représenter dans quelques compilations d’.\natomic comparée, la vertèbre caudale mutilée de la plie, dont Geoffroy s’était servi, comme le type d’une vertèbre. Pour obtenir les épines dermales (pro-épial et pro-cataal) des vertèbres caudales des poissons étendues verticalement, Geoffroy eut recours .'t une divbion hypotbétique longitudinale des épines interneu- (I) Mémoires du Muséum, I.IX, 18’??. pl. 5. fig. 1,

Digitizt : by Gooc^Ic

raies el interhæmalcs, qu’il représente comme simpL's dans sa ligure, et à uu déplacement gratuit d'une des moitiés qu'il transporte du cété au sommet de l’autre. • L'une de ces pièces monte sur l’autre » — < l’une sc maintient en dedans, quand l’autre s'élance en dehors.»/^., p. 97. Or, les épines intcrneurales et intcrhœmatales sont eu réalité doubles dans leur rapport avec les épines neurales et hæmatales, et néanmoins elles coexistent avec uu rajon dcrmo-neural et dermohiematal: et il est par conséquent inutile d’opérer le déplacement imaginaire des épines qui le supportent pour démontrer sou existence. Je reproduis dans la pl. (i, iig. 4, une vertèbre complète, la contre-partie de la vertèbre mutilée de (leolTrov; et alin de mieux saisir les différences qu’il y a entre les délenninatiuns qu'il donne des éléments vertébraux el ceux que j’expose dans cet ouvrage, j’ai ajouté à la figure les noms qui indiquent respectivement ces différentes déterminations. Dans la description de la planche dans les « Mémoires du .Muséum, > GeolTroY dit que le « pro-épial est la moitié fauche ou <t l’épiai gauche » , et que l’en-épial est la moitié droite nu (d'épial droit» , que l’en-cataal est la moitié droite uu le f cataal droit » , et le pru-cataal la moitié gauche ou le n cataal gauche », de scs éléments épivertébraux et catavertébraux imaginairement divisés (/. c, p. llo).

Le tronc de-s poissons répond, à cause de ses viscères cq du degré de développement de l’endo-squelette, aux régions lombaires et caudales des vertébrés aériens, où les vertèbres perdent ordinairement quelques-uns de leurs éléments, au moins comme os. Le cœur et les organes respiratoires sont placi's dans la tête du poisson, et c’est seulement dans celte région que les segments vertébraux arrivent à la perfecl’mu typi(pie dans celle classe. Geoffrov, en étudiant les homo-

lofçics spéciales et générales des os de la tête des poissons, confond, comme dans la vertèbre supposée typique de la queue, les éléments du dcrmo-squelelte (les suborbitaux et les lacrymauxj avec ceux de rcndo-sqiieleltc, et il force aussi les capsules des organes spéciaux du sens, d'entrer dans la composition des sept vertèbres crâniennes de son système. 11 suffit de comparer les synonymes des éléments de ces vertèbres dans la lll* Table, pour se convaincre de l'impossibilité d'exprimer les idées que j'avais à exposer en employant les noms des éléments vertébraux proposés par Geoffroy St. Hilaire, l.a's préfroutaux, par exemple (n“ l i), que je considère comme les neiu-apopltysen des vertèbres nasales, sont, suivant CcH>ffroy, les de la vertèbre

ou vertèbre labiale, dans la classe des poissons ; ce sont les t'piuux de la 1" vertèbre oo vertèbre nasale dans le crocodile, d'après les tables données dans ImcAiiuales des sciences nat.», t. III, pl. 9, et « Atlas», p. Ai, tandis que ce sont les pénaux de la deuxième vertèbre dans le système de I8Â'>, cité dans la,'i° coloune de la lll’ table.

J'ai cru devoir expliquer entièrement les raisous qui m'ont porté à abandonner l'analyse et la nomenclature de la vertèbre typique proposée par Geoffroy, parce que l'iiu et l’autre ont reçu la sanction, en Angleterre, du savant professeur d'Aiiatomie comparée au collège de Londres. Le D' Grant (1) a converti les noms français eu phrases anglaises équivalentes; » cy cio- vertébral élément » pour cycléal, » périvertébral élément » pour périal, etc., abandonnant ainsi l'avantage d'un nom défini, sans remédier aux inconvénients du double emploi des mêmes noms pour deux éléments distincts et de f application de phrases différentes au même élé-

(1) Otillinrs of cooiparaiive Analomy, pp. r»7-r»9.

ISO

ment. Par cxonipic, si rapine neurale du reptile ou du maiii' mifére est, dans la nature, l’homolopiio de l’épine nenrale du poisson, pourquoi l’appidle-t-on dans ce dernier «élément épivertébral » et dans le premier « élément périvertébral»? Si les épines dermo-iieurales de la nageoire dorsale d’un poisson sont, dansla nature, homologues au tissu iibroligamcntcux qui supporte la nageoire dorsale du dauphin, pourquoi appliq^uer le terme c élément épivertébral» à l’épiuu de l’exosquelette chez le poisson, et à l’épine de l’endosqiielettc chez le mammifère, épine qui coexiste avec une épine dcrmale semblable chez le poisson (voir Gg. lG)?Si laparapopbjse ou apophyse transverse inférieure dans le poisson est un élément distinct de la diapophyse ou apophyse transverse supérieure dans le mammifère, pourquoi la même phrase < élément paravertébral » est-elle appliquée à l’une aussi bien qu’à l’autre?

DÉVELOPPEMENT DES VEUTÈBRES.

Avant d’appliquer l’idéedc la vertèbre archétype, ou du segment primaire de l’endosquelette, représenté Gg.2 et 5, pl. 6, à l’élucidation desmodiGcations de ces segments dans les différentes classes de vertébrés, je présenterai quelques observations sur le mode de développement des vertèbres dans ces classes.

La principale condition de l’existence de vertèbres distinctes dans le tronc, c’est la conjonction des nerfs avec la moelle épinière; du moins celte circonslance,avec l’issue concomitante des vaisseaux sanguins partant du canal neural (1 ), semble déterminer le développement des neurapophyses : et

(l)PI. 6, Hg. }, I. 3, n. Ce canal, quelqueroU noimiié «Canal vertébral. • mais le eanal licmaial (A) esl égilemcnl < un canal vertébral. -

les corps vertébraux ne lardent pas à coïncider en nombre avec ces arcs importants ; et à déterminer, avec les paires régulières primaires des artères (intercostale, lombaire, etc.), les arcs inférieurs ou hœmataux. On ne saurait douter que le développement des neurapopbyscs et des corps vertébraux ne dépende, dans le tronc, de 1a conjonction des nerfs avec la corde épinière, lorsqu'on remarque que, dans la queue régénérée des lézards, l'axe vertébral demeure continu et sans jointure, parce qu'il n'y a point de corde épinière (myelon) co-extensive qui laisse échapper des paires de nerfs.

Une bande fibrillaire extrêmement délicate, avec des cellules gélatineuses accumulées successivement, assemblées en forme de colonne cylindrique, et entourées d'un étui membraneux, telle est la base primitive, appelée «notocordei (chorda dorsalis ou gclatinosu, lat. , GallcrUtlulc und lUickemaite, allem.), dans laquelle et autour de laquelle se développent les éléments osseux et cartilagineux qui forment la colonne vertébrale dans toutes les classes de myelencéphales ou animaux vertébrés.

Les premiers progrès du développement vertébral sont bientôt arrêtés, dans lés poissons inférieurs. Dans les cyclostomes, les canaux hæmataux et nenraux se forment de la séparation des couches de la partie extérieure du fourreau aponévrotique de la nolocordc : dans le branchiostomc (Ainphioxm) il n'y a point de ditférencc de structure dans la partie crânienne qui supporte l'extrémité antérieure de l'axe ueural avec lequel les nerfs trigèminal, optique et olfactif communiquent, et le reste de la colonne rudimentaire vertébrale : un arc labial cartilagineux supportant les teutacules est, du moins, le seul linéament de développement qui dessine la forme du crâne. Dans les inyxinoïdes le

rrâne contient un système complexe de cartilages ; mais la colonne vertébrale du tronc n’a point fait de progrès au delà de la période gélatino-aponévrotique. Dans la lamproie, les lames cartilagineuses se développent dans la couche extérieure du fourreau tibrillaire, et donnent le premier indice des arcs neuraux ( I ). Dans les esturgeons ( sturio, polyodon ), la couche intérieure de la capsule fibrillairc de la notocorde . s'est épaissie, et a pris la texture de cartilage hyalin. Dans la ..''couche extérieure se développent des cartilages distincts, fermes et opaques ; ce sont les neurapophyscs, qui consistent en deux pièces superpusècs de chaque cété, dont les , bases bordent le canal neural, et les sommets le canal parallèle occupé par un ligament fibrillairc élastique et un tissu adipeux; au-dessus de celles-ci est située la seule épine neurale cartilagineuse. Les parapophyscs se trouvent alors distinctement développées et sont soudées ensemble par une base continue, formant un arc renversé sous la notocorde pour les troncs vasculaires, même dans rabdoraen.Lcs pleurapophjscs s'articulent par des ligaments aux extrémités des parapophyscs qui saillent latéralement dans les douze ou vingt premières vertèbres abdominales ; quelques-unes de ces pleurapophyses ou t côtes vertébrales » sont composées de deux ou trois cartilages distincts (2) ; les pleurapophyses postérieures sont courtes et simples. Les parapophyscs se courbent graduellement en descendant pour former des arcs hæmataux dans la queue, au bout de laquelle un trouve les hœmépines cartilagineuses correspondant avec les neurépines au-dessus. L’extrémité conique antérieure de la notocorde se développe en avant dans les éléments qui forment la base des vertèbres crâniennes. La répétition vé- (l)CuTîer, Mémoires du Muséum d’hisl. naturelle, tome 1, 1815, p. 130. (9) Brandt el Hatzeburg, Medîzinlscbe Zool., 4», IR33, t.lh pl- iVaffg.K

géCalivu des parties périphériques du rachis se voit nonseulement dans les ncurapophyscs et pleurapophyses composées, mais aussi dans un petit cartilage accessoire (interneural), en avant et en arrière de la base de chaqnencurapophyse ; et dans un autre cartilage semblable eu avant et en arrière de la plupart des parapophy ses (I ) .

Les progrès du développement d’une vertèbre ont été suivis encore plus loin dans les requins (squa/idte)(ÿ). Dans le perlon {squalm ci nerews) les centres vertébraux sont légèrement marqués par de nombreux anneaux de cartilage dur dans la capsule de la notocorde; le nombre des vertèbres est indiqué plus définitivement par les neurapophyscs et les parapophyses ; mais celles-ci demeurent cartilagineuses. Dans les aiguillats(s;7i‘Rax) et les roussettes (scyltinm), les centres vertébraux coïncident en nombre avec les arcs neuraux ; et ils sont marqués par une légère couche d’os, qui forme, à chaque extrémité, la cavité conique articulaire ; tout l’extérieur du centrum est couvert de cartilage mou, excepté aux deux extrémités concaves ; les deux plaques minces de matière osseuse, en forme d’entonnoir, s’unissent par leurs sommets perforés, et forment la base du corps vertébral; la série de ces centres protège un résidu moniliforme continu delà notocorde gélatineuse. Dans le pèlerin {selache) , les corps vertébraux sont principalement définis par les deux cOnes osseux, aux bords minces desquels s’attachent les capsules élastiques contenant le fluide gélatineux, qui maintenant remplit les espaces biconiques intervertébrés. Quatre cavités coniques s’étendent, deux à partir des bases des nenrapophyses et deux des bases des parapophyscs, vers le

(OHanlerian Lecturet on lhe VerUbnlt, ISt'c, p. 53, Hg. 12.

(2) Vojci ;l« bellei recherchet du proreueur Muller, déni Agawiz, Rechercbei lur lei Poiuons rossiles, t. iii. pp. 3(il, 309.

centre du corps vertébral, se contractant à mesure qu'elles y pénètrent. Cos cavités sont toujours occupées par un cartilage hyalin ; les deux tiers du reste du corps vertébral contiennent des anneaux ou des cylindres osseux, minces et concentriques, séparés par les quatre dépressions : la troisième partie périphérale du corps renferme des lames osseuses longitudinales, qui rayonnent vers la circonférence perpendiculairement à la surface plane dn cylindre extérieur ; ces lames sont donc situées parallèlement à l’axe de la vertèbre, et les fissures intermédiaires, de même que celles qui se trouvent entre les cylindres concentriques en dedans, sont remplies de cartilage transparent, qui se contracte et les laisse ouvertes dans la vertèbre sèche.

Uans le cestracion, la partie intermédiaire du centrum entrelcs cènes tcriniiiaux, n'est renfurcéeque par des plaques longitudinales radiées ; dans le sqtiatina elle l’est seulement par des cylindres concentriques.

Dans les railaitdres (galens) tout l’espace compris entre les cènes terminaux osseux est ossifié, excepté les quatre cavités coniques , dont les neurapopbyscs et les parapophyses closent les bases ; si bien que tout l’extérieur du centrum semble formé par une croûte osseuse compacte.

Dans les poissons osseux le centrum est ordinairement ossifié de six points, dont quatre commencent dans les bases des deux neurapophyses et des deux parapophyses ; mais les lames terminales concaves du centrum sont ossifiées séparément. Elles s’unissent à la partie intermédiaire du centrum, qui est elle-même quelquefois complètement ossifiée ; mais il y a ordinairemt^t un trou de communication entre les deux cènes terminaux; et, dans bien des cas, les lames j»ar

lesquelles l’ossiGcation atteint la circonférence du eorps lais* sent des intervalles occupés .d’une manière permanente par le cartilage, formant des cavités dans la vertèbre sèche, particulièrement à leur partie inférieure, ou fournissant une surface réticulaire aux cOtés du centrum. Les bases développées des neurapophyses et des parapophyses s'unis sent ordinairement bientôt au centrum osseux ; s’étendant d'abord quelquefois de manière à l’enceindre, comme dans le thon, par exemple, où la ligne de démarcation peut toujours SC voir au bord de la concavité articulaire, quoiqu’elle soit tout à fait effacée au centre, ainsi que le démontre une section à travers cette partie.

Le professeur Millier distingue avec raison un noyau on une partie centrale, d’une partie périphérique ou d’un siège cortical d’ossification des corps vertébraux dans les poissons. L’ossification périphérique qui se forme de la couche extérieure du fourreau fibrillairc du la notocorde, s’étend quelquefois en larges lames sous les vertèbres antérieures du tronc, et tend à en ankyloser un certain nombre. Dans ce cas elles sont représentées par des parties centrales partiellement distinctes du corps, ou par des neurapophyses et des parapopbyses (pl. XIII, fig. 1).

Les batraciens suivent de près les développements précités des poissons ; les centrums demeurent dans l’état biconique chez les pércnnibranclies ; mais ils deviennent convexes à une extrémité chez les caducibrancbcs par l’ossification du la boule gélatinuusu intermédiaire (1) et de son adhésion, soit à la partie antérieure du centrum (pipa.mlamandra), soit à la partie postérieure {rana, bufo). Le mode

(I) Dutroebet , Mémoires d'hisloire naturelle cl phrsiologic ües ani- Diaui, I. Il, p. 302.

d’ossMicaliou varie laut soit peu chez les batraciens. !MüUcr( t ) décrit des ossilicalions annulaires, dans le fourreau de la nolocordc du rana icmporaria et du rana etcnlenta, qui supportent, d'abord, les ncurapuplij^ses. Dugés (^) décrit deux noyaux cartilagineux, à edtè l’un de l'autre ; mais le dévelop|>cmunt des vertèbres des poissons doit nous empêcher de considérer ce commencement bilatéral d'ossification du centrum comme une loi générale. Le premier noyau osseux distinct du centrum observé par Dugés était bilobë, ensuite cubique; mais creux eu avant et en arriére, aussi bien qn'eu dessous. L’ossification du centrum se complète par une extension oss«‘use qui part des bases des neurapophyses, et effectue aussi la coalescence de ces dernières avec le centrum. Miiller a trouv è, dans les pdobatc» fusetu et pehbale* cuUripes, tout le centrum ossifié, à partir desneurapopbyscs, sans aucun point ou centre distinct d’ossification.

Les vertèbres de la queue des larves des anoures ne se voient distinctement que dans l’état aponèvrotique. Alors même que le cliangement en cartilage a lieu, l'opératiou d’absorption et de soudage a commencé, et deux longues ncurapophyses scubmient s’établissent de chaque cêté : l’ossification de ces laines s’étend dans le fourreau fibrillaire du reste de la uotocorde coccygienne ; et quand k^s (larties périssables de la queue de la larve ont été absorbées, et que les pattes de devant et de derrière sont développées, elles constituent par leur connatioii le stylet osseux coccygieu allongé, souvent creux, des batraciens anoures.

La notocorde dans les sauriens, les oiseaux et les mammifères, est entourée d’un cartilage avant que l’ossification commence ; ce cartilage est continu avec les ncurapo-

(I) Nérrologie der Myiiooîden, I8t0, p. 69.

(9) Rechcrchet sur les balraricns, in-8°. p, 106

phjses carülagincnscs. Dans les oiseaux, les deux procédés histologiques, la chondrilicalion et l’ossification, ne suivent pas précisément la même voie. Dans les centrums des vertèbres dorsales et cervicales du poulet, la chondrification est centripétale; elle commence sur deux points des c6tés et s’étend en dedans ; la ligne médiane de la surface inférieure de la notocorde primitive résiste le plus longtemps à ce changement. Hais quand les cartilages latéraux se sont sondés, c’est sur la ligne médiane que le noyau primitif s'établit ; il acquiert bientôt la forme d’nn osselet bilobé, l’ossification s’étend latéralement; sa direction est centrifuge, et les lobes remontent pour embrasser le peu qui reste de la notocorde. Je n’ai vu l’ossification commencer sur deux points distincts que dans le corps des vertèbres sacrées du poulet. Les bases des neurapophyses, s’ossifiant séparément, s’étendent sur les cOtés du centrum, auquel elles se soudent bientôt. Dans les sauriens une plus grande partie du centrum s’ossifie d’un point indépendant, et les bases des neurapophyses demeurent distinctes et s’unissent au centrum par des sntures. Dans les mammifères, lorsque la gaine de la notocorde est chondrifiéc, le corps et l’arc neural de chaque vertèbre se composent d’une paire de cartilages symétriques. L’ossification du corps commence dans l’embryon humain il la huitième semaine, par un noyau situé entre les bases du deux cartilages latéraux. L’ossification du corps est accomplie par les èpiphyses qui se forment dans les extrémités cartilagineuses, qui commencent à être ossifiées à la vingtième année. Ces èpiphyses, eu forme de plaques minces et circulaires, s’appliquent non-seulement â l’extrémité du centrum proprement dit, mais aux bases des neurapophyses qui forment le tiers supérieur ou dorsal du corps do vertèbres. Ces épi-

phjses tcTiuinnlcs soiil analogues aux cônes lcriuinaux dans les vertèbres des poissons ; mais elles répondent pas ü tous égards. Elles ne sont pas, comme ces cônes articulaires, des éléments primaires dans rossilication des vertèbres, mais sont des épiphvses et se distinguent des centres primaires d’ossification par leur apparition beaucoup plus tardive.

Les épipbyscs terminales du centrum demeurent plus longtemps distinctes dans les cétacés. La partie centrale ou supérieure et la partie corticale ou inrèrieure du corps de l’atlas s’ossifient séparément, et restent toujours distinctes l'une de l’autre. La partie centrale, pl. xiii, ca, se soude avec le corps de l’axis, ex, et devient son lapophjsc odontoïde » de l'anthropotomie ; la partie corticale ou h^'papopbyse, ca, ex, du corps de l’atlas subit les modifications démontrées dans la pl. XIII ; dansl'homme, elle s’ossifie quelquefois par deux, rarement par trois centres distincts placés fun à côté de l’autre.

On voit, d’après ces différences dans le mode de formation de l’élément central de la vertèbre, que l'on ne peut compter sur le développement des caractères comme affectant la détermination des parties homologues.