‹ Principes d'Osteologie comparee, ou Recherches sur l'Archetype et les Homologies du Squelette vertebreChapitre 9 sur 24 · CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES VERTÈBRES DU TRONC · texte numérisé non relu

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES VERTÈBRES DU TRONC

Les parties ossifiées des vertèbres abdominales des poissons osseux répondent à c, centrum; n, neurapoph 3 fscs; ns, ncurépine;;;, parapophyses ; pl, pleurapophjses; «, appendices (pl. 7,fig.l).

Les neurapophyses s’unissent ordinairement à leurs centruras respectifs, excepté dans le cas de l’atlas, où Tare neural est quelquefois tout à fait séparé du centrum, et enclavé entre ceux de l’occiput et de la seconde vertèbre du tronc. J’ai aussi trouvé dans une grande perco'ide (cenlropristis

ni

ffiffon, O) les ncurapophyses des deux dernières vertèbres caudales unies aux ccnlrums par suture, et les cinq arcs hæraataux terminaux également distincts et articulés avec les centrums en dessous. Dans la carpe et le brochet, l’indépendanre primitive des neurapophjses et des parapopbyses est plus commune et dure plus longtemps. Dans l'amie (amia calva, L.) les neurapophyscs ne sont pas seulement libres, maisalternent avec les centrums, et répondent à leurs intervalles (1). Dans le lépidosirène les corps vertébraux ne sont point développés, la notocorde étant persistante ; mais les éléments périphériques sont bien ossiGés ; les neurapophyses demeurent, dans ce poisson, distinctes des neurépincs ; et les hæmépines s’articulent de même aux arcs bæmataux. Ces arcs sont formés par les cétes qui se courbent graduellement, et se rencontrent au-dessous, comme dans le lépidostéus, pl. 15 a, Gg. 2.

Le volume et la longueur extraordinaires des parapopbyses abdominales dans la famille des morues {gadoidei), et dans les poissons plats {plcuronectcs), et le genre ophidium, montrent le caractère naturel de l’ordre anacanlhini, établi par le professeur Millier. Les pleurapophyses sont, réciproquement, très-courtes et très-minces dans cet ordre. Dans tons les poissons osseux l’arc costal de l’abdomen est complété par les aponévroses entre les portions ventrales des grands muscles latéraux qui représentent ici Jes • hæmapophyses » {cartilagines costœ, imeriptiones tendineæ musculi recti abdominis de l’anthropotomie). Quand on réfléchit que le tronc du poisson, à raison de la position avancée du cœur et des organes respiratoires, correspond aux régions caudales et abdominales du tronc des vertébrés

(1) Fraoqaeel Müller •vxrW^mia in-fol. Barlin^ p 6, Ub. I.

sup<iricurs, on ne devrait pas s'attendre à trouver ici toutes les parties de la vertèbre typique à l’état osseux ; mais plutôt à voir que les hæiuapopliyscs ont conservé la môme condition primitive histologique qu’elles offrent dans l’abdomen des mammifères et de l'homme (pi. \'ih).

On trouve ordinairement, dans le squelette des poissons, de chaque côté, et immédiatement derrière l’arc coracoïdien, un os long et mince en forme de côte, quelquefois composé de deux pièces (pl. XIV, 6g. 2, 58), il fournit une base d’implantation plus ferme à la portion du grand muscle latéral qui SC trouve immédiatement derrière la nageoire pectorale , et forme évidemment l'bomologue sérial ossihé des aponévToses hœmapophysialcs entre les segments successifs de la même masse musculaire. Il est ordinairement détaché de son centrum, et s’articule en haut au coracoïdien. Quand il s’élève davantage, comme dans le balrachus, il s’attache à l’atlas, et dans X argyreiosm vomer, il s’unit à son correspondant en bas, formant un véritable arc renversé ou < arc luematal >, parallèle à l’arc coracoïdien en avant. H ne se présente point d'autre idée de l'homologie générale de cet arc que celle d'un arc luematal, complétant l’arc costal, comme hæmapophyse ossifféc, qui ne diffère de la vertèbre typique (pl. 6, 6g. 3) que par le défaut de développement d’un sternum ou hœmépinc. On n’est pas mieux fondé à hésiter sur le segment particulier de l’endosquelettc auquel cetarc costal on renversé se rapportera : la succession immédiate à l’arc correspondant attaché à l’ocdput, aussi bien que l’attache directe occasionnelle, indiquent suffisamment que ce segment doit être l’atlas ou la première vertèbre du tronc.

I.Æ caractère général, le plus frappant, de la colonne vertébrale du tronc, dans la classe est l’absence des hœm-

DlgitizeJèy.t.

apophyses osseuses, et la formation des ares hæmataux dans la queue par la courbe graduelle en bas et In coalescence des parapophvscs, pl. 13 et, Hg. i, ; mais dans le polypterus , le lepidosteus et le l('pidosirène , les pleurapophyses forment l’arc hœmatal , ib. fig. 2. Les pleurapophyses sont quelquefois dans les poissons osseux ordinaires portées par des parapophyses, après la transformation de CCS dernières en arcs bœmataiix. La dorée, le thon {ib. fig. ô) et le saumon fournissent une réfutation frappante de l’hypothèse que ces arcs se forment, dans tous les poissons, par des cOtes déplacées, racourcics et rapprochées. Dans quelques-uns cependant (comme la morue) , ces pleurapophyses réduites se soudent avec les parapophyses, pour former les arcs hæmataux des vertèbres caudales. Parmi les reptiles péreiinihranchcs, le ménopome {ib. fig. d) offre une réfutation frappante de l’hypothèse que l’arc hæroatal se forme dans la queue par les pleurapophyses (parties appelées par Geoffroy < paraaux • , dans l’abdomen des poissons) . Les côtes vertébrales ou « pleurapophyses » , dans le ménopome (i6. et pl. 7, fig. 3, Pi), sont courtes, simples et suspendues aux extrémités des diapopbyses (D) à l’origine de la queue où elles coexistent avec les arcs hæmataux (// H) ; ces derniers doivent donc être formés par des éléments différents, lesquels, pubque les parapophyses, p, sont connées avec les diapophyscs, d, pour former l’apophyse transverse, sont, selon moi, les t hæmapophyses. » Le jeune crocodile et l’enaliosaurien adulte donnent les mêmes preuves de la nature des arcs hæmataux dans la queue, et les <os en chevrons», dans les cétacées et plusieurs autres mammifères, sont les homologues de ces arcs.

Il s’ensuit que l’arc hæmatal, dans la région caudale, peut

Digiiized

by CoOgIc

Cire formé par différcuts éléments de la verlèbre typique : par exemple, par les parapupbyses (dans les poissons en général) ; jmr les pleurapophyses (dans le (epidosirhie) ; par les parapophyscs et les pleurapophyses (dans les sudis, Icpidosteus); cl par leshæmapopbyscs raccourcies et directemeut articulées aux centruius (dans les reptiles et les mammifères, pl. 15 a. Kg. 4 et o, /t ). Los vertèbres caudales de quelques poissons plats (pl. G, Kg. 4), cl les murènes sembleraient donner une preuve contraire à l'homologie parapophysiale des arcs hæmataux dans ces poissons, par le fait que les apophyses trausverses des côtés du ccntruiu coexistent avec les arcs hæmataux, comme dans les cétacés. Mais si on veut suivre les modiücalions dans toute la colonne vertébrale de ces poissons, un trouvera que les arcs hæmataux sont effectivement des portions de parapophyscs, et non des éléments indépendants, comme dans les cétacés, et qu'ils sont dûs à une bifurcation progressive. Celte bifurcation commence, dans \»murœna tielena, par exemple, à rcxtrémité|des parapophyses de la vingt-cinquième vertèbre ; les fourches divergent à mesure que la Kssurc s’approfondit, jusqu'au moment où, vers la soixanlc-treiziémc, la fourche inférieure descend à angle droit à la rencontre de la supérieure (laquelle reste pour représenter l’apophyse transverse), et forme l’arc hæmatal en supportant l’épine inférieure. Dans la plie une petite apophyse nait de la base de la parapophysc descendante de la première vertèbre caudale, à la seconde cette apophyse augmente de longueur; à la troisième elle s'élève sur le côté du corps, devient distincte de la parapophyse à la quatrième, et diminue graduellement à la neuvième ou dixiéme vertèbre caudale, où clic disparait. Ces fausses apophyses trans verses ne supportent jamais les côtes.

Les neurapophyscs sont souvent perforées directement par les nerfs dans les poissons ; mais quelquefois clics sont échancrées par eux, ou bien les nerfs sortent par leurs intervalles.

Les ncurapopbyses, qui n'atteignent pas au-deb\ de l'état cartilagineux dans l'esturgeon, consistent, dans ce poisson, en deux pièces cartilagineuses distinctes, et pleiirapophyses antérieures consistent aussi en deux ou en plusieurs cartilages placés bout à bout. Cette structure composée se reproduit dans le cas où l'élément pleurapophysial est ossiGé et est obligé de remplir des fonctions extraordinaires dans l'état osseux chez d'autres poissons. (Voy. pl. xiv. ûg. 2, n“ 28 a, b, c, d, n“ üO, 51 .)

Parmi les modiGcations spéciales ou exceptionnelles des vertèbres du tronc des poissons, qui indiquent jusqu'à quel point leur caractère normal segmentaire peut être masqué, je citerai celles des vertèbres antérieures dans les syngnathes, dans les loches, et dans certains siluro'ides.

Dans le fislularia tabaccuria, les quatre vertèbres antérieures sont très-allongées : la seconde a même huit fuis la dimension des vertèbres abdominales ordinaires, et les centrums de ces vertèbres s'enchâssent fermement ensemble, par des sutures profondément échancrées. Les parapophyses sont imbriquées, s'étendent en même temps que les centrums et forment une crête horizontale continue extérieure de chaque cOté: les épines neurales forment, une crête verticale coextensive.

Dans lecu^itis fossilh et le c. barbatula, les parapophyses etlcspleurapophysesde la seconde et de la troisième vertèbres se soudentetforment de chaque côté une grosse < bulla ossea >, renfermant la petite vésicule aérienne de ces pois-

sons; clics renferment aussi de petits osselets qui mettent en communication ce tympan vertébral avec les prolougcments du labyrinthe ou atria.

Dans le bagrus tachypomun, grand poisson siluroTde de l’Amérique du sud, j’ai trouvé la partie antérieure de la colonne vertébrale du tronc formée, en apparence, d’une grande vertèbre, du corps de laquelle s’échappait, de chaque c6té, une large lame triangulaire qui, vue d’en bas, lui donnait une figure rbomboîdale : ces lames, dans ce poisson, supportent cinq parapophyses auxquelles elles se soudent ; ces parapophyses s'élèvent et augmentent en largeur à mesure quelles approchent du crâne, où elles se joignent aux paroccipitaux ; elles sont elles-mêmes unies ensemble de manière à former une large plaque oblique saillante. Audessus de celles-ci, l'arc neural osseux continu est perforé pour le passage de cinq paires de nerfs, les racines dorsales et ventrales s'échappant par des trous distincts, comme dans le sacrum des oiseaux, pl. XllI, fig.l, 7w-«b. Les neurépines soudées donnent naissance à une plaquchaiite et pointue , s’élevant du suroccipital qui saille au-dessus. En sciant verticalement cette colonne vertébrale ankylosée, je trouvai les parties centrales des corps de cinq vertèbres, qui s’étaient développée» dans la notocorde, distinctement marquées, et conservant, dans leurs profondes concavités antérieures et postérieures, les restes gélatineux de la notocorde; quoique le reste de la circonférence de ces centrums fût soudé aux parties corticales et périphérales développées de la capsule de la notocorde ; savoir, à la plaque osseuse continue développée en bas, aux parapophyses latéralement et aux neurapophyses en haut. Le corps de la première vertèbre, ou atlas, ib. ca, était par exception tout à fait déta-

c'hû (1(.‘ sus parapophyses élevées, aussi bien que de son arc neural; il était soudé seulement à la plaque osseuse en bas.Le corps de la seconde vertèbre, ib. r x, était six fois plus long que celui de l’atlas ; cependant les sommets des deux cônes profonds terminaux remplis de gélatine s’étendaient et se rencontraient à son centre. Les corps de la troisième, c5, et de la quatrième, c 4, vertèbre étaient allongés, mais <' moins que celui de l’axis. Le corps de la cinquième vertèbre, cii, était singulièrement modifié : sa moitié antérieure présentait le caractère grêle des verttibres antécédentes, tandis que sa moitié postérieure, soudainement raccourcie, se développait de haut en bas et en largeur, de manière à adapter sa concavité postérieure peu profonde à celle du corps court et large de la première vertèbre indépendante du tronc, suivie d’autres vertèbres d’un caractère semblable. J’ai vu peu d’exemples d’adhérence au tvpc (indépendamment de la fonction spéciale évidente), aussi remarquable que la constance de ces cavités biconcaves articulaires (avec leurs capsules élastiques et le fluide qu’cllès contiennent) dans les centrums de ces cinq vertèbres antérieures fermement soudées du bagrus (I). La plaque osseuse continue, qui supporte ces centrums, était perforée dans sa longueur par l’aorte, offrant un autre mode de formation d’un canal hæmatal, savoir : par ossification b}'papopbysiale,dans la partie inférieure de la couche extérieure de la capsule de la notocorde. Le canal hæmatal (carotidien) dans le cou des oiseaux semble être ainsi formé. Le cou de l'ichthyosaurus est renforcé et fixé plus fermement par des développements osseux (hy papopby ses), apparemment détachés dans la partie

(OV. mon Mémoire nir le* horaologiee de l'alla* et de i*asl* «rée de* ligure* de c*ue*trscUure,dtMlM Ann. ornai. fcist., *.XX, p-919, 1847.

inférieure do la capsule de la iiotururde, àl'intervallcinrérieiir entre l’occiput et l’allas, et outre les deux ou trois vertèbres cervicales suivantes, pl. xiii, fig. 2. c.r.

Ce qu’on appelle • corps de l’atlas • dans les vertébrés supérieurs, n’est autre chose que l’homologue du premier de cos hypapophyses, ou f os sous-vertébraux en coin. » Il ne représente que la partie corticale inférieure du vrai corps. L’apophyse odonto'ide est la partie centrale de l’atlas. Cela ne peut pas être l’épiphyse antérieure articulaire de la seconde vertèbre très-développée, puisque cette dernière est représentée par un centre distinct d’ossification entre l’apophyse odontoïde et le corps de celle vertèbre, comme on le voit bien dans le jeune poulain, et les fœtus des grands mammifères.

lx:s appendices divergents de l’arc hæmatal dans les vertèbres abdominales des poissons, offrent la forme d’épines longues et grêles (pl. Id, fig. 2, pl. a, a) ; ils sont ordinairement attachés à la tète on près de la tète des cèles. Ils s’étendent en haut, cn'dchorsct en arriére, entre les portions dorsales et latérales des segments musculaires, auxquels ils donnent un point d’appni plus ferme ou une base d’attache, et remplissent par conséquent la fonction de paires de membres rudimentaires et cachés. Meckel les appelle n obère Rippc;t et ils sont plus forts que les plcurapophyses elles-mêmes dans la partie antérieure, de l’abdomen du h\c\àt[potyptcrui!).

Dans les animaux vertébrés aériens, chez lesquels le cœur et les organes respiratoires sont situés plus en arrière dans le tronc, les segments osseux corresjmndants du squelette, sont développés jusqu’à la perfection typique, afin qu’ils puissent enccindrc et protéger ces organes. Les hæmapophyses thoraciques sont partiellement ossifiées dans les cro-

cudiles (pl. 14-, fig. 3, U, U, D), cl clics le. sont complètement dans les oiseaux [ib. fig. 4, h, h) ; dans celte dernière classe, leshæraèpines du thorax (pl. 6, iig. 3, h s) se soudeut ensemble ; elles prennent latéralement une grande extension, et donnent naissance à une crête médiane en descendant, afin d'augmenter la surface d’attache des grands muscles destinés au vol. On indique celte spécialité par le nom de < sternum > appliqué aux éléments connés en question (pl. 1 4, fig. 4, GO) . Les hæmapophyscs et les hæmépines abdominales conservent leur condition aponévrotique primitive, quoique toujours avec leur expansion caractéristique. Les hæmapopbj'ses abdominales sont ossifiées dans les crocodiles (pl. 14, fig. 3, h, /u, L) et les ënalio-sauriens, et elles présentent, dans ces derniers, le même caractère complexe que l’on a observé dans les pleurapophyses de l’esturgeon, étant composées de trois pièces ou plus qui saillent les unes sur les autres. Les hæmépines abdominales s’étendent transversalement dans le pU’dosaurus ; elles sont marquées cc dans la figure mentionnée ci-dessous : les hæmapophyses composées sont marquées b b dans la même figure (I).

La vertèbre thoracique typique, de la plupart des oiseaux, supporte des appendices divergents (pl. 6, fig. 3, a a), soit ankylosés, soit articulés comme dans l’aptéryx et l’apténodyte, au bord postérieur de la pleurapophysc (pl). La fonction des appendices, sous cette forme de vertèbre typique, est d’unir un arc hœmatal avec celui qui suit, afin qu’ils puissent agir ensemble, et donner de la fermeté et de la force à l'ensemble de la cage thoracique. (On voit nue portion de

(t) Bucklind, Bridgewater Trealisf» vol. ii. pl. 18, fig. 3.

lô

la cdte voisine saillir ainsi dans la pl. b, Gg. 5, pl, et dans la pl. 14; ûg. 4, a).

Quant aux connexions des picurapophjrscs, on a vu que, dans les poissons, elles peuvent s’attacher directement au ccnlriira, ou aux extrfmitiS des parapophyses (pl.lô, 6g. 7), ou bien elles peuvent ôtre tout à fait détachéesde leur segment propre, et suspendues à l’arc hæniatal d’une vertèbre antécédente. Dans les batraciens, les ophidiens et les lacertiens, l’extrémité supérieure de la pleurapophyse est simple, comme dans les poissons ; mais elle s’articule avec un tubercule exogène ou une apophyse transverse du côté du centruin ou de la base de l’arc neural, appelée t diapophyse *, partie distincte des parapophyses autogènes chez les poissons. Les vertèbres antérieures des crocodiles ont une apophyse transverse inférieure, ou oparapophysc» , développée du côté du centrum, et une apophyse transversc supérieure, ou « diapophyse » développée de la base de la ueurapophyse : l’extrémité supérieure de la pleurapophysc SC b'ifurque et s’articule avec les deux apophyses transverses , entourant avec ces dernières un trou au côté du centrum. I>a même structure existe dans les vertèbres thoraciques cervicales et antérieures des oiseaux et des mammifères ; ainsi la côte ^pl. G, üg. 5, pl) s’articule avec la parapophyse p et la diapophyse d. Cependant peu de côtes thoraciques offrent cette structure datis les cétacéos ; la première et la seconde peuvent arriver au centrum, mais les autres sont attachées aux extrémités des longues diapophyses ; ainsi se manifeste un caractère d’affinité avec les sauriens. La région cervicale se distingue par le peu de longueur des pleurapophyses et par l’absence des hæniapophyses osseuses dans les sauriens, les oiseaux et les inam-

■uifùrcs ; mais dans les classes à sang chaud les ofttes vertébrales courtes et flottaules s'ankylosent bientôt aux diapophyses et.iux parapopbyses, et constituent conséquemment la ‘racine antérieure de l’apophyse transverse perforée’) de l’anthropotomic. Les pleurapophyscs cervicales sont indiquées par des lignes poinlillées à pt, dans le cou du squelette embryon (pl. lâ) et dans les Gg. 5ct 6, pl. 14 : celles de la septième vertèbre cervicale atteignent quelquefois, daus le sujet humain, des proportions qui leur font donner le nom de < côtes » . i^es pletirapopliy ses conservent leur articulation mobile dans la neuvième, et queh|uefois dans la huitième vertèbre du long cou des paresseux tridacivies.

Les vertèbres Ihoraciipies et dorsales des mammifères se distinguent' par les articulations libres des pleurapophyses (pl. 1 4, Gg. îi et 6, pl. D) qui, en génial, sont fort longues, et dont la plupart, sinon toutes, supportent les hœmapophyses {ih. h) ; lesqu(‘lles s’articulent, dans un plus ou moins grand nombre des vertèbres antérieures, avec les hæm. épines {ib. h s), complétant l’arc. Ces épines demeurent ordinairement distinctes et s’appellent, quelques-unes <storiièbri'si, d’autres t manubrium» et «appendice xiphoïde, • et constituent ensemble ce que l'on nomme le « sternum. • Dans la plupart des mammifères les hæroapophyses thoraciques sont cartilagineustrs ; elles s’ossifient dans les tatous {dani/pug), dans les inyrmécophages, dans les mégathério'id&s, et dans les moiiotrèmos. Les pleurapophyses postérieuri>s, dont la longueur diminue graduellement, sont aussi urdiuaircnieut suspendues aux diapophyses : toutes les côtes sont ainsi attachées dans la balœna tongimana, suivant Rudolplii. Les vertèbres lombaires, qui présentent, dans quelques mammifères à l’état de fœtus, des rudiments dis-

lincts de picurapophyses plus pctils que ceux du cou, les out bienlAt ankylosés aux extrémités des diapophyses, qui sont ainsi allongées ; et la vertèbre est caractérisée dans l'anthropotomie comme i n'ayant point de cétes, mais des apophyses transverses simples, imperforées. Les hæmapophyscs de ces segments du squelette sont représentées par les uinscriptioncs tendinew musculi recti abdominis t (pl. 12 et 14, lig. 6 et 6, L h h); elles n'arrivent même pas à l'état de cartilage, mais elles conservent la condition histologique primitive qu'elles offraient dans la partie correspondante du tronc chez les poissons.

Si une vertèbre, venant après les vertèbres lombaires ou abdominales, a son arc liæmatal complété, comme dans le thorax , par les picurapophyses et les hæmapophyscs , avec des appendices divergents, formantl'arc pelvien et les membres postérieurs ou inférieurs (pi. 7, fig. 3, D', H, A), on appelle son corps et son arc neural f sacrum > . Si deux vertèbres ou plus s'ankylosent, sans ce complément du caractère typique, on dit aussi qu'elles forment un c sacrum»; on voit un exemple de ceci dans les deux ou trois vertèbres caudales antérieures de certains poissons /'Pto/roncr/nte (1), dont l'arc hæmatal est seulement parapophysial.

Dans la plupart des vertébrés aériens, le sacrum se caractérise par CCS deux modifications, qui atteignent leur maximum dans les oiseaux. On ne trouve dans aucune autre classe une aussi grande portion de la colonne vertébrale convertie en “sacrum” par coalescence (par exemple dixsept vertèbres dans l'autruche] ; l'appendice rayonnant n'a pris dans aucune autre classe des proportions aussi énormes. Les centrums des vertèbres sacrées du milieu (pl. 7, lig. 2,

(I) Lecluro on Ibe vertebrate animale.*, in-8’, ISiti, p. .’i5, fig.

cl, c2, c3, c i) sont étendus traversalcmcnt , aplatis, et convertis en lames horizontales : les ncurapophyses(i6. ;i 1, n 2, n 3, ni) sont élevées, étendues, et forment un arc sur la partie dilatée du canal neural, qui reçoit l'expansion sacrale de la moelle épinière avec son ventricule. Dans la jeune autruche, avant que l'ankylosc générale soit complète, on trouve que les bases de ces neurapophyses traversent les intervalles entre les centrums, et qu’elles reposent également sur deux de ces éléments. Cette modificntion a duré pendant toute la vie, sans être effacée par l'ankylose, dans le sacrum des grands dinosaiiriens éteints (par exemple dans V iguanodon , le mcgalosaurm et Xhylœosaurus ) , et elle se ndrouve dans les vertèbres dorsales des chéloniens. Les parties contiguès des centrums c et des neurapopbyscs n dans le sacrum des oiseaux (pl. 7, fig. 2) s’étendent en dehors, et forment une parapophyse courte qui fournit une surface articulaire à trois facettes à la pleurapophyse raccourcie. Un de ces éléments est représenté in situ à pl; il se dilate à son extrémité distale, et s’y soude avec les plcurapophyscs voisines: les longues diapophysesc/, d, s’arrêtent contre le cOté interne, et l’ilium s’appuie au cdté externe de ces extrémités étendues et ankylosées des cOtes courtes sacrées. f.es apu|>hyscs épineuses des vertèbres sacrées *, *, se dévelojipent antéro-postérieurement, et se soudent bienlét pour former une crête osseuse longitudinale élevée. Dans les chéloniens, pl. 13 a, fig. 12, les épines dorsales s’ankylosent à des lames osseuses horizontales, te, qui partent de leurs extrémités et s’unissent par sutures aux lames te', similairement unies aux pleurapophyses pl : cette combinaison des os du dermo- et du neuro-squelette forme la ((Carapace*. Le plastron est formé (k>s hæiuapophyses /<,

unies aux us deriuaux aplatis et éteuducs sc", et qui out un 08 ODclavé (l'hæmépiuc appeli'c ‘entostcrnal' hs, a) cutreles bœniapopliyses antérieures. Los pièces marginales, m, sont des os dermaux.

A mesure que les segments de l'endo-squelettc se rappro* cbent de l'extrémité de la queue, dans les vertébrés aériens, ils se siitiplirient ordinairement par degrés, d'abord au moyen de la diminution, l'ankylusc et l' effacement final des pleurapuphyses ; et ensuite par une diminution semblable, et la disparition des arcs hæmataux et neuraux; quelquefois aussi par la coalescence du reste des éléments centraux, soit en stylet osseux, comme dans les batraciens anoures, ou en disque aplati plus court, “lequel a la forme d'un soc de cbarruo ”, comme dans beaucoup d'oiseaux. Le représentant soudé de ces centrums terminaux se développe principalement de la couche extérieure de la capsule fibreuse de la notocorde primitive. Cependant dans les poissons le siège de la dégradation terminale de la colonne vertébrale existe d'abord, et principalement dans les éléments centraux qui, dans les homocerques^ sont ordinairement confondus ensemble et raccourcis par absorption, tandis que l'arc neural et l'arc hsmatal restent tous les deux , offrant une plus grande étendue verticale, et indiquant le nombre des centrums ainsi métamorphosés et effacés. (Voy. pl. 14, fig. 2).

SOMMAIRE DES HODIFICATIOaS DES VERTÈBRES DC CORPS.

Le centrum.Vom récapituler le genre et le degré de modification auxquels les différents éléments des segments primairesderendo-squelcttesout sujets, sans masquer Icurhomologiegénérale, ou peut commencerparlece/Jtrum,etd’abord

parce qni a rapport à son existence.il manque, comme partie osseuse, dans toutes les vertèbres du tronc du lépidosiren, et semble avoir disparu comme partie ossifiée dans l’atlas de quelques marsupiaux, le wombat, par exemple (pl. 13, fig. 8); mais ce qu’on appelle corps de l’atlas dansl’hommeetles mammifères n’est rien de plus qu’une hypapophyse, ou une moitié de sa partie corticale; et le vraicentrnm de l’atlas {ca, fig. 8) se soude avec le corps de l'axis (c æ), et forme son ‘apophyse odontoïde’ dans les marsupiaux, comme dans tous les autres mammifères.

I/es centrums à l’extrémité opposée de la colonne vertébrale chca les poissons homocerqnes deviennent, par suite d’ un raccourcissement centripëteet d’une confiuence osseuse, moins nombreux que les arcs neuraux et hœmataux persistants de cette partie. Les centrums ne dépassent pas l’état primitif de la notocorde dans le lépidosirène vivant, et ils conservent cet état rudimentaire dans tous les poissons dont on a trouvé les restes au milieu des couches plus anciennes que l'époque permienne de Géologie; quoique le nombre des vertèbres soit fréquemment indiqué dans les ichthyolites des terrains devoniens et siluriens, par leurs ueurapopfayscs, leurs hœmapophyses et leurs épines fossilisées. L’individualité des centrums se perd quelquefois parce qu’ils se soudent mutuellement sans se raccourcir (comme dans le poisson siluroïde, pl. 13, fig. 1).

Quoique la forme normale du centmm soit cylindrique, il peut se montrer sons une figure cubique, conique, en forme de sablier, de barre longitudinale ou transverse, en plaque déprimée ou comprimée, en soc de charrue, etc. Les surfaces terminales du centrum peuvent être plates, plus ou moins concarves, en forme de coupe on coniques, concav'es

vcrlicaleiiicul el couvoxcs transvi-rsalcmeut à une extrémité et le contraire à l'autre extrémité, ou bien l'extrémité antérieure (icut être concave et l'extrémité antérieure convexe , ou vkc rersii ; les deux extrémités peuvent être convexes ; ou former de longues apophyses pointues avec de profondes tissures intermédiaires , de manière à s'emboîter ensemble par une surface suturée profondément dentelée, e. q, les vertèbres antérieures du Fistularia.

Le centrum peut être entièrement détaché de son arc neural (l'atlas du siluroïde c a, fig. 1 , pl. 15, et de beaucoup de poissons), et de son arc hœmatal (pl. 11, 6g. 2, 58, l'atlas de beaucoup de poissons) .

Le centrum peut donner naissance non-seulement à des parapophjses , mais à des hypapophyses, on apophyses inférieures médianes, soit simples, comme e.elles des vertèbres cervicales des sauriens (pl. 13, 6g. G, r « ex, c 4 ex) et des ophidiens, qui, dans le deiroekm scaber, percent l'œsophage et servent de dents; ou doubles (les vertèbres cervicales inférieures de beaucoup d'oiseaux ) ; ou le fourreau 6brenx de la notocorde pent donner naissance à une plaque osseuse continue, s'étendant sous deux noyaux, ou plus, de centrums formés par une ossi6cation indépendante dans le corps de la notocorde ; ces noyaux étant en partie liés à la plaque périphérique ou corticale (pl.l3,6g.1.ca, ex, c 5, ex) . Le centrum vertébral offre souvent le principe de répétition végétative par son ossi6cation partielle en forme de deux ou trois anneaux osseux qui répondent à un seul arc neural ( Heptanchug) ; ou en forme de trois disques, un pour chaque surface articulaire, et une pièce intermédiaire plus épaisse, comme

dans le fœlus des mammifères cl durant toute la vie dans quelques cétacés.

Quant à ses fonctions, le centrum forme Taxe de la colonne vertébrale , et ordinairement le lien central d’union des éléments périphériques d(î la vertèbre : roramc règle générale, il soutient, soit directement, soit à l’aide des bases incurvées des neurapophyses , l’axe neural dans le tronc, appelé myelon, ou moelle épinière, et ses membranes. Les centrums terminaux ne remplissent point ordinairement cette fonction, étant privés de cet axe qui s’échappe dans le cours de son mouTcment centripète.

Les neurapophyses, comme éléments osseux on cartilagineux des vertèbres, sont plus constantes que les-centmois ; mais elles sont absentes, sous ces deux conditions histologiques, à l’extrémité de la queue de la plupart des vertébrés aériens, où les vertèbres sont réduites à leurs éléments centraux. Les neurapophyses perdent leur individualité par une confluence de plusieurs sortes et de différents degrés. Premièrement, par la suture des bases de chaque paire avec le centrum qui les supporte ; secondement par la confluence des sommets de chaque paire, l’un avec l’autre et avec l’épine neurale, — le lépidosirène offre une exception rare de l’individualité persistante dé cet élément (l’épine, pl. figr. 9, *) et de chaque neurapophyse (n, n) dans tonte l’étendue du tronc; troisièmement, pour la confluence de deux ou de plusieurs arcs neuraux, comme dans le cou de quelques poissons, dcpinsicnrscélacés, dadslcs tatous et dans le sacrum des oiseaux et des mammifères, où elles se sondent souvent avec les plenrapophyses, comme elles le font dans le cou de la plupart des mammifères et des oiseaux. Les ueurapophysés s’écarteut iWenMUt de la forme de plaques, soit

largos, suit hautes, ou runcoirautrc; quclqocfuis elles sont droites, quelquefois arcquées ou courbées, quelquefois, vu rextension iutcruc de leurs bases, elles formcal ensemble un anneau osseux au-dessus du ceulrum, excluant et ce dernier et l’épine du canal neural. Les neurapophyses peuvent donner naissance, comme apophyses exogènes, à des diapophyses. pl. 13 n, d, et à des zygapopbyses , z, et ces dernières sout souvent doubles aux bords antérieurs et postérieurs des plaques , comme il arrive dans les vertèbres du mugit, dans quelques serpents et dans les vertèbres lombaires de quelques mammifères. Les apophyses moins constantes sont les ‘raétapophyses’ pl. 13 r?, m, les ‘anapophyses’, a, la zygosphene, fig. 11, zs, et le zygantrum za. L'étendue du changement de position des neurapopbyses a lieu depuis la surface supérieurede leur propre ccntnim jusqu’en avant ou en arriére, au-dessus de l’espace invertébral voisin, de manière à s’étayer également sur deux centrums, où elles peuvent être levées au-dessus de leur centrum, et enclavées ou suspendues entre deux arcs neuraux contigus , comme dans l’atlas d’éphippus et do quelques autres poissons à corps comprimé.

Excepté dans les ucurapophyses cartilagineuses de l’esturgeon, je ne sache' pas qu’il y ail un exemple de la subdivision de cet élément en deux pièces, posées verticalement l’une sur l'autre. Quelques plagiostomes offrent le principe de répétition végétative en deux ou trois centres étoilés d’ossification, câte à côte, dans la base primitive des ueurapophyscs; mais la seconde des deux plaques cartilagineuses, de chaque côté du canal neural, coétendues avec le. simple centrum, dans la plupart des requins, a la forme d’un coin dont le tranchant est tourné en bas sur l’intervalle verté-

bral, et semble répondre à la pièce interaeuralo (pi. ti , lig. 2, IN.) dans les poissons osseux.

La fuiiclion la plus couslanlc des ncurapophjses est de protéger le nerf épinier à sa sortie du canal neural, soit par une perforation directe de la ncura])opb> se (dans bien des poissons et quelques mammifères) , soit par une échancrure du bord formant avec celle de la neurapoph^se contiguë le trou de conjugaison, soit par l'espace libre entre deux ueur> apophyses. Cette fonction, relativement au système nerveux, se remplit exclusivement à la partie postérieure de la colonne vertébrale dans beaucoup d'animaux, où la place du myélon raccourci est occupée par les racines allongées des nerfs : dans le reste du tronc, les neurapophyses protègent aussi l'axe neural. La relation primitive de chaque ueurapophyse aux segments de cet axe est déterminée par le point de connexion entre le nerf perforant et le myélon raccourci.

La neurépim . Cet élément conserve ordinairement son individualité dans le tronc des esturgeons et des Icpidosircnes; mais dans la plupart des animaux vertébrés, il est conné avec l'arc neural. La ncurépinc conserve ordinairement, dans le tronc, laforme indiquée par son nom; mais dans l'atlas du crocodile, oùelle est distincte des neurapophyses, c'est une plaque déprimée (|d. 15, fig. 7, Jisa). Dans le thorax et dans l'abdomen des chélooiens, elle se dilate encore davantage, s'anr kylose avec une plaque dermalc dont les bords s'unissent par une sutnre dentée aux plaques contiguës ainsi qu'aux pleurapophyscs semblablement modifiées. L’épine neurale est absente dans les vertèbres cervicales annulaires grêles de la taupe ; elle est très développée, et forme une plaque épaisse et carrée dans les cervicaux des sarigues. Elle est

double dans les vertèbres antérieures de quelques poissons ! dansles barbeaux, une de ces épines est placée dcvaiitraulre; dans les tétrodons, elles sont à côté l’une de l’autre : et plusieurs autres modifications moins importantes de cet élément périphérique pourraient être citét^s.

I^s parapophyscs des vertèbres do tronc font voir leur caractère autogène dans les poissons seulement, et, dans la plupart des espèces, ce caractère se perd de bonne heure , les parapophyscs se soudant avec le centrum. Dans la queue, elles se soudent aussi soit avec les plcurapophyscs, soit les unes avec les autres, et avec l’hæmépinc , complétant alors le canal hæmatal (pl. 6, fig. 4 , parapop/iyse).

Parmi les animaux vertébrés aériens, on ne trouve les parapophyses des segments du tronc que dans les espèces oii le septum des ventricules du cœur est complet et non perforé, et alors elles sont exogènes et limitées aux vertèbres cervicales, thoraciques antérieures, ou au sacrum (comme dans l’autruche (pl. 7, fig. 2, p.). Les parapophyses sont sujettes à varier jusqu’à un certain point quant à la forme : elles sont soit de purs tubercules, soit des apophyses transverses simples plus ou moins longues ; quelquefois elles prennent la forme d’une longue lame doublée (dans les queues de quelques poissons pleuronectés) : elles sont plus longues et plus larges que les pleurapophyses dans la famille des morues ; et elles sont très dilatées dans les vertèbres antérieures d’un certain nombre de poissons, où elles prennent une position plus élevée ; et, dans le siluroîde {Bagrus tachypomus) décrit ci-dessus, elles se soudent pour former une longue et large arête, et s’approchent du crâne , où elles s’unissent par une suture aux paroccipitaux.

La fonction normale des parapophyses est de donner at-

liK-he aux muscles et de faciliter l'articulation des cAtes, et quelquefois de renforcer et de fixer les portions ankylosées de la colonne vertébrale. Un cas rare et exceptionnel se présente lorsque les parapophjses étendues et creusées de la seconde et de la troisième vertèbre, dans le genre cobitis, remplissent une fonction très analogue à une des fonctions du masto'idien dans l'homme ; elles contiennent des cellules aériennes, mises en communication avec le labyrinthe acoustique par une chaîne d'osselets ; et ces cellules [rudimentaires, fort modifiées de la vessie natatoire,] semblent n'avoir d'autre fonction , dans les loches , que celle qui est en rapport avec l'audition.

Les pleurapophyses sont des éléments moins constants que les ncura]>ophyscs ; elles existent comme appendices libres ou «cOtes vertébrales fausses ou flottantes» dans le tronc, et quelquefois à la hase de la queue, chez les poissons, les serpents et certains batraciens (pl. 7, fig. 5, pl). L’atlas a scs pleurapophyses dans le cro<^odile, pl. xiii, fig. 7, pl, a, et dans la plupart des poissons (pl. 14, fig. 2, pl 58) ; mais elles sont souvent détachées de leur centrum, et quelquefois unies à de longues hæmapophyses osseuses [h, 58), comme cela se voit chez l'argyréiosus, et d'autres scombéroides à corps comprimé. Les hæmapophyses (65) delà vertèbre pelvienne sont toujours libres lorsqu'elles existent. Les hæmapophyses ossifiées n'existent dans aucune des autres vertèbres du tronc dans les poissons. Dans les batraciens, Ics'picurapophyses de la vertèbre pelvique simple (pl. 14, fig. 10,52 p[) sont eu connexion avec les hæmapophyses (.53 h ) , et l'arc costal y est complété. Dans le roônopome , l'élément pleurapophysial du sacrum ( pl. 7, fig. 3, pl) s’ossifie de deux centres. Des vertèbres typiques

st'DiklaLIcs sont plus commuucs dans les classes supérieures aériennes. Ici, les picurapophyscs ont généralement la forme longue et mince, connue sous le nom de «cétc» ; mais elles SC dilatent en larges plaques dans le thorax de l'aptérix, dans la vertèbre tharacique antérieure des baleines et de quel* ques myrméoophages, et plus spécialement dans le carapace des chéloniens, où elles s’unissent l’une à l’autre par suture. Les extrémités libres des pleurapuphyses cervicales courtes des crocodiles et des plésiosaures s’élargissent d’avant en arrière, en forme de hache, d’où elles ont pris le nom d’«os en hache*, qu’on leur appliqua avant de connaître leur véritable huniulogic.

Les pleurapopbyses sont quelquefois suspendues aux extrémités des parapophyses; quelquefois aux extrémités des diapophyses; quelquefois, par une tête et un tubercule, aux deux espèces d’apophyses trausrerses; quelquefois elles le sont directement aux cOtés du ceutrum; et quelquefois clics sont reportées en arrière par dessus llntervallc intervertèbré, et s’articulent également à deux centrums (le thorax humain) ; et quelquefois en mémo temps à deux centrums, à une ncurapophyse et à une longue diapophyse, comme dans le sacrum de l’antruchc (pl. 7, fig. 2, p[) . Dans l’atlas de quelques poissons la pleurapophyse est détachée de son ceutrum, cf suspendue, avec son biemapophyse, à l’arc hsematal antécédent (scapulo-caracoïde). Dans les esturgeons, les pleurapopbyses abdominales sont composées du deux pièces cartilagineuses au plus. J’ai observé quelques pleurapopbyses, dans une ^aude tortue ( Teslttdo elephantopus ) , ossifiées de deux centres, et les divisions qui en résultent continuent d’étre distinctes, quoique unies par une suture. La pleurapopbyse

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pulviqucesl de deux pièces, comme règle générale(pl. 7, fig. 5, pC cl 62 atlachécs à D,); et la pièce iufèrieure 62 est le siège de la modification la plus communi>, savoir une augmentation de volume et le passage de la forme cylindrique à une forme aplatie comme on l’a indiqué par une ligne )>ointillèe dans la même figure, changement au moyeu duquel cette pièce entre en connexion avec les pleurapophyses rudimentaires des autres vertèbres; le développement de ces pleuraphophyses étant arrêté de manière à ne pas excéder en volume la portion supérieure (pV.) de la pleurapopbysc pelvienne, dont la portion iufèrieure (6i) reçoit le nom spècial de < ilium » . Cet os conserve cependant sa forme de cAte dans les chéloniens, comme dans les batracieus. Dans la plupart des espèces il s’unit en bas aux deux hæmapopbyses, appelées, à cause de la modification de leur forme et de leurs proportions, t ischium • et « pubis >.

Les pleurapopbyses défendent la grande cavité hœmatalc (thorax, abdomen, pelvis, canal aortique sous-caudien): elles sont le point d’appui des muscles qui dilatent et contractent cette cavité pendant la respiration, quand ses parois permettent ces mouvements; elles supportent fréquemment les appendices rayonnants (pl. 14, fig. 2, 3, 4, a, a) et donnent naissanee aux muscles qui font mouvoir ces appendices, ou qui agissent sur la colonne vertébrale. Dans quelques cas exceptionnels, les pleurapophyscs desienneut, elles-mêmes, les organes du mouvement, comme dans les serpents et les dragons volants.

Les hœmapophyse», <x>mme éléments osseux d’une vertèbre, sont moins constantes que les pleurapophyscs; quoiqu’elles se trouvent quelquefois dans les vertèbres lombaires de certains sauriens où les pleurapophyscs correspon-

daiitt» ii’cxistcnlpoiul, ou sont Irèâ courtes cl nnkjlusùcs (pl. \\, Gg. ô. h’, L). Les seules véritables hemapophyscs osseuses, dans le tronc des poissons, semhleut être celles de l'atlas, (pl. 14, Gg. % 58) formant la clavicule; et celles de la dernière vertèbre abdominale {ib. 63) formantl’arc pubien renversé qui supporte les appendices appelés nageoires ventrales. Du moins ce n’est qu'à la dernière vertèbre abdominale que l'arc homologue avec ses appendices sont unis, au moyen des pleurapophyses (os iliaques) dans les batraciens, et il suflil d'enlever ces pleurapophyses (pl. 7, Gg. 3, PI’, G2), pour réduire ce segment vertébral à l’état qu'il offre dans l’abdomen d’un pobson. (Comparez Gg. 0 avec la Gg. 10, pl. 14). La portion inférieure (hæmapopbysiale) de l’arc pelvien (le dernier arc costal abdominal ) ainsi libérée est sujette, dans les poissons, à des rhangemcnls de position beaucoup plus grands que ceux que l’on a observés dans les neurapophyscs ou les pleurapophyses des vertèbres du tronc, sans que cela empêche de reconnaître le segment véritable auquel ces hæmapophyses déplacées appartenaient. L’arc hæmatal homologue existe dans ce même étal libre et détaché chez les cétacés et les ichthyosaurcs, mais dans les autres vertébrés aériens, il est soudé avec les us iliaques, et complète le caractère typique de la vraie vertèbre sacrée. Les hæmapophyses osseuses des vertèbres lombaires se trouvent suspendues dans les parois charnues abdominales de certains sauriens : mais dans la région du thorax des sauriens (pl. l4, Gg. 3) des oiseaux (Gg. 4) et des mammifères (Gg. 5 cl 6) l’haemapophyse (pl. G Gg. 3) s’articule par une de ses extrémités avec la pleurapophyse (pl) et par l’autre avec l’épine hæmatale (l’os sternal, h .<); ou bien sa partie inféricun' s’at-

tache à l'hæmapophvse contiguë ; ou bien elle s'attache librement aux pleurapophyscs (comme dans les c cAtes flottantes > de l'homme et des mammifères); ou bien elle s'articule en bas au sternum ou à l'hæmapophjse contiguë avec sa partie supérieure libre, comme dans In septième vertèbre dorsale du Ciconia Argala et quelques autres oiseaux (pl. 14, lig. 4, h). Quand, dans les oiseaux, la partie supérieure de l’hæmapopbyse s'articule avec la pleurapophyse, cela SC fait ordinairement par une articulation condyloïdienne avec le cartilage articulaire et une capsule synoviale (comme l'articulation de la mâchoire inférieure avec le pédicule tympanique). Lorsque les hæmapophyses existent dans la queue, elles s'articulent directement avec le centrum, ou avec deux centrums à l'intervalle intervertébral, et tantôt elles sont libres à l'autre extrémité , comme dans quelques vertèbres caudales de tamandua, pl. 15, a, 6g. O, A, et d'énaliosauriens; tantôt elles s'unissent à leurs extrémités distales;alors chaque paire d’ hæmapophyses forme ce que l'on appelle l'os en forme de V' ou l'os en < chevron >. L'arc pelvien dans la taupe est semblable à l'arc hæmatal caudal dans les cétacés. Il entoure seulement l'artère sacrée médianc,ou le prolongement caudal do l'aorte, mais non les viscères pelviens. Le rectum , le vagin, et l'urètre sont tous à l'extérieur et au dessous du pubis. Cette rare condition d'un arc pelvien corrobore la vue prise ici de la nature dos arcs bœmalauv caudaux, c'est-à dire comme étant des homotypes ou des répétitions des parties inférieures des arcs pelviens et thoraciques ; et comme consistant, de même que les cartilages des côtes, le pubis et l'ischium , id'hœniapophvsesi. Lus changements de position de eet I arc pubien • détaché ou los en chevron > qui supporte

tt

les nageoires ventrales, chez les poissons, a fourni à Linnée les caractères des ordres « Abdominales », tThoracitJugularest dans le « Systema naturœ » ; et cet auteur immortel, en donnant le nom d' Apodes aux poissons qui n’ont point de nageoires ventrales, indique clairement qu’il avait aperçu leur relation avec les jambes de derrière des quadrupèdes. Si donc le pur changement de position relative, quelque grand qu’il soit, ne suffit pas pour cacher l’homologie spèciale de la portion détachée de l’arc pelvien et de ses appendices à l'œil pénétrant du naturaliste, un pareil caractère devrait encore moins échapper à l’anatomiste philosophe ou l’empCcher d’apercevoir l’homologie générale de ces éléments vertébrés détachés, et de les rapporter, partout où il les rencontre, à leur vrai segment ; particulièrement quand la position en est si clairement indiquée , par la condition de l’arc pelvien dans les reptiles pérennibranches (Comp. fig. 9 avec fig. 10 ,

pi. xrv).

La fonction des hœmapophyses est de compléter, avec ou sans l’hemépioe, l’arc hæmatal du segment vertébral ; de protéger, eu dessous ou en avant, la cavité hæmatale, et de supporter son contenu. EUes donnent attmdio aux portions ventrales et inférieures des segments musculaires prinaaires , ou mjooommata, appelés » intercostaux» dans le thorax, et, «recti abdominis» dans l’abdomen des vertébrés supérieurs ; et elles servent alors de point d’appui aux muscles qui dilatent et contractent la cavité Ihoracique-abdominalc; et quelquefois elles aident, d’une manière plus directe, à ces mouvements par l’élasticité qui résulte de la condition cartilagineuse qu’elles conservent, comme par exemple, dans le thorax de la plupart des manunifëres. Les

ksmapoplijses pcavcnl supporter ou aider à supporter les appendices rayonnants, et donner attache aux mnscles de ces appendices. Les hœmapophyses sont ordinairement des os minces, plus ou moins longs ; elles sont larges et plates, et s'imbriquent dans le thorax des monotrèmes: elles sont plus larges et plus courtes dans la caisse osseuse thoracique-abdominalc , étendue et Gxe des cbéloniens , et elles sont encore plus larges lorsqu’elles ferment l’arc pelvien dans les plésiosaures. Dans la région abdominale de CCS sauriens éteints et des crocodiles, les hœmapophyses librement suspendues sont composées de deux pièces osseuses ou plus.

Vhœmépine ou l’épine bœmatalc est bien moins constante, quant à son existence, et elle est sujette à un plus grand nombre de cbangements, quand elle est présente, que ne l’est son komotype vertical, la nenrépine. L’os long , mince, et < épineux > que l’épine hæmatale forme dans la queue, se réduit à un os court et épais, souvent plat,dansle thorax des mammifères (pl. 14, fig. 5, 59-61, As); une série de treize de ces épines modifiées forme ce qu’on appelle isternum > dans l’unau.

Les hœmépines thoraciques sont peu nombreuses, étendues transversalement et perforées dans les baleines : l’extension horizontale de cet élément vertébral est quelquefois accompagnée d’une division médiane, ou, en d’autres termes, il s’ossifie de deux centres latéraux ; cela se voit dans le développement de quelques parties du sternum humain ; le même caractère existe constamment dans les hæmépincs thoraciques très dilatées des oiseaux (pl. 14, fig. 4, 60); quoique, quelquefois, comme il arrive dans les struthxones, l’ossification s’étende longitudinalement de chaque

«x'iitrc latéral, eu avant et eu arriére, ealeifiant les homulügues cartilagineux connés des moitiés de quatre ou cinq épines hæmatales, avant que celles-ci no sc soudent rinalcment avec les pièces connées de l'autre cOté à la ligne médiane. Dans d'autres oiseaux, pourtant, il y a deux centres latéraux au plus, et il y a aussi ordinairement un centre médian, (ento$ternum),d'où l' ossification de la<quillc> s'étend en bas, avant do se souder avec le reste du esternumi . Dans le thorax des chélonieus, les liœmapopli^s<!s forment quatre paires d’os sternaux avec une neuvième pièce, la véritable hæmépine , nommée <cntosteruale>, entre la première et la seconde paire. Le f plastron» est le résultat du développement extrême de ces hæmapophyscs , pl. l.v a, fig. 12, h, et de l'haemépine, ib, As, soudées avec des plaques osseuses dermales, ib, sc” ; et les pièces paires qui demeurent constamment distinctes et unies par suture, ont reçu de Geoffroy-St- Hilaire les noms spéciaux convenables de lépisternaux, hyosternaux, hyposternaux et xiphislernaux,» à mesure qu'ils se succedeut d'avant en arrière.

Les appendices rayonnants sont, comme on pouvait s’y attendre, de tous les éléments du segment vertébral, les moins constants sous le rapport de leur existence, et sujets au plus grand degré de modification et de variété. Ce sont des épines ou stylets simples et longs chez les poissons (pl. 7, fig. 1, pl. 14, fig. 2, a a) ; des plaques simples conservant longtemps leur condition cartilagineuse chez les crocodiles (pl. 14, fig. 3, a a); des pièces courtes, plates et un peu courbées chez les oiseaux(ib.fig.4u a),dans quelques espèces inférieures de ces derniers, par exemple, dans les aptenodyles, elles se dilatent comme leurs homologues chez le crocodile : telle est, avec une exception, la variété de forme

à laquelle ces parties sont sujettes dans les segments du tronc. Cette exception est fort remarquable; m(me sous sa condition ichthviqiic normale, comme stjlet ou filament simple, l'appendice rayonnant de la portion hæmapophysiale détachée de l'arc pelvien, chez le protoptenis et le lépidosirènc ( pl. fig. 9 ), est composé de plusieurs segments cartilagineux, et il saille librement de la surface, emportant avec soi un fourreau d'intégument. Dans d'au-' très poissons des filaments semblables ondes rayons s'ajoutent, on nombre progressif, à l'arc-boiitanf, ce qui cause une expansion graduelle du fourreau tégumentairc, formant l'organe appelé < nageoire ventrale, > que l’ichthyologisto décrit alors comme ayant deux rayons {Blennius), trois rayons {Zoarres), et jusqu'à plus de trente rayons, [Acipenser.)

En quittant la classe des poissons, on trouve que l'appendice rayonnant de l'arc pelvien reprend son unité primitive, et qu'il a moins d'articulations que dans le lépidosiréne,mais qu'il offre le principe de répétition végétative par une bifurcation des segments distaux ou périphériques. Telle est sa fonnedansle;jro/CM.s«nÿK/;i«s{pl.l4,fig.lO,/t/7)et dans/’rtwiphiuma diductylum ; dans une autre espèce d'amphiume, le typeradiéest plus fortement marqué par la subdivision du dernier segment en trois rayons, dont l’homologie avec les doigts du pied humain, est indiquée par le nom spécifique de «amph. triductylimu appliqué à cette espece par Cuvier : le segracut intermédiaire est bifide, le premier est sans division. Dans le ménopome, (pl.7, fig. 3), le premier scgdlent, 6S,esl simple aussi; le second segment, 66,67, est double, et une masse cartilagineuse, 68, sépare celui-ci du dernier segment, qui se divise en cinq rayons, 69, à jointures. Dans la grenouille deux os stylo'ides se développent à la place du

cartilage 68, et formeat un quatrième segment, ils sont remplacés par des os plus nombreux et plus courts dans les vertébrés supérieurs ; et il n'est pas nécessaire de suivre chez ceux-ci les métamorphoses de l’appendice que sa functioa soit de nager, de gouverner, de balancer et d’ancrer, d^xplorcr, de fuir, de ramper, de marcher et de courir, de sauter, de saisir, de grimper, ou de tenir droite la structure entière de l’animal. Ses parties, vu ces modifications extrêmes et iannmérables, ont nécessairement dd recevoir des noms spéciaux : le premier segment 6o, est la cuisse, le féniur ; le second est la jambe et ses deux os ou rayons sont appelés tiâûiGB, et péroné, 67 ;lesegment68, s'appelle cou-de-pied ou tarse, chacun des osselets qui le composent ayant son nom propre ; et le dernier segment radié 69, comprend le métatarse et les phalanges : les segments, 68 et 69, s'appellent collectivement le pied, pes.

La fonction primitive des appendices simples rayonnants (pl. 7, fig. 1, a: pl. 14, fig. 2, a a) des vertèbres abdominales chez les poissons est fort analogue à celle de l’appendice plus développé de la vertèbre pelvienne, qui est de servir comme de levier aux muscles employés dans le mouvement de locomotion. Dans les crocodiles, (pl. 14, fig. 5, a, et les oiseaux, (ib.,Gg. 4, à) iis servent àjoiudrc un arc costal à l’arc qui succède, combinent leur action ou fixent et renforcent toute la cage thoracique.

Tout appendice donné pourrait cependant avoir été le siège de développements pareils à ceux qui convertissent l’appendice de l’arc pelvien en membre locomotif : et la vraie connaissance de l'homologie générale des membres porte à reconnaître plusieurs paires potentiales dans l'endoiqueletle typique. Les modifications concevables et possi-

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blés, auxquelles l’archétype vertébré est sujet, sont loin d’étrc épuisées dans les formes jusqu'à présent reconnues, depuis les poissons primordiaux de l’océan palœozoïque de notre planète jusqu’à l’époque actuelle.

La toute-puissance du créateur de ces globes qui, comme le nôtre, roulent autour du foyer central dont ils reçoivent la chaleur et la lumière , peut avoir décrété, dans sa bienveillance in&nie, que ces globes aussi fussent le séjour d’organisations capables de s’adapter à tontes les conditioDS de la vie et des jouissances animales, telles que de se chauffer aux rayons du soleil pendant le jour, et de percevoir la douce lumière réQéchie par leurs satellites durant In nuit. Les yeux de ces créatures, les lois de la lumière étant les mêmes, ne sauraient qu’être organisés sur les mêmes principes dioptriques que les nôtres ; et si la colonne vertébrale y formait, comme sur le globe terrestre, la base des organisations supérieures, cette colonne pourrait se présenter sous des modifications qui produiraient des formes entièrement différentes de celles qui existent sur notre planète, et dont peut se faire une idée celui-là seulement qui a pénétré le mystère de l’arcbétype vertébré, et reconnu le mode et l’étendue de scs modifications ici-bas.

11 n’est nullement essentiel pour le type organique vertébral que l’animal vertébré soit tétrapode ; quoiqu’il soit plus enharmonie avec la force d’attraction et les autres conditions de notre globe, que deux paires seulement des appendices des segments vertébraux se développent pour réagir, comme agents de locomotion, sur les eaux, l’atmosphère et la terre ferme. (Voyez pl. 14, fig. 1, a 55 .ctao9.)

U est possible que l’admission de l’homologie essentielle de ces membres avec le type vertébré, admission qui a sug-

géré lesréflexioDS précédeutcs, ne reçoive point la sanctiod de tous les anatomistes ; quelques-uns peuvent être disposés à considérer les parties Gs!, GSelGi, Gg.6, pl. 14, comme un développement particulier, plutôt qu'une réapparence d'éléments normaux complétant l'arc costal ou hæmatal d'un segment de l'cndosquelette et le rétablissant dans sa condition typique : et ils peuvent de la même manière nier l'homologie spéciale de l'appendice rayonnant a 65-69, fig. I , avec la nageoire filamenteuse de derrière du lépidosirène (fig. 9) et les nageoires ventrales d'autres poissons (a 69, fig. â), et rejeter en conséquence son homologie générale comme l'appendice rayonnant d'un arc hæmatal pareil, et son homologie sériale avec les appendices simples des vertèbres thoraciques-abdominales des poissons, des crocodiles et des oiseaux.

Je sais avec quelle foi philosophique impliciteon est obligé de considérer la puissance des lois de l'organisation en adoptant l'opinion que les parties du membre postérieur modifiées si diversement et d'une manière si définie pour des fonctions spéciales sont les homologues de segments et de rayons qui, dans le principe, résultent du cours commun de la répétition végétative d'un simple élément vertébral, l'appendice divergent, lequel, lorsqu’il perd sa simplicité, est toujours composé téléologiquement.

Mais je dois expliquer, ici, ce que j’entends par «composition téléologique.» Les parties individuelles d'un squelette, qu’oii appelle œmmnnément «os», sont fréquemment «composées» ou formées par l'union de plusieurs pièces osseuses d’abord distinctes. Dans l'anatomie humaine chaque masse simple et distincte de matière osseuse,qui entre dans la composition du squelette de l'adulte s'appelle «un os» ; ctScem-

meriug, qui comprend dans son énuméralion les trente* deux dents, compte do 259 à 264 de ces os. Il compte l'os sphéno-occipital comme un os simple, et il considère aussi, avec des anthropotomistes ses prédécesseurs, l’os temporis, l'os sacrum, et l’osinnominatum, comme des os individuels ; il dit que le sternum peut comprendre deux ou trois os , etc. Or, dans les oiseaux l'os occipital n'est pas seule* ment ankvlosé au sphénoïde, mais tous deux se soudent bienlAt avec les pariétaux et les frontaux, et, en un mot, le crâne propre dansson entier, suivant 1a définition ci*dcssus, consisterait en un seul os. lllumenbach cependant recon* naît le crâne de l’oiseau comme un compdsé de plusieurs pièces soudées ensemble.

» Et d’un autre côté, la plupart des anthropotomistes mo* dernes, influencés par l'époque comparativement tardive où le sphéno'ide s’ankylose avec l'occipital dans l’homme, consi* dèrent ces deux os comme essentiellement distincts. En poursuivant notre examen, en descendant l’échelle mammi* fère, nous trouverons bientôt des exemples de divisions persistantes d’os qui sont simples dans l’homme. Ainsi on voit rarement le basiocdpital se sonder avec le basisphé* noide dans les quadrupèdes mamnifères ; et sans quitter cette classe, on rencontre des adultes dans quelques espèces de marsupiaux et de monotrémes chez lesquels le surococ* dpital, *pars occipitalis propriè sic dicta* de Soemmering, est distinct des parties condyloïdiennes, et celles*d de l’a* pophyse basilaire on cunéiforme de l’os occipital. Enfin, l’os ocdpital simple dans l’homme est composé de quatre os dans le sarigue ; et de même que les os crâniens humains perdent leur individualité dans l’oiseau, ceux du marsu* [>ial perdent leur individualité dans le mammifère ordinaire

ol dans l'bommc. Dans beaucoup de mammifères on trouve que les apophyses ptérygoïdiennes de l'anthropotumie sont des 08 distincts : même dans les oiseaux, où les progrès de la ooufluence ossifique sont si généraux et si rapides, les ptérygoïdes et les tympaniques qui, dans l'homme, sont des apophyses subordonnées à d'autres os, demeurent toujours indépendants.

Dans beaucoup de mammifères, les apophyses styloïde,38, aadiUve,28, pétreuse,16,et mastoïdienne, 8,demeurent distinctes de la plaque squammeusc du temporal,27, durant la vie ; et quelques-unes de ces apophyses doivent d’autant plus être regardées comme os distincts, quelles appartiennent évidemment à dilférenls groupes naturels d’os dans le squelette; comme l'apophyse styloïde, par exemple, appartient à la série d’os formant l’arc hyoïdien.

Le caractère artificiel du point de vue anthropotomique de l’os sacrum, d’après lequel une série d’arcs neuraux modifiés et plus ou moins soudés sont comptés comme un os simple,faisant partie du squelette, est parfaitement évident. L'os iunominë est représenté pendant la vie dans la plupart des reptiles par trois os distincts, (tiS, 63, 6d, fig. 3, pl. 1 i )correspondant aux portions nommées l’iléon, l’ischion, et le pubis de l’anlhropotomie. Le sternnm dans la plupart d^ quadrupèdes consiste en un os de plus que le nombre de paires de cAtes qu’il unit ; ainsi il comprend jusqu’à treixe os distincts dans le bradypus didactylus.

Le caractère arbitraire de la définition d’un os, comme < pièce distincte de matière osseusc,cntrant dans la composition du squelette de l’adulte > , la nature complexe de beaucoup de ces os simples , et l’individualité essentielle de quelques-unes des apophyses dans ranthropotomie,sont descir-

coiislanccs que l’analomic proprement dite démontre en révélant les vrais groupes naturels d'os, et les modifications de ces groupes qui caractérisent particulièrement le sujet humain.

Ceux qui ont étudié l'ostéogénie humaine observeront que les parties des os simples de l'anthropotoroie, qui ont été signalées comme demeurant constamment distinctes dans les animaux inférieurs, sont originairement distinctes dans le feetns humain : l’os occipital, par exemple, s'ossifie de quatre points on centres séparés ; les apophyses ptérygo'idiennes ont des centres distincts d’ossification ; les apophyses styloïde et mastoïde et l’anneau tympaniqne sont des parties séparées dans le fœtus. Les vertèbres constitnantes du sacrum demeurent distinctes plus longtemps ; et l’iléon, l’ischion, et le pubis s’ankylosent encore plus tard, pour former l’os innominé.

Ces rapports et d’autres qui existent entre les points d’ossification du squelette du foetus humain, et les os séparés du squelette de l’adulte des animaux inférieurs, sont remplis d’intérêt et prennent place parmi les illustrations les plus frappantes de l’unité de plan dans l’organisation vertébrée.

La multiplication des centres d’où part l’ossification d’un seul os, a spécialement attiré l’attention des philosophes anatomistes de notre siècle relativement à la détermination du nombre véritable et naturel des parties constituantes du squelette vertébré. Geoffroy St. Hilaire, dans son Mémoire sur le crflne des oiseaux, en 1807 (1), dit : < Ayant imaginé de compter autant d’os qu’il y a de centres d’ossification distincts, et ayant essayé de suite cette manière de faire, j’ai en lieu d’appréderla justesse de cette idée» .Cuvier adopta

(I) Annilei du Mo>enm, t. X, p M.

et cotiïerva celte intïine idée jusqu’à sa mort. Eu commen* laat dans l'édition poslhuinc des i [.cçons d’Anatomic comparée (I) U sur le caractère arbitraire de quelques-unes des distinctions des os dans i'anthro|>otoinie, il conclut, aussi, que «pour avoir le véritable nombre des osdechaqueespccc, il faut remonter jusqu’aux premiers noyaux osseux, tels qu’ils SC montrent dans le fœtus. » Mais suivant cette règle, on compterait l'humérus comnie trois us, et le fémur comme quatre os, dans le squelette humain ; car l'os de la cuisse commence à s’ossitier à partir de quatre novaux distincts, un pour le corp de l’os, un pour la tète, un pour le grand trochanter, et un pour les coudoies. Ecs admirateurs les plus dévoués du célèbre anatomiste n’ont cependant point acce[>té sou ojHuion de considérer ces os et ces apophyses comme des os distincts, et leur décision est justifiée par le fait que dans quelques oiseaux et dans quelques reptiles, le fémur se développe d’un seul centre.

lai règle posée par les autorités précitées devient inapplicable dans la question difficile de la nature et du nombre des os d'un squelette, parce que ces anatomistes n'ont point fait de distinction entre les centres d’ossification qui ont des relations homologiques et ceux qui n'en ont que de téléologiques ; c’est-à-dire, entre les points séparés d’ossification d’un os humain qui typifieut des élémeuts vertébraux, lesquels sont souvent des os constamment distincts dans les animaux inférieurs ; et les points séparés qui. Sans avoir une signification semblable, facilitent les progrès de l'ostéogénie, et ont pour but évident le bien-être de l’animal dans sa croissance. Lejeune agneau, par exemple, peut sc tenir sur ses jambes dès qu’il est né ; il sc lève et commence (I) fome I, 1835, p. lîO.

bien vile à courir el à sauter. Le choc que reçoivent les jambes est diminué à cet âge tendre, par les divisions des os longs, et par l'iatercallation de coussins cartilagineux entre les diapbyses et les épiphyscs. Et la secousse qui pourrait affecter le cerveau très-mou et très-dévcloppé de l’animal qui vient de naître, se distribue plus généralement, et est interceptée par les extrémités articulaires épiphvsées des corps des vertèbres.

On découvre donc aisément dans les centres distincts d’ossification des corps vertébraux et les longs os des membres des mammiféri's un dessein ou objet final qui ne saurait s’appliquer à la condition des reptiles rampants. Le cerveau diminutif de ces animaux à sang froid, et qui se meuvent lentement, n’a pas besoin d’une pareille protection contre la concussion ; et le mode de locomotion des reptiles quadrupèdes ne rend point non plus une pareille concussion vraisemblable ; leurs membres s’étendent en dehors et poussent le corps qui ordinairement traîne à terre ; on ne trouve donc point d’ëpiphyses aux extrémités d’un os distinct dans les os longs des sauriens et dc>s tortues. Mais quand les mouvements de l’animal se font par sauts, alors le principe d’ossification, à partir de plusieurs centres distincts, se reproduit, et les extrémités de l'buméras et du fémur, par exemple, demeurent longtemps à l’état d'épiphyses dans la grenouille.

Ces épiphyses s’unissent beaucoup plus tard avec les diaphyscs que ne le font entr' elles les parties d’un os composé homologicalcment : parexemple.dans les mammifères, le centrum et la neurapophyse s’unissent longtemps avant que les épiphyses terminales se soient unies avec le centrum, ou celles aux extrémités des diapophyses avec ces i procès i.

11 n’y a point de doute qu’il n'y ait un but final dans la

plupart des centres séparés d'ossîGcalion qui ont une rela* tion homologue avec les os constamment distincts dans la série générale vertébrée. Ceci a été depuis longtemps signalé à l’occasion du fœtus humain dont la composition du crâne facilite la sortie; mais il se présente à l'ostéogëniste des faits dont l'explication téléologique n’est nullement évidente. »

On ne voit point, par exemple , pourquoi l'apophyse de l’omoplate qui donne attache au pectoralis roinor, au coraco-brachialis, et à la petite tête du biceps, ne se développerait pas par une ossification continue du corps de l'omoplate, comme celle qui forme l’apophyse épineuse du même os. Cependant c’est un fait bien connu que, non-seulement dans l’homme, mais encore dans tous les mammifères, l'apophyse coracoïdienne s’ossifie d’un centre séparé. Dans les moDotrëmes , elle n’est pas seulement autogène; mais elle forme un os aussi large que dans les oiseaux et les reptiles, et continue d’être un os distinct pendant tonte la vie. On a donc ici l'explication homologique do centre séparé de l'apophyse coracoïdienne dans l'ossification de l'omoplate chez l'homme, sans avoir son explication téléologique.

Cette distinction dans la nature et dans les relations de ces noyaux osseux est indispensable à la véritable application des faits de l’ostéogénie pour la détermination du nombre d’os essentiellement distincts dans un squelette donné.

Tons les os qui résultent d’une coalescence de parties correspondant à des éléments distincts de la vertèbre typique sont « homologiqucment composés. »

Tous les os qui représentent de simples éléments vertébraux sont ctélëologiquement composés» quand ils se développent de plus d’un centre, soit que ces centres se soudent

sulis^qaemmcnt, soit qu'ils demeurent distincts , soit qu'ils deviennent sujets à des modifications de forme. et de grandeur avec des articulations spéciales des muscles, etc., pour des fonctions particulières.’ >

Dans le squelette humain, les clavicules, les cOtes, sont des exemples d'os simples et vraiment individuels. L’occiput, le sphénoïde, l'ethmoide, le temporal, le maxillaire supérieur, la mandibule, l’bvoïde, l’omoplate, les vertèbres appelées vraies, le sacrum et le coccyx, le sternum et l’ossa innominata sont ihomologiquementi des os composés. Les deux pariétaux forment, comme le frontal et le vomer, un os composé c téléologicalcment» ; il en est de même des deux nasaux. Et si l’assertion de l’homologie du rayon articulé de la nageoire ventrale du lépidosircue avec les simples appendices divergents des arcs costaux des vertèbres de l’abdomen est exacte, alors le fémur du mammifère n’est pas seulement un os composé téléologiquement, mais tout le squelette du membre postérieur depuis le fémur jusqu’aux dernières phalanges, doit être considéré comme représentant l’élément vertébral essentiellement simple, appelé ici ■ appendice divergent > , subdivisé suivant la loi de la répétition végétative des centres ; loi qui n'existc que comme subordonnée à l’intervention de la loi plus élevée de modification et d’adaptation spéciale de ces subdivbions végétatives aux besoins,aux habitudes et à la sphère de vie des espèces.

Dans beaucoup d’animaux toutes les parties de la charpente osseuse des membres, et dans tous les animaux quelques parties, sont des os simples, en ce sens qu’elles sont développées d’un seul centre ; mais dans aucun animal elles n’ont droit au caractère essentiellement individuel que les

nUviculcs (‘I l(^ parties osseuses des rôles possèdent, comme éléments vertébraux primitifs.

En suivant le caractère et réleuduc de la modification des mêmes parties élémentaires du segment typique dans une série naturelle d'animaux supérieurs, comme dans les vertébrés , on en vient k apprécier comment, sans s’écarter complètement du t^pe fondamental, les espèces sont adaptées à leurs fonctions différentes dans la création. Nous assistons,en quelque sorte, aux conseils secrets qui ont dirigé les forces génératrices ; et nous marchons dans une voie qui doit nous conduire à la connaissance de la loi qui a gouverné finlroduction successive des formes spécifîques des êtres vivants sur notre planète.

VEHTÉBRF.S DU CRANK. ,

Puisqu'on a découvert que les os du tronc conservent dans tous leurs degrés de modification adaplive.soit comme <> thorax,» carapace) ou » sacrum» , un arrangement en segments, dans la constitution et la position relative des parties desquels le (jpe vertébral a été universellement reconnu ; examinons maintenant, sans préjudice, et sans égard, s'il est possible, aux essais précédents, d’abord, si l’on peut suivre ce type dans le reste de la partie antérieure de Taxis de fendo-squeletle qui, comme le tborax cl le pelvis, a reçu, à cause de son degré de coalescence et de scs autres modifications, le terme s|)écial et collectif de « crâne • ; ensuite, si la nature s'est écartée, dans cette partie de Tendosquclelte, du modèle sur lequel tout le reste est construit, au point qu’on ne puisse pas démontrer la composition segmentaire sans faire manifestement violence à ses arrangements, et rapporter la constitution de ces segments au type vertébral, sans

admettre des moditications distinctes en espèce aussi bien qu’en degré, de celles qui exempUGent le caractère vertébral dans le tronc.

Poissons. Prenant le crâne conique d’un poisson osseux ordinaire, celui de la morue ( morrhua vulgaris) ,par exemple, si l’on détache les os qui forment son extrémité postérieure, ou sa base, et qui précèdent et joignent immédiatement l'atlas, de ceux qui sont en avant, on a le cercle, ou l’os de base, l,et l’arc (2, 3, 4), représentés dans la 6g. 1, pl. 1, et on enlève aussi un arc inférieur ou un arc renversé avec ses appendices, représenté de profil dans la pl. 8, 50 H i ; la flèche indiquant le cours de la convergence, et la tète le point d’union des deux flancs, ou fcrura», formant le point aboutissant, ou la couronne de cet arc renversé.

On a donc enlevé un segment du crâne, et cela avec aussi peu ou même avec moins de violence, ou en causant moins de dérangement dans les autres os, qu’il n'en aurait fallu pour détacher un segment semblable du thorax ou dupelvis d’un animal terrestre. Si l’on compare ce segment crânien avec la vertèbre typique, pl. 6, fig. 2, on reconnaît dans le simple os médian (1, Gg. 1, pl. 1,] le centrum, par sa position relative et sa surface articulaire pour l’atlas, qui conserve, de plus, la forme concave caractéristique des vertèbres dans la classe de poissons. Dans la paire d’os (2, 2), qui s’articulent avec la surface supérieure du centrum, qui protègent les côtés de l’épencéphale, et qui sont perforés par les t nervi vagi i,on a les neurapophyses. Dans le seul os symétrique, 3, qui complète l’arc, et se termine en crête pour l’attache des portions supérieures ou dorsales des muscles du tronc, oa a l’épine neurale. EnGn, dans la paire d’os 4, 4, enclavés entre l’épine et les neurapophyses, qui donnent

attache à l'are inférieur du segment (pl.8 H i),et qui se terminent en une crête ou épine libre pour l'attache des portions supérieures et latérales des muscles du tronc, on a les parapop/n/te.^ ; à la position élevée desquelles on a été préparé par leur ascension graduelle dans les vertèbres antérieures du tronc, l-e reste de ce segment naturel a subi le même genre de modification que les vertèbres thoraciques présentent dans les animaux supérieurs (pl. fi, fig. 3) et qui consiste dans la grande expansion de l’arc hienialal, le déplacement des hæiuapophyses (pl. 8, o2) du centrum (ib. i), et l'interposition de pleurapophjses (oO, 51) allongéeeset courbées: enfin, le grand arc renversé, ainsi forme, enceint, supjiorte et protège le coeur , ou centre de l'axe hæmatal. Les éléments de cet arc sont exposés à deux interprétations suivant le type de la fig. 5, pl. G : soit que 50 soit pl., 51 . h, et 52 hg ; ou que 50 et 51 soient une pleurapophyse divisée (téléologiqiieinent composée) , et 52 une hæmapophyse extraordinairement développée. Celte dernière conclusion s'accorde mieux avec le caractère des segments vertébraux du tronc des poissons, où les épines hæmatales sont absentes ; les hn.>mapophyses, quand elles sont ossifièes,sout longues et quelquefois soudées ensemble à leurs extrémités inférieures , comme, par exegiple, dans la première vertèbre du tronc de t’ arijijreiosus vomer,v:l les pleurapophyses sont quelquefois composées, comme dans l'esturgeon, de deux ou trois pièces, situées bout à bout. Lacondi tion de la pleurapopbyse de l’arc pelvien dans le ménopome (pl.7, fig. 5, (>2, pl.), laquelle soutient un appendice radié (ib. A) indique le véritable caractère de la pleurapopbyse de l’arc hæmatal de la vertèbre oidpitale, et on trouvera que les modifications de cet arc, dans les classes supérieures, prou-

vcat l’exacliludc de l'homologie générale de l’os 52, arec l'élément hæniapopbysial, puisque les extrémités inférieures du n° o2 sont absolument séparées, et qu'elles s'articulent avec l'épine hæmatalc, ce qui complète l'arc en bas dans les Gstulaires, les reptiles et dans les oiseaux, (pl. 9, Hi).

Quand même on se tromperait en supposant la subdivision des pleura popbj'ses et l'absence de l'épine hæmatale, dans la détermination des éléments constituants de l'arc en question, l'alternative demeure, néanmoins, dans les limites reconnues des modifications vertébrales du tronc ; et l'absence de preuve évidente d'éléments précis n'est point une objection sullisante à son homologie générale comme arc hæmatal vertébral, étendu et modifié d’après l’un ou l’autre des types de ceux qui, dans le thorax des vertébrés aériens, entourent et protègent les centres placés les plus en arrière du système vasculaire (le cœur et les {tournons) ; il peut, d'après les types précités, se fermer, en bas, soit parla rencontre des côtes sternales (/iœmapoph;/»cs), soit par l'intervention d’un os sternal simple ou divisé (ftœmépinc). De plus , puisque, dans la plus basse classe des vertébrés (les poissons), le caractère végétatif de la répétition des formes, des proportions et de la composition dans les segments successifs du squelette, prévaut ; on peut en conclure que cet arc hæmatal offre , par son articulation avec l’arc neural , N i , la position normale ; et que tonte la vertèbre occipitale présente ici son caractère véritable et typique.

Comme les arcs hæmatanx, dans le tronc des poissons, supportent ordinairement les appendices divergents ', qui saillent librement de l’arc en dehors et en arrière (pl. 7, fig. i, aa), qui sont cachés et enfouis dans les masses mns-

colaircs auxquellos ils donneat attache, de mCine l'arc occipital supporte aussi, ordinairement, ses appendices divergents. Ces appendices sont absents dans le gymnothorax et quelques autres murœnidœ. L’appendice est présent sous la forme d'un Clament articulé dans le protoptérus et le lépidosirène (pl. I4, 6g. 7, a) ; il est modiCé, dans quelques autres poissons, par l’addition de Claments semblables directement articulés avec l’aroboutant ; et il est encore compliqué (comme dans pl. 14, Gg. 2, a 54, 55) par l’expansion ou la confluence de quelques articulations, de manière à constituer des segments déCnis de l’appendice.

Telle est la condition de cette partie dans la plupart des poissons osseux, comme on le voit dans le diagramme de la base de l’appendice, pl. 8, où le premier segment est composé de deux os larges et plats (54 et 55) ; le second segment de cinq os plus courts, moins larges, mais plus épais (56), et le dernier segment d’os plus nombreux, sous la forme primitive Glamenteuse, et de structure à articulation multiple , qui se bifurquent et rayonnent à mesure qu’ils s'éloignent du centre d’ attache.

On peut attribuer la tendance des parties périphériques d’un segment vertébral, à un développement extrême et variable, à la liberté, conséquence nécessaire de leur position; car étant attachées seulement par un bojit, elles n’ont donc point cet empêchement physique à leur croissance qui provient de l’attache de deux extrémités, et qui caractérise les éléments vertébraux des arc neuraux et hœmataux. On trouve même dans ceux-ci une disposition à croître extraordinairement ou à une subdivision végétative plus grande dans les éléments périphériques, savoir : les épines neurales el haematalcs ; on doit donc s’attendre à une crue beau coup

plus grande dans les appendices moins conslants et divergents , qui ordinairement saillent librement des arcs vertébraux. Ici, néanmoins, les forces polaires qui tendent , ^

à pousser particule sur particule, comme il arrive dans la *

formation des coraux dendridiques, des plantes ou deS cristaux, sont tellement contrôlées par le principe antagoniste de l’adaptation, que la croissance rayonnante est toujours arrêtée à cette période et conduite à prendre la forme qui • convient le mieux aux besoins et aux nécessités des espèces. ' v

Puisque l'on a pu se convaincre fermement de l’homologie spéciale de l’appendice divergent de l’arc haamatal occipital, dans toutes ses modifications, depuis le rayon simple ** "

du iépidosiréne jusqu’aux mêmes éléments, à bifurcations dichotomenses, cent fois répétées qui soutiennent les nageoires pectorales énormes des poissons plagiostomes, larges et aplatis, connus sous le nom de i raies > ,on peut suivre avec autant de certitude l’homologie sériale de cet appendice, quand elle est si clairement manifestée par sa forme simple aussi bien que par ses connexions dans le Iépidosiréne , l’amphiuma ou l'apteryx, avec l’appendice qui n'est guère moins simple ou moins développé des arcs hœmataux thoraciques abdominaux (côtes) des oiseaux et des poissons (pl. 14, fig. 2 et 4, D,a, a); et alors on est porté à déterminer son homologie générale , sons ses formes diverses de nageoire, de jambe antérieure, d’aile on de bras, comme appendice divergent de l’arc bœmatal de la vertèbre occipitale.

Le segment vertébral naturel et typique défini ci-dessus, ne peut être détaché , dans tous les poissons , par la seule disjonction des sutures ; dans le Iépidosiréne, par exemple, la partie ossifiée du centrum s’est soudée avec le segment

vuisiu eu avant, et il faut employer la scie pour l'enlever (pl. 14, fig. 7) ; la même soudure a lieu dans le orâne humain adulte, et conduit à la définition de l'os crânien, appelé € os sphéno-ocdpitale > Dans les pmssons osseux, soit de la connation du u° o avec le n° 9, pl. 8, soit du développement osseux dans la capsule notocordale s'étendant on avant du centrum n° 5, et produisant le n° 9, il résulte l'os long, 0,9, qui continue la série de centrums vertébraux en avant, et qui correspond en position avec deux segments ou arcs au-dessus. Dans rh^-polhése que cet os représente les éléments centraux de ces deux arcs, il doit être divisé artificiellement, afin de séparer le segment du crâne qui succède à celui de l'occipital. Et de plus, il arrive, soit par une semblable coalescenco des éléments supérieurs (28 a) des deux arcs hœmataux, soit par l'étendue extraordinaire de cet élément dans l'un des arcs qui s'intercale entre l'arc voisin, 38, et le reste de la vertèbre à laquelle cet arc appartient, il arrive, disons-nous, que deux arcs hasmatanx (Hi et H iii) seraient enlevés avec l'arc neural détaché par la séparation des sutures et la division de l'os 5, 9, à moins q^ l'élément ou les élémenis adjacents en question ne fussent artificiellement divisés, comme à 28 u, 28 a, pl. 8. Si ni cet os, et 9, ni l'os 28 a n'étaient divisés, mais s'ils étaient, avec les os en connexion supérieure avec eux, séparés des os qui s'articulent antérieurement avec eux par suture, alors on aurait le groupe d'os, renfermé dans les lignes courbes marquées N ii, N in, H ii, H m, pl. 8. U y a dans ce groupe deux segments vertébraux clairement indiqués par les arcs hæmataux distincts et leurs appendices , H II et 11 III ; mais trois pures d'os 16, 6 ^ 10, paraissent étyc en relation neutapopkysiale avec l'os médian simple et

symétrique 5, 9. Si cependant ce qu'on a avancé dans le chapitre sur < l’homologie spéciale(p.p.o8-G4)sur le caractère pétrosal du n" 16cst la véritable interprétation de cet os, alors il faut le rejeter de l'enquCtc actuelle, et la nature la rejette en effet comme os vrai dans la plupart des poissons, puisque c'est une ossification partielle d’une capsule du sens, et qu'il appartient dès-lors à une catégorie (splanchnosquelette) qui ne fait point partie de l’cndosquelette véritable, oil l’on doit seulement chercher la preuve d'une disposition segmentaire de parties correspondantes avec les segments du système nerveux.

Les pétrosaux osseux ou rochers, 1 G, étant donc enlevés, scions alors , afin de pouvoir examiner la composition du segment du crflne avec lequel la vertèbre occipitale s'articulait, les os 5, 9 et 28 a, et séparons les os G, 7, 8 de leurs connexions suturalcs avec ceux situés en avant. En obtenant ainsi le segment eu question, ceux qui rejettent la théorie vertébralc.du crâne auront droit d’affirmer qu’on a fait violence à la nature par la section des os simples précités, nous examinerons par la suite la validité d'une pareille objection contre cette théorie. r

Il n’est cependant pas absolument nécessaire de diviser l’os 5, 9, qui forme la base de l’arc. Dans beaucoup de poissons osseux, un os symétrique (pl. 8, 9") supporte les os pairs 10, 10, fig. 5, pl. 1, et leur lient lieu de centrum; l’arc neural de ce segment ne serait donc point rompu si l’on détachait avec le segment postérieur la totalité de l’os 5, 9. Si le développement correspondant de la partie corticale inférieure du centrum de la seconde vertèbre cervicale du poisson siluroïde (pl. 13, fig. 1, ex ex) était enlevé avec la même partie ca, ex, de l’ atlas, l’arc neural de l’allas serait

encore complété par le corps rudimentaire c a, aa>dessoas duquel l’ossiGcation de la vertèbre suivante s'était étendue.

Cependant, que l’on divise ou non l’os 5, 9, les os qui reposent sur sa partie postérieure ou basisphénoïdale présentent, après l’enlèvement des rochers, et vus postérieurement, lorsqu’ils sont légèrement désarticulés, l’arrangement exposé dans la Gg. 2, pl. 7. Les os, 6, 6, supportent et défendent le lobe du troisième ventricule ou le segment mésencéphalique du cerveau ; ils laissent passer les nerfs trijomeaux(/r) , et de cette manière aussi bien que par leurs connexions avec les autres os de l’arc, ils reproduisent les caractères neurapophysiaux des os 2, 2 dans le segment occipital. Les os 8, 8 par leur situation plus en dehors, et par la circonstance qu’ils fournissent une surface articulaire à l’arc hæmatal (pl. 8, 28 a, H ii), et aussi à raison de ce qu’ils produisent une forte apophyse en dehors et en arrière pour les attaches musculaires, répètent évidemment les caractères parapophysiaux des os 4, i dans la vertèbre occipitale.

Le sommet de l’arc n’est pas complété dans la morue ; les M 7, 7 étant séparés à la ligne médiane par l’interposition de l’épine qui naît de la vertèbre occipitale 3, et qui s’unit avec l’os n**! 1 .Dans d’antres poissons,pourtant, comme dans la carpe et le brochet, les os 7, 7 se joignent et s’unissent par une suture sagittale, complétant ainsi l’arc neural mésencéphalique. On verra, par la suite, en suivant {les homologies de CCS os dans d’autres animaux et leurs homotypes dans d’autres segments, quel cas on doit faire de l’objection à leur homologie générale, comme couronne ou épine de l’arc mésencéphaliqne neural, objection qui repose sur la division médiane des deux moitiés du n* 7 dans les poissons

osseux. Je puis néanmoins remarquer ici, sans sortir du groupe actuel, que, l’épine de la vertèbre occipitale 3, est divisée par une suture médiane dans le lépidostens ; si bien que la condition de l’arc epencépbaliqne dans ce poisson est précisément la même que celle de l’arc mésencéphalique dans la carpe, et essentiellement la même que celle de cet arc dans la lig. 2 pl. 1 , et dans la plupart des autres poissons.

Le reste du second segment ou la vertèbre pariétale du crâne, H ii, reproduit la grande dilatation de l’arc hæmatal de la vertèbre occipitale, et même il approche beaucoup du caractère des vertèbres tboradqnes des animaux supérieurs, par le développement d’os simples symétriques (41, pl. 8) à la couronne de l’arc renversé. Mais le principe de répétition végétative est encore plus frappant dans cet arc que dans l’arc occipital. Si l’on considère la moitié postérieure de l’épitympanique, 28 a, comme la première pièce de l’arc pariéto-bæmatal , alors la pleurapophyte de cet arc consistera, dans tes poissons osseux, en deux pièces, 28 a et 38, pl. 8, comme la pleurapopbyse de l’arc occipito-haematal, 50 et 51 . Les os, 39 et 40, représentent l’ hœnutpophyse de l’arc pariéto-hsmatal. Les deux paires de petits os, 41 , avec l’appendice médian antérieur simple, 42, et l’appendice postérieur 43, représentent encore une bæmépine plus subdivisée de cet arc renversé.

Sous ce masque de multiplication des noyaux osseux, les caractères de l’arc renversé suspendu aux parapophyses de la vertèbre pariétale,comme complément hæmataldece segment naturel du crâne, se dessinent nettement ; il entoure, soutient et protège les organes branchiaux, les analogues des poumons, et la subdivision des {ûliers de ce grand arc

est une suite de la nécessité qui existait d’obtenir les conditions de force, de flexibilité et d'élasticité les plus avantageuses pour l’exécution des niouvenients qui produisent les courants respiratoires.

La correspondance avec l’arc scapulaire ou occipito-hætnatal est encore démontrée par la présence des appendices (pl. 8, 44) qui en divergent librement -, mais on n’a point observé que le développement de ces appendices s’étendit au delà de cette seconde phase marquée par la multiplication végétative d’un simple ra^ou, attaché directement à l’arc lui-méme. Le lépidosirène offre la condition la plus simple de cet • appendice divergent > d’une seule pièce osseuse mince en connexion avec l’élément 4t). Cuvier et quelques autres ichthyologistes font mention d’une série de graduations de cette espèce de développement de l’appendice hyoïdien à partir d’uii commencement également simple du rayon qui se répète jusqu’à 50 fois (E/ops);a\. on a trouvé les rayons < branchiostèges > beaucoup plus nombreux encore dans certains poissons fossiles. Us supportent, comme les rayons «pectoraux», une duplicature de membrane, qui 'joue librement en avant et en arrière, réagissant sur le fluide ambiant et formant, ainsi, une nageoire céphalique dont le pouvoir néanmoins est fort restreint et ajusté de manière à chasser l’eau à travers les chambres branchiales, et non à fournir un point d’appui pour les mouvements du poisson au milieu du liquide. Les appendices occipitaux (nageoires pectorales), dans la plupart des poissons osseux, ne (»euvent d’ailleurs contribuer que fort peu à ces mouvements.

Si l’on compare, ensuite le segment frontal, N ui et H iii, détaché de la vertèbre pariétale, et des os qui terminent antérieurement le crâne, on trouvera un grand arc hæmatal

(pl. 8, 28 a H tii, avec des appeadices (54 — 37), cl un arc neural (ib. N in, et pl. 1 , fig. 5] reproduisant à peu près tons les caractères de l’arc neural de la vertèbre occipitale. Le centrum est quelquefois simplement représenté par l’extension d’ossibcation, 9, en avant du basisphénoïde, 5, que je considère comme l’homotype de l’ossification de la capsule de la notocorde sous les ccutrums des vertèbres antérieures du tronc dans le bagrus tachgpomm (pl.t5, fig. 1, ca, ex) ; quelquefois, aussi, par un osselet symétrique et distinct (pl. 8, n. 9’), correspondant an corps rudimcntal (partie centrale) de l’atlas (pl. 15, lig. 1, ca) supporté par la plaque inférieure osseuse, dans bagrus tachypotnus. On voit parfaitement cette condition la plus complexe du centrum de la vertèbre frontale, dans l’espadon [xiphias). Les os 10, 10, qui reposent directement sur 9, quand ce dernier existe, qui protègent les côtés du prosencëphale, et qui sont sillon-, nés ou perforés par les nerfs optiques, sont évidemment les neur apophyses. Ils sont néanmoins petits; à raison de ce que le segment du cerveau, auquel ils appartiennent, est d’un volume inférieur dans les poissons osseux, et ils paraîtront encore relativement plus petits si on les compare avec la neurépine. 11 , qui est énormément développée, à cause de ses fonctions accessoires decontribueraux orbites et de protéger les yeux. Les os 12 qui, intercalés entre les neurapophyses et l’épine, présentent une surface articulaire à la première pièce de l’arc hœmatal, et donne naissance à une apophyse transverse pour les attaches musculaires, sont les parapophyses.

Les os ( 1 7, pl. 8) ont aussi peu de connexion essentielle avec l’arc neural typique décrit ci-dessus, que les os 1(>, 16 ’ avec l'arc ewrespoudaut de la vertèbre

pariétale ou occipitale, et leur forme particulière en rapport avec le globe qu'ils protègent, et leur condition hbtologique variable dans la série vertébrée, ont non scnlemcnt empêché qu’on les prît jamais pour des parties des vertèbres crâniennes, mais ont porté à une extrême opposé, c’est-à-dire, à exclure entièrement les sclérotaux, i 7, des os du crâne; ils ont cependant autant de rapports avec ce dernier que les pétrosaux, 16, ou les turbinaux, 19, qnoiqu’invariablemcnt dans la catégorie des capsules des sens, ondes pièces splanchnoskelétales.

Relativement à l’arc inférieur du segment frontal, la subdivision de ses éléments constituants , pour subvenir à ses fonctions spéciales, est portée aussi loin que celle du segment pariétal. Je regarde les quatre pièces imbriquées et fermement unies, de l’articulation supérieure (â8 a) à l’articulation inférieure (28 d) inclusivement, comme la pleurapophyte : il n’est pas aussi évident que les os 29-32 représentent une subdivisée, ou que l’os terminal, 32,

formant, par symphyse , avec son voisin, la couronne de l’arc renversé, soit la moitié d’une hœmépitie divisée à la .-ligne moyenne . Mais il est impossible de se méprendre sur le caractère général de l’arc renversé (H ni), comme complément hæmatal de la vertèbre frontale, et son homologie sériale avec les arcs successifs ( H n et H i ) est clairement démontrée, dans les poissons, par ses appendices divergents (34-37). Ces appendices montrent , dans la série des poissons, les phases principales de développement par lesquelles on a vu que les appendices correspondants de l’arc hæmocdpital. Il I, avaient passé. L’appendice divergent de l’arc hnmo-frontal est un stylet osseux simple dans le lépidosiréne ; il consiste en trob on quatre rayons simples dans le

tqualina et quelques autres plagiostomes ; il a un rayon développé en une large pièce, qui, dans le coBgre, soutient un second segment distal de l’appendice, dont un membre, le subopercnlaire, conserve encore la forme de rayon long et mince, forme qu’il est facile de suivre aussi dans l’ioperculaire» long et courbé; dans la morne, comme dans la plupart des poissons osseux, les parties du second segment de l’appendice (55, 56, 57, pl. 8) sont métamorphosées, comme la pièce antécédente (54), en os larges et plats. Le pli d’inlégument en forme de nageoire, que cet appendice divergent et scs muscles soutiennent et font mouvoir, réagit sur le liquide environnant ; mab , de même que les nageoires hyoïdiennes avec lesquelles les nageoires ty paniques onoperculaires sont intimement unies, il est principalement destiné à créer des courants respiratoires, et à les diriger à travers les chambres branchiales. Le poids de ces appendices, et les mouvements continuels en connexion avec la respiration et la nutrition, expliquent la nécessité do la subdivision du pédicule en pièces, qoi se recouvrent, et laissent une certaine élasticité pour les mouvements de recul, diminuant ainsi le danger d’une fracture, tout en augmentant la force de l’arc. L’articulation, entre les deux éléments de cet arc (28 d et 29} avec son cartilage et son sac synovial, reproduit la structure complexe de l’articulation entre les portions vertébrales et sternales des cêtes des oiseaux. A la partie antérieore, de la pièce inférieure (28 d) de la plcurapophyse, s’articule ordinairement un os, 24, qui la met en rapport avec un antre os,20, en avant : nous expliquerons pourquoi nous regardons l’os 24 comme appartenant à l’arc 20, 2 1 et 22, H IV, lorsque nous décrirons cet arc.

Il reste donc à considérer dans le crtne du poisson, le

groupe d’os (pl. 8, N iv, H iv) qui en forme l' extrémité antérieure ; et nous avons à chercher s'il est possible de suivre dans ce groupe si distinct, un rapport avec l'ordre reconnu dans les segments précédents, tel que nous soyons autorisés à le considérer comme un segment naturel du crâne, et comme exemplifiant aussi le type sur lequel tons les autres segments de l’endosquelette ont été construits. La figure 4, pl. i, donne U même vue des os de ce groupe ea relation vertébrale avec le rhinencéphale, que les fig. 1 , 2. et 3, pl. 1, donnent des os qui ont une relation semblable aux trois plus gr.-iuds segments du cerveau. Ou aperi;oil que l'os simple et symétrique, lô, forme la base de l'arc et soutient les os li, 1 1 , qui supportent plus immédiatement les * ganglions olfactoires, et qui transmettent leurs nerfs, soit par des rainures, soit par des trous, aux capsules olfactoires : la clef de l’arc est formée par l’os simple et symétrique l.>, qui s'articule avec les os 14, 14, et estqirincipalemcnt supporté par ces mêmes os. Cet os n** 15 est étendu et courbé antérieurement, de manière à reposer directement sur le u' 15, et à oblitérer complètement le canal neural; le canal hæinatal s'efface de la même manière par l'adhérence de l'bœmépinc 22, au centrum, 13 , et par le développement ascendant des apophyses de 22 qui se joignent à la nenrépine, 15.

On devait s'attendre à trouver une grande modification dans le segment qui termine antérieurement le squelette , et cependant les caractères typiques de l’arc neural sont conservés plus complètement ici qu’à l’extrémité opposée de la colonne vertébrale. Si les os 4, 8, 12, que je reconnais comme c parapophyscs > dans les segments crâniens i, ii, III, doivent être regardés comme des intercalations pour

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l'expansion spéciale et caractéristique des arcs ncnraux de ces spg:nents, — éléments normaux, néanmoins de la vertèbre typique, avec des connexions modifiées pour les fonctions crAuiennes — ■ alors la disparition de leurs homotypes dans le segment nasal rétablit l’arc neural (pl. I, lig. 4) dans sa condition la plus ordinaire , et on reconnait dans 13 le centnm, dans 11, li les ncnrapophyscs , et dans 13 la neurépine de la vertèbre nasale.

Mais le segment, pour être complet, devrait présenter un second arc, renversé, et on trouve, en effet, un pareil arc complété par la symphyse des os 22, pl. 8, et suspendu aux côtés du centrum 13, ainsi qu'aux neurapophyses Id-, li, par les os 20, comme piliers de l'arc; ces os étant en relation avec les clefs 22, par les os intermédiaires 21.

Les modifications auxquelles les éléments de l’arc hæmatal H IV de la vertèbre nasale ont été sujets, sont aussi beaucoup moindres qu’on n'avait lieu de s’y attendre d'après l'étendue des modifications des segments à l’extrémité opposée de l’endosquelette. Tous les éléments normaux de l’arc hæmatal, par exemple, sont conservés : 20 est la pleurapophyse, ‘iWhœmapophyse , ei'i^Xhœmfpinc, dans la plupart des poissons divisée à la ligne moyenne, mais quelquefois soudée avec sa branche opposée , comme dans le Diodon. La partie essentielle (pleurapophysiale) du n° 20s'étenddaiisbcaucoupdc poissons (par exemple les percoïdes) comme une côte courte et droite depuis son articulation avec les os 13 et H jusqu’au condyle à son extrémité opposée, à laquelle riiæmapophysc 20 s’articule ; mais elle développe aussi ordinairement une apophyse de son bord postérieur en bas et en arrière, laquelle donne attache à t appendice divergent 23 et 24 de l’arc H iv. Le développement des

autres os de Tare, 21 et 23, eu dehors, en bas et en arrière, est encore plus marqué pour se rapporter aux mouvements protractilcs et rétractiles de l’arc dans la plupart des poissons osseux ; et quelques anatomistes, influencés par la forme et les proportions, plutôt que par les connexions de ces os, les ont décrits comme des arcs parallèles indépendants ; mais, comme tels, il faudrait les considérer comme suspendus par leurs sommets, à l’axe du crâne, et comme ayant leurs cOtés descendant librement de haut en bas et en dehors, position contraire à celle des arcs inférieurs du crâne mentionnés ci-dessus, et à celle de tout arc hæmatal typique. La réduction de ce développement divergent, caractéristique des os 21 et 22 dans les poissons, se fait à un haut degré dans les limites de la classe des poissons; on trouve déjà qu’un des faux arcs a disparu dans la famille de salmonoldes, par le raccourcissement de l’os 22, et sa continuation plus directe avec l'os 21 , qui forme la partie la plus large du bord supérieur de la bouche, et supporte les dents ; les maxillaires et les prémaxillaires produisent en bas une seule apophyse qui diverge de leur point de suspension au coudyie palatin dans les poissons picetognates ; et la consolidation de tous les éléments de farc palato-maxillaire. dans son unité normale, a lieu dans le lépidosirène. Les palatins, 20, forment toujours les véritables bases ou les piliers de suspension de l’arc renversé à leurs points d'attache aux préfruntaux, 14; les prémaxillaires 22, constituent le véritable sommet ou la couronne de leur symphyse H IV, dont l’approche à l’extrémité antérieure de l’axe du crâne devient possible, dans les poissons, par l’absence de tout conduit aérien on canal nasal. Vappendice divergent de l’arc hæmatal, quelquefois simple et ankylosé à l’arc

e. g. dans ie lépidosirëne), quelquefois simple et détaché comme un os long et étroit (e. g. quelques murènes), consiste plus ordinairement en deux os, 23, 24, qui s'étendent en de« hors, en bas et en arriére des pleurapophyses 20; mais l’os le plus constant et le mieux ossifié des deux, le n* 21, s’articule postérieurement avec la pleurapopbyse qui suit, 28, et joint ses mouvements à ceux de son propre arc, de la même manière que chez les oiseaux les appendices divergents d’un arc thoracique hæmatal, associent les mouvements de cet arc avec ceux de l’arc suivant, comme on le voit dans la pl. 6, fig. 3, pt. a, pl. Dans la vertèbre qui termine la série en avant (N iv. Hiv), les hæmapophyses, comme à l’extrémité opposée du corps, commencent à s’écarter des pleurapophysesjusqu’au point de s’articuler aussi directement avec le centrum 13, de même qu’avec les pleurapophyses. Je regarde ced comme une approximation très-intéressante vers la condition de la vertèbre typique illustrée par le diagramme (pl. 6, fig. 2), et qui se trouve dans les vertèbres caudales des crocodiles, des enaliosaurcs et des ménopomes (pl.lSn, fig. 4, H).

D’après l’analyse précédente, il parait que dans les poissons osseux les os endosqnelettiques de la tête sont arrangés, comme ceux du tronc, en segments ; que ceux-ci sont au nombre de quatre, et qu’ils se conforment de près aux caractères de la vertèbre typique. On a donc quatre centres, et quatre arcs neuraux, savoir :

N I. Arc épencéphalique (pl. 1, fig. 1 etpl. 8 ; n* 1, 2, 5, 4.)

N II. Arc mésencéphalique (pL I , fig. 2 et pl. 8; n» 5, 6, 7, 8.)

Iti

N in. Arc prosencéphaliquc (pl. 1 , Cg- 5 et pl. 8, n" 9,

N IV. Arc rhinrncf-plialiquc (pl. I , fig. 4 et pl. 8 ; n” 13, 14, 13).

Comme un nom collectif pour la totalité de ces arcs articulés immobiles est aussi convenable que les noms de « sacrum • et € earapace » , appliqués à des portions similairement consolidées de segments vertébraux dans les régions pelviennes et abdominales de certains vertébrés aériens, on peut fort bien conserver celui de «crâne» à ces arcs neuraux. Mais il faut bien se rappeler que ce terme signifie, dans tous les animaux, les os de 1 à 15 compris: tandis qu'on l'a appliqué, jusqu'à présent, diversement dans différentes espèces ; quelquefois comprenant dans le crâne quelques capsules des sens et quelques os faciaux, intercalés avec les vrais os crâniens pour l'extension des parois de la cavité cérébrale; souvent à fcxclusion des vrais os crâniens, ceux de l’arc rhincneéplialique, par exemple, qui entourent une partie aussi essentielle de la chambre neurale que celle formée par les vertèbres sacrées àTextrémilé opposée de l’axe vertébral; quoique les extrémités de Taxe neural puissent, dans les deux cas, avoir disparu de leur siège original dans le cours du changement et du mouvement concentrique que cet axe subit dans sou développement.

Les arcs hæmataux, indiqués par les flèches, dans la pl. 8, dont les télés marquent le point de jonction ou la couronne, sont :

H I. Xrc hæinoecipital ou scapulaire (50-52) ;

n II. Arc hæmopariélal ou hyoïdien (58-43) :

H III. Arc iio'iuofruutal ou mandibolaire (28r32) ;

Il IV. ,\rc hæmoiiasal ou maxillaire (2t>-22).

Les appendices divergents des arcs hæmataux sont :

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