CHAPITRE II

§ 50. Il est certains points de vue du développement que l'on peut étudier indépendamment des structures internes. Les différences fondamentales qui séparent les divers modes d'arrangement des parties, donnant naissance, comme il arrive, aux principales distinctions qui séparent les diverses formes d'organisation, il vaut mieux s'en occuper dès le début. Si tous les organismes sont nés par évolution, on ne doit pas s'attendre à trouver ces divers modes de développement séparés par des lignes de démarcation d'une netteté absolue. Nous pouvons compter que nous les trouverons unis par des transitions. Disons d'abord qu'aucune classification des modes de développement ne peut représenter les faits que d'une manière approximative. Mais ajoutons qu'il en est une qui nous aide à former nos conceptions générales du développement.

(1) Dans le langag^e ordinaire, on emploie souvent le mot ' développement comme . synonyme de croissance. Il est bon de déclarer que nous nous servons du mot développement dans ce chapitre et dans le reste de Touvrage, pour signifier Vaccrmsement de siructurey et non l'accroissement de volume* On pourrait ajouter que le mot évolution, comprenant la croissance aussi bien que le développement doit être réservé à des cas où ces deux phénomènes sont impliqués.

Le développement est primitivement central. Toutes les formes organiques dont l'histoire entière est connue, partent d'un arrangement symétrique de parties autour d'un centre. Dans les organismes du rang le plus inférieur, nul aulre mode d'arrangement n'est jamais définitivement établi; et dans les organismes supérieurs le développement central, bien que subordonné à un autre mode de développement, continue à se manifester par des changements dans les détails de la structure. Voyons ces propositions dans le concret. Laissant ces rhizopodes qui sont complètement sans structure, chaque plante, chaque animal, aux premiers temps de sa vie, consiste en un sac sphérique, plein de. liquide contenant la matière organique, où se trouve suspendue une cellule à noyau, plus ou moins distincte du reste; et les premiers changements qui se présentent dans le germe constitué de cette sorte, sont des changements qui s'opèrent autour de centres produits par la division du centre prim.itif. Les organismes les plus simples ne s'écartent pas de ce type de structure, ou ne s'en écartent pas d'une manière sensible. Parmi les plantes, Turedo et les diverses tribus de pi'otococeus conservent constamment cette distribution centrale ; mais parmi les animaux, elle existe constamment chez les êtres comme les grégarines, et d'une manière différente chez les amibes, les actinophrys et leurs alliés. Dans les organismes composés principalement d'unités d'une structure analogue à celle de ces organismes plus simples, il ne cesse jamais de se former des unités nouvelles autour des noyaux ; bien que l'arrangement de ces unités en groupes et en ensembles unifiés se fasse d'après une autre méthode.

On peut diviser le développement central en unicentral et multicentralf suivant que le produit du germe original se développe symétriquement autour d'un centre, ou se déve-

SPENCER. I. — Il

loppe sans subordination à un seul centre, c'est-à-dire subordonné à plusieurs centres. Le développement unicentral n'est pas un fait commun, non pas dans la formation des cellules isolées, mais dans celle des agrégats. Le règne animal ne nous en ofire qu'un exemple dans le petit groupe des thalassicoles : masses de gelée inertes et de forme sphérique, présentant à peine trace d'organisation, que l'on rencontre flottantes dans les mers du Sud. 11 est faiblement représenté dans le règne végétal par le volvox globator. D'un autre côté, le développement multicentral ou développement autour de centres non-subordonnés, se présente sous diverses formes dans les deux divisions du règne organique. Il se montre sous deux formes distinctes, selon que la non-subordination des centres de développement est partielle ou totale. Il sera très-utile de l'étudier dans les divisions qui en résultent.

La non-subordination totale des centres de développement se montre quand les unités ou cellules, dès qu'elles sont formées dans leur individualité, se séparent et mènent une vie indépendante. C'est ce qui, dans le règne végétal, arrive habituellement chez les protophytes, et dans le règne animal, chez les protozoaires. La non-subordination partielle s'observe dans ces organismes un peu plus avancés, qui se composent d'unités qui, sans avoir une existence séparée, ont une dépendance mutuelle si relâchée que l'agrégat qu'ils forment est irrégulier. Parmi les plantes, les thallogènes sont d'une manière très-générale des exemples de ce mode de développement. Des lichens qui étendent leurs bords plats ou froncés à droite ou à gauche, selon les circonstances, ne présentent aucune coordination évidente de parties. Parmi les algues, les nostocs nous offrent aussi une structure asymétrique. Parmi les champignons, les espèces sessiles ou rampantes

n^ofifrent aucun lien de dépendance qui subordonne une partie à une autre, si ce n'est celui que suppose leur cohésion. Dans des plantes mieux organisées, comme le marchantia, Tarrangement général ne signale l'existence d'aucun centre directeur. Parmi les animaux, on peut citer nombre de spongiaires comme privés de la coordination que suppose la symétrie : les unités amiboïdes qui les composent, bien qu'elles présentent quelque chose comme une subordination à des centres locaux, n'ont aucune subordination qui les rattache à un centre général. Afin de distinguer le genre de développement où tout le produit d'un germe est réuni par cohésion en une masse, du genre où il ne l'est pas, Huxley a employé les mots continu et discontinu; et il me semble qu'ils sont fort bien appropriés. Nous dirons donc que le développement multicentral peut se diviser en continu et discontinu.

Du développement central, nous passons à ce genre supérieur de développement auquel le nom d'axial semble convenir parfaitement. Une tendance vers ce genre se montre vaguement à peu près partout. La grande majorité même ' des protophytes et des protozoaires ont des dimensions longitudinale et transverse différentes; c'est-à-dire une structure axiale obscure sinon distincte. Les unités cellulaires à l'origine, dont les organismes supérieurs sont principalement composés, revêtent ordinairement des formes subordonnées à des lignes plutôt qu'à des points. Dans les organismes supérieurs considérés comme des touts, un arrangement de parties en relation avec un axe se montre distinctement et à peu près universellement. Nous le voyons dans les ordres supérieurs des thallogènes, et dans tous les acrogènes, les endogènes et les exogènes. Sauf quelques exceptions, les célentérés nous le présentent manifestement; on peut le retrouver,

mais moins nettement marqué, dans tous les mollusques ; les annélides et les vertébrés le montrent invariablement dans toute sa netteté.

Ce genre de développement, comme le premier, a deux formes. Le produit-germe entier peut s'arranger autour d'un axe unique, ou autour de plusieurs axes; la structure peut èire uniaxiale ou multiaœiale. Chaque division du règne organique présente des exemples de ce.s deux ordres. Dans les champignons qui présentent le développement axial, nous observons communément le développement autour d'un axe unique. Des algues, comme le varech, nous présentent cet arrangement. Parmi les plantes supérieures, bien des endogènes et de petits exogènes sont uniaxials. Parmi les animaux, tous ceux qui ont un développement avancé sont sans exception de cette catégorie. On ne connaît pas de vertébré chez qui la totalité du produit-germe ne soit subordonnée à un fixe unique. Chez les annélides les plus complètement organisés, on retrouve à peu près universellement cette disposition; il en est de même dans les ordres supérieurs des mollusques. Le développement multiaxial se présente dans la plupart des plantes avec lesquelles nous sommes fa- ' miliers, chaque branche d'arbuste ou d'arbre étant un axe indépendant. Mais si, dans le règne végétal, le développement multiaxial prédomine dans les types supérieurs, dans le règne animal il prédomine dans les inférieurs. Il est extrêmement général si non universel chez les célentérés; il est caractéristique des moUuscoïdes; parmi les mollusques, les ascidiens composés nous le montrent; et on le voit, bien que sous une autre forme, dans les annélides inférieurs.

Le développement axial, comme le développement central, peut être continu ou discontinu; lès parties qui ont des axes

DÉVELOPPEMENT. i65

différents peuvent rester unies, ou se séparer. Le développement continu, multiaxial, est celui que les plantes présentent ordinairement; et on n'a pas besoin d'en citer d'autre exemple que ceux que tout le monde peut trouver dans un jardin. Comme cas de ce genre de développement chez les animaux, on peut nommer tous les hydrozoaires et les actinozoaires composés, et des mollusques comme les botryllidés. Nous trouvons un exemple familier du développement multiaxial continu chez les plantes, dans le fraisier commun. Cette plante envoie dans le voisinage des jets longs et grêles, portant à leur extrémité des bourgeons qui prennent réellement racine et deviennent de nouveaux individus, qui peu à peu perdent leurs attaches avec l'axe primitif. D'autres plantes produisent certains bourgeons spécialisés, appelés bulbilles, qui, en se séparant et tombant à terre, poussent et forment des plantes indépendantes. Parmi les animaux, le polype d'eau douce présente évidemment ce mode de développement : les jeunes polypes qui poussent comme des bourgeons à sa surface, arrangent chacun leurs parties autour d'axes distincts, et finalement se détachent, pour vivre d'une existence séparée, et produire ensuite d'autres polypes de la même manière. Chez certains annelés inférieurs, cette multiplication des axes par séparation d'avec un axe primitif, s'opère d'une façon différente : le cordon formé par les segments se divise spontanément; et après que chaque division a grandi, elle devient le siège d'une nouvelle division. Dans les aphidcs, nous voyons une modification encore plus complète de celte opération.

Nous pouvons former un tableau des divers modes que nous venons d'esquisser, et nous voyons que :

/ nnicentral

I ou ( conUnu

\ muUicentral l ou

\ discontinu.

/ uniaxial

ou r

\ multiaxial l

central Le développement ^ ou

est I / uniaxial

axial ) ou ^ continu

Le lecteur qui connaît bien les faits élèvera peut-être des objections à cet arrangement; il citera sans doute des formes qui ne paraissent pas rentrer dans ces divisions. Il nommera des végétaux qui sont pendant un certain temps multicentraux et qui plus tard se développent sur le type axial. Parmi les animaux inférieurs, il en trouvera où les modes continu et discontinu se développent à la fois. Mais, ainsi que je Tai fait pressentir, un arrangement qui ne présenterait aucune de ces anomalies est nécessairement impossible, si les divers ordres d'organisation se sont formés par évolution. Il ne faut voir dans celui que nous venons d'esquisser qu'un tableau grossier des faits qui nous aide à les concevoir dans leur totalité ; ainsi considéré, il nous sera utile quand nous traiterons de l'individualité et de la reproduction.

§ 51 . De ces considérations extérieures et très-générales du développement organique, descendons à des considérations internes et plus spéciales. Quand nous avons étudié l'évolution considérée comme une opération universelle, nous avons présenté un tableau grossier des changements de structure dans les organismes. {Premiers Principes, § 107-115, 119, 130-137.) Mais ici il convient de donner de ces changements une description plus complète.

Le bourgeon d'une plante commune quelconque consiste en une petite éminence hémisphérique ou subconique. Comme il s'accroît plus rapidement au sommet, il se développe réellement sur un des côtés de sa base une petite émi-

nence qui d'une manière générale présente la même forme. C'est le rudiment de la feuille, qui va gagner plus ou moins autour de la base de l'hémisphère central ou axe principal. En même temps que l'hémisphère central s'allonge davantage, cette proéminence latérale, s'accroissant aussi, donne naissance à des proéminences subordonnées ou lobes. Ce sont les rudiments des stipules quand les feuilles sont stipulées. En attendant, de l'autre côté de l'axe principal, et un peu plus haut, une autre proéminence latérale se forme, et marque l'origine d'une seconde feuille. Pendant que la première feuille produit une autre paire de lobes, et que la seconde produit sa première paire, l'hémisphère central allongeant encore sa pointe, montre le rudiment d'une troisième feuille. De même partout. Pendant que le germe de chaque feuille consécutive prend ainsi naissance, les germes des feuilles précédentes, dans l'ordre de leur priorité, changent leur forme rugueuse et noueuse en des expansions aplaties, qui ne tardent pas à prendre ces contours nets que nous y voyons lorsqu'elles sont épanouies. C'est ainsi que d'une figure extrêmement indéfinie, d'une masse arrondie, qui émet de temps à autre sur ses côtés de petites masses, lesquelles prenant peu à peu une forme symétriquement lobée, acquièrent une figure spécifique et complexe, nous passons pas à pas à cette chose comparativement complexe qu'on appelle un rameau à feuilles. A l'intérieur un bourgeon subit des changements analogues. La couche de substance qui forme la surface de l'hémisphère et dans laquelle ces métamorphoses commencent, consiste en une masse transparente, irrégulièrement agrégée^ de cehules et de centres de croissance, qui ne sont point organisés en tissu. Il en est ainsi surtout à la pointe, où l'activité vitale est la plus grande. Ici la masse cellulaire primitive se continue sans aucune ligne de démarca-

lion avec les tissus qui se développent à ses dépens. Tandis que par une multiplication de cellules incessantes cette couche s'accroît, et que par l'accroissement plus rapide qui se fait à la pointe, elle porte en avant ses parties latérales, ces parties commencent à présenter des différenciations. « Graduellement, dit Schleiden, on voit se former au milieu de ce chaos des masses isolées de cellules avec un contour distinct et défini, et elles cessent de participer à l'opération de croissance qui s'accomplit. D'abord c'est l'épiderme qui se sépare, puis les faisceaux vasculaires, puis le parenchyme. > Il en est de même des bourgeons latéraux quand les feuilles naissent. Dans la masse de cellules d'abord non organisées qui constituent la feuille rudimentaire, il se forme des faisceaux vasculaires formés qui finissent par devenir les veines de la feuille; et peu à peu apparaissent aussi, bien que d'une manière qui n'a pas été spécifiée, le parenchyme et l'épithélium. Nous ne manquerons pas de trouver une série analogue de changements, quand nous ferons l'histoire des cellules individuelles. Tandis que les tissus qu'elles composent se séparent, les cellules deviennent graduellement plus dissemblables. Les unes prennent une forme aplatie, d'autres la forme polyédrique, d'autres la forme cylindrique, d'autres celle d'un fuseau. X l'intérieur de celles-ci se développent des fibres en spirale, et dans celles-là des réseaux de fibres. Ici, c'est un certain nombre de cellules qui s'unissent pour former un tube ; là d'autres cellules deviennent solides par le dépôt qui se ftiit à leur intérieur de bois ou d'autres matières. C'est par de tels changements, trop nombreux et trop compliqués pour être ici spécifiés en détail, que les cellules originellement uniformes continuent à diverger et à diverger encore, jusqu'à ce qu'enfin elles aient produit des formes qui paraissent avoir très-peu de points communs.

Le bras d'un homme fait sa première apparition d'une façon aussi simple qu'un rameau dans un végétal. Selon Bischoff, il pousse sous forme de bourgeon sur les côtés de l'embryon, comme une petite éminence en forme de langue, où l'on ne reconnaît aucune différence de parties, et qui poun^ait servir au rudiment de quelque autre des divers organes qui naissent aussi de bourgeons. Continuant à s'allonger, il s'élargit un peu à l'extrémité; il prend alors la forme d'un pédicule supportant un renflement aplati à bords arrondis. Ce renflement représente la main future, et le pédicule le bras futur. Peu à peu, aux bords de ce renflement aplati, se montrent quatre fentes qui séparent les bourgeons des doigts futurs; et la main, dans son ensemble, devient de plus en plus distincte du bras. Jusqu'ici le pédicule est resté une pièce continue ; mais à présent il commence à montrer un pli à son centre, qui indique la division en bras et avant-bras. Les distinctions grossièrement indiquées de celle façon,- croissent graduellement : les doigts s'allongent et deviennent articulés; et les proportions de chaque partie, à l'origine très -difl^ér entes de ce qu'elles seront dans le membre complet, s'en rapprochent peu à peu. Durant cette période gemraiforme, le bras rudimentaire n'est autre chose qu'une masse homogène de cellules simples, sans aucun arrangement. Par les divers changements que ces cellules subissent graduellement, elles se transforment en os, muscles, vaisseaux sanguins et nerfs. La mollesse et la délicatesse extrême de ce tissu cellulaire primitif ne permet que diflîcilement de suivre les périodes initiales de ces différenciations. A cause de la couleur de leur contenu, les vaisseaux sanguins sont les premières parties qui deviennent visibles. Plus tard les parties cartilagineuses, qui sont la base des os futurs, se trouvent marquées par

l'agrégation de leurs cellules éléraenlaires, et la production entre ces cellules d'une substance hyaline qui les unit en une masse translucide. Quand ils commencent à être visibles, les muscles sont gélatineux, pâles, jaunâtres, transparents, et rien ne les distingue de leurs tendons. Les divers autres tissus dont le bras se compose, commençant avec des diflférences très- faiblement marquées, se montrent journellement plus définis dans leur contour et leur aspect. De même les unités qui composent ces tissus prennent chacune un caractère de plus en plus spécifique. Les fibres de muscle, qui au commencement ne deviennent visibles au milieu de leur gangue gélatineuse que par l'immersion dans l'alcool, deviennent plus nombreuses et plus distinctes, et peu à peu, elles présentent des stries transversales. Les cellules osseuses prennent par degrés leur curieuse structure de canaux ramifiés. De même pour les unités de la peau et le reste, chacun dans sa voie respective .

Nous voyons donc qu'il existe dans chacun des sousrègnes organiques un changement d'une homogénéité incohérente, indéfinie, en une hétérogénéité cohérente, définie, sous Quatre formes. Les unités ou cellules, originellement semblables, deviennent dissemblables de différentes façons, et de manières plus nombreuses et plus marquées à mesure que le développement marche. Les divers tissus que ces diverses classes de cellules forment par agrégation deviennent peu à peu distincts les uns des autres, et peu à peu prennent ces structures complexes qui résultent des différenciations entre leurs unités composantes. Dans le rameau, comme dans le membre, la forme externe, originellement très-simple et ressemblant beaucoup aux innombrables formes simples organiques et inorganiques, acquiert graduellement une complexité et une dissemblance toujours

plus grandes à Tégard des autres formes. Pendant ce temps, les autres parties de l'organisme auquel le rameau ou le membre appartiennent, ayant pris chacune des structures divergentes qui les différencient entre elles et aussi de tel ou tel membre, il s'est formé dans l'organisme, considéré comme un tout, une hétérogénéité plus grande.

§ 52. La loi que nous rencontrons ensuite est une des plus remarquables inductions de l'embryogénie. Baer a trouvé qu'aux premières périodes de leur existence, tous les organismes se ressemblent par le plus grand nombre de leurs caractères; qu'un peu plus tard, leur structure ressemble à celle que l'on trouve à une époque correspondante dans une multitude d'organismes moins étendue; qu'à chaque époque subséquente, l'organisme acquiert des traits qui distinguent l'embryon en voie de développement des groupes d'embryons auxquels il ressemblait auparavant, par une gradation qui restreint peu à peu le nombre des groupes d'embryons auxquels il ressemble, de manière à ne laisser dans la classe des formes qui lui sont similaires que l'espèce dont il est membre. Le lecteur aura peut-être de la peine à se faire une idée 'parfaite de cette proposition abstraite. Il convient de la formuler d'une manière concrète. Le germe d'où un homme sort par voie de développement ne diffère pas visiblement du germe d'où chaque animal et chaque plante sont sortis. Le premier changement de structure qui nous frappe parmi ceux que subit le germe humain n'est caractéristique que du germe des animaux, et le différencie de celui des plantes. La distinction qui s'établit ensuite, se retrouve dans tous les vertébrés; mais on ne la rencontre pas chez les annélides, les mollusques, ni les célentérés. Au lieu de continuer à ressembler comme jusqu'ici aux rudiments des tous les pois-

sons, reptiles, oiseaux et mammifères, le rudiment de l'homme prend une structure que Ton n'observe que dans les rudiments de mammifères. Plus tard, l'embryon subit des changemenls qui l'excluent du groupe de ces mammifères sans placenta, et montrent qu'il appartient à celui des mammifères à placenta. Plus tard encore il devient différent des embryons de ces mammifères à placenta que l'on appelle ongulés, et ressemble désormais à l'embryon de ceux que l'on appelle onguiculés. Petit à petit, il cesse de ressembler à d'autres fœtus qu'à ceux des quadrumanes ; et enfin il ne ressemble plus qu'à ceux des quadrumanes supérieurs. A la fin, au moment de la naissance, l'enfant, à quelque race humaine qu'il appartienne, est, au point de vue de la structure, très-ressemblant aux enfants des autres races humaines; et ce n'est que plus tard qu'il acquiert les autres particularités secondaires de forme qui distinguent la variété humaine à laquelle il appartient.

La généralisation que nous exprimons et dont nous don- • nous des exemples ne doit pas être confondue avec une autre qui n'a avec elle qu'une fausse ressemblance et qui a obtenu un crédit considérable. Les vulgarisations des travaux des embryologistes ont laissé croire que, durant son déveîoppement, chaque organisme d'un ordre plus élevé passe par des phases où il ressemble aux formes adultes des organismes d'un ordre moins élevé; que l'embryon de l'homme . ressemble à un moment à un poisson, à un autre moment à un reptile. Gela n'est pas exact. Ce qui est certain, c'est que jusqu'à un certain point, les embryons d'un homme et d'un poisson continuent à se ressembler, et qu'ensuite les différences continuent à s'accentuer et à s'accroître, l'un se rapprochant de plus en plus de la forme d'un poisson, l'autre s'en écartant de plus en plus. Il en est de même pour la res-

semblance avec des types plus avancés. Supposé que les germes de toules les espèces d'organismes se développent simultanément, nous pouvons dire que tous les membres de cette immense multitude d'êtres font leur premier pas dans la même direction; qu'au second pas une moitié de cette multitude se sépare de l'autre et s'engage dans un cours dififérent de développement ; que l'assemblage immense contenu dans chacune de ces divisions ne tarde pas à laisser voir une tendance à prendre deux ou plusieurs voies de développement; que chacun des groupes secondaires qui en résultent ne montre pendant un temps que de faibles différences entre ses membres, puis se divise en groupes qui se séparent toujours davantage à mesure qu'ils progressent; et ainsi de suite, jusqu'àce que chaque organisme, arrivé à peu près à son développement complet, ne soit suivi dans les modifications qu'il subira ultérieurement que par les organismes de la même espèce; et, pour finir, prenne les caractères qui le distinguent comme individu, et diverge très -peu' des organismes qui lui ressemblent le plus. Le lecteur doit aussi se garder d'accepter cette généralisation comme exacte. Laressemblance qui se montre successivement entre ces groupes n'est pas rigoureuse, mais approximative. Les traits caractéristiques seuls sont les mêmes, et non tous les détails. C'est comme si, dans l'un des groupes divergents dont nous venons de parler, chaque espèce d'organisme, tout en suivant une direction générale de développement semblable à celle des autres espèces avec lesquelles elle voyage pour un temps, montrait dès le début une tendance à quitter la route commune, tendance qui s'accentuera davantage. Cependant, après toutes les réserves nécessaires ces ressemblances sont visibles ; et c'est un fait d'une grande valeur qu'elles se suivent de la façon que nous avons exposée.

§ 53. La comparaison de la marche du développement dans une créature quelconque avec le cours du développement dans d'autres — la conclusion à laquelle on arrive que le cours du développement se présente dans chacun des êtres organisés, au premier moment, le même qu'il est dans tous les autres, pour devenir à chaque étape différent du cours de tous les autres, nous amène en présence d'une conclusion de même ordre. Si nous considérons les phases successives traversées par l'un quelconque des organismes supérieurs, et si nous observons la relation qui subsiste entre lui et le milieu qui l'entoure à chacune de ces phases, nous verrons que cette relation se modifie d'une façon analogue à celle des relations entre les organismes et leur milieu, à mesure que nous avançons des degrés inférieurs vers les degrés supérieurs. En même temps que la différenciation progressive de chaque organisme d'avec les autres, nous observons une différenciation progressive de cet organisme d'avec son milieu, semblable à la différenciation progressive d'avec le milieu que nous rencontrons dans les formes de la vie à mesure que nous remontons l'échelle vitale. Examinons d'abord la manière dont ces formes de plus en plus élevées manifestent la différenciation progressive qui les distingue de leur milieu.

D'abord, c'est dans la structure. Le progrès de l'homogène à l'hétérogène implique un accroissement de la différence d'avec le monde inorganique. Chez les protozoaires inférieurs nous trouvons une simplicité voisine de celle de l'air, de l'eau, de la terre, et l'échelle où les organismes se rangent d'après la complexité toujours plus grande de leur structure, est une échelle où les organismes successifs présentent au point de vue de la structure un contraste plus tranché avec le milieu sans structure qui les entoure. Même chose aussi

dans la forme. Un des caractères ordinaires de la matière inorganique, c'est qu'elle n'a pas de forme définie; c'est aussi le caractère des organismes inférieurs comparés avec les supérieurs. Généralement parlant, les plantes sont moins définies que les animaux, tant au point de vue de la forme qu'à celui du volume ; elles sont susceptibles de plus grandes modifications dans les changements de position et de nutrition. Chez les animaux, les plus simples rhizopodes ne sont pas seulement sans structure, mais encore amorphes; la forme n'y est jamais spécifique, elle change constamment. Parmi les organismes qui résultent de l'agrégation de ces créatures, nous voyons que s'il en est, comme les foraminifères, qui présentent une forme quelque peu définie, au moins dans leur coquille, d'autres, comme les éponges, sont très-irréguliers. Les zoophytes et les polyzoaires sont des organismes composés, dont la plupart ont un mode de développement qui n'est pas plus déterminé que celui des plantes. Mais chez les animaux supérieurs, nous trouvons non-seulement que la forme adulte de chaque espèce est (rès-définie, mais que les individus de chaque espèce diffèrent très-peu de volume. Un accroissement analogue de contraste se montre dans la composition chimique, A peu d'exceptions près, et encore ne sont-elles que partielles, les animaux inférieurs et les formes végétales les plus inférieures sont aquatiques, et l'eau est à peu près leur unique élément. Les protophytes et les protozoaires desséchés se resserrent et ne forment plus qu'une poussière. Chez les acalèphes, nous ne trouvons que quelques grains de matière solide pour une livre d'eau. Les végétaux aquatiques supérieurs, de même que les animaux aquatiques supérieurs, qui possèdent en réalité une substance d'une plus grande ténacité, contiennent aussi une plus grande prO' portion d'éléments organiques, et sont par là, au point de vue

chimique, plus différents de leur milieu. Quand nous passons aux classes supérieures d'organismes, aux plantes et aux animaux terrestres, nous trouvons qu'au point de vue chimique, ils ont peu de chose en commun soit avec la terre sur laquelle ils sont placés, soit avec l'air qui les environne. Nous pouvons encore remarquer l'application du même principe dans h pesanteur spécifique. Les* formes les plus simples, comme les spores et les gemmules de formes plus élevées, sont à peu de chose près de la même pesanteur spécifique que l'eau dans laquelle elles flottent. Sans doute on ne saurait dire que chez les organismes supérieurs habitants de l'eau, une pesanteur spécifique plus grande est le type d'une supériorité générale ; mais nous pouvons dire que les ordres supérieurs de ces organismes, une fois dépouillés des appareils organiques d'où dépend leur pesanteur spécifique, diffèrent plus de l'eau par leur poids relatif que les inférieurs. Dans les organismes terrestres , le contraste devient de plus en plus marqué. Les arbres' et les plantes, comme les insectes, les reptiles, les mammifères, les oiseaux, ont tous une pesanteur spécifique bien moindre que celle de la terre, et bien plus grande que celle de l'air. Ce n'est pas tout ; nous voyons encore que la loi de ressemblance s'étend à la température. Les plantes n'engendrent que de faibles quantités de chaleur qu'il faut découvrir à l'aide de délicates recherches expérimentales; et en pratique on peut les considérer comme de même température que leur milieu. La température des animaux aquatiques ne s'élève guère au-dessus de celle de l'eau ambiante ; et celle des invertébrés reste pour la plupart au-dessous de moins d'un degré, et celle des poissons ne la dépasse guère que de deux à trois degrés, excepté chez quelques grands poissons à sang rouge, comme le thon, qui a une température de près de dix degrés

supérieure à celle de l'eau. Chez les insectes, l'excès varie de deux à dix degrés sur la température de l'air ; et l'excès dépend de leur activité. La chaleur des reptiles est de quatre à quinze degrés de plus que la chaleur de leur milieu. Mais les mammifères et les oiseaux entretiennent une chaleur qui se soutient presque sans êlre affectée par les variations citernes, et dépasse celle de l'air de vingt, trente, et même Irente-sept degrés centigrades. Ajoutons encore qu'une différenciation progressive se montre dans l'existence d'une mobililé plus grande. Le caractère spécial qui nous fait distinguer la matière morte, est son inerlie; nous reconnaissons la vie à l'existence d'une certaine somme de mouvement indépendant. Laissant de côté la frontière mal délimitée qui sépare le règne végétal du règne animal, nous pouvons appeler, par une classification grossière, les plantes des organismes qui , s'ils offrent l'espèce de mouvement suppose par la croissance, sont pourtant non-seulement dépourvus du pouvoir locomoteur, mais aussi, sauf quelques exceptions sans importance, dépourvus du pouvoir de mouvoir leurs parties en changeant leurs positions respectives ; et à ce point de vue elles se distinguent moins du monde inorganique que du règne animal. Bien que dans les protophytes et protozoaires microscopiques , habitants de l'eau , tels que les spores des algues, les gemmules des éponges, les infusoires en général, nous voyions la locomotion produite par l'action de cils, il faut reconnaître que ce genre de locomotion, rapide, il est vrai, eu égard au volume de ces petits êtres, est pourtant lent au sens absolu. Un grand nombre de célentérés sont enracinés d'une manière permanente ou demeurent habituellement stationnaires, et n'ont guère d'autre mobilité spontanée que celle que suppose le mouvement des parties; le reste, lesacalèphes, par exemple,

n*ont qu'une faible aptitude à se mouvoir dans l'eau. Chez les invertébrés aquatiques supérieurs, les seiches, les homards, par exemple, il y a une faculté de locomotion considérable. Les vertébrés aquatiques, considérés dans l'ensemble de leur classe, sont bien plus actifs dans leurs mouvements que les autres habitants de l'eau. Mais ce n'est qu'en arrivant aux animaux à respiration aérienne que nous rencontrons le caractère vital de la mobilité spontanée manifesté au plus haut degré. Les insectes qui volent, les mammifères et les oiseaux, voyagent avec une vitesse qui dépasse de beaucoup celle des animaux inférieurs ; et par là ils se distinguent de leur milieu inerte par un contraste plus tranché. Ainsi, en examinant les divers degrés des organismes, en remontant l'échelle, nous voyons qu'ils se distinguent de plus en plus de leurs milieux inanimés, par la structure^ la forme, la composition cKimiqtie, la pesanteur spécifique, la température, la mobilité spontanée. 11 est vrai que cette généralisation ne se présente pas avec une régularité complète. Les organismes qui à certains égards se distinguent de la manière la plus tranchée d'avec le monde inorganique ambiant, s'en distinguent moins à d'autres égards que des organismes moins élevés. Considérés comme classe, les mammifères sont plus élevés que les oiseaux, et pourtant ils ont une température inférieure et ne possèdent qu'une faible faculté de locomotion. L'huitre, qui est stationnaire, a une organisation supérieure à celle de la méduse qui nage librement; le poisson, animal à sang froid et moins hétérogène, a les mouvements plus rapides que l'animal à sang chaud et plus hétérogène appelé, paresseux. Mais on peut reconnaître que les divers aspects sous lesquels se révèle ce contraste croissant présentent des rapports variables entre eux, sans contredire le principe général d'après lequel, à mesure que nous nous

élevons dans l'échelle de la vie, nous rencontrons non-seulement une plus grande différenciation de parties, mais aussi une différenciation croissante d'avec le milieu ambiant dans d'autres attributs physiques. Il semble que ce caractère soit uni par quelque lien de nécessité avec les manifestations vitales supérieures. Un de ces animaux inférieurs de structure gélatineuse, tellement transparents et incolores qu'on ne les dislingue qu'avec peine de l'eau où ils flottent suspendus, un de ces animaux ne ressemble pas plus à son milieu par ses propriétés chimiques, mécaniques, optiques, thermiques et autres, que par la passivité avec laquelle il subit toutes les induences et toutes les actions dont il est l'objet. Le mammifère, de son côté, ne diffère pas plus largement des choses inanimées par ces propriétés, que par l'activité avec laquelle il contre-balance les changements compensateurs au dedans de lui. Dans les animaux placés entre ces deux extrêmes, nous observerons une proportion constante entre ces deux espèces de contraste. En conséquence, nous pouvons dire que dans la proportion où un organisme ressemble physiquement à son milieu, il demeure participant passivement aux changements qui s'y passent, tandis que dans la proportion où il est pourvu des facultés de réagir contre ces changements, il présente une dissemblance plus grande avec son milieu.

Maintenant, si nous examinons au même point de vue la relation que soutient un organisme supérieur avec son milieu pendant les phases successives de son existence, nous trouverons une série analogue de contrastes. Il va sans dire qu'au point de vue de la structtirey le parallélisme est complet. La différence d'abord faible qui sépare le germe comparativement sans structure d'avec le monde inorganique comparativement sans structure, devient nécessairement plus

grande, pas ,à. pas,, à mesure que les différenciations du germe deviennent plus nombreuses et plus définies. Il est également évident qu'il en est de même de la forme. La sphère, point de départ commun à tous les organismes, est la figure la plus généralisée , et celle qui se trouve, en diverses circonstances, revêtue par la substance organique. Sphérique à son origine, l'organisme ne ressemble pas seulement à beaucoup de masses inorganiques, mais il ressemble à toutes en ce sens qu'il a la forme qui résulterait de la compensation mutuelle de toutes leurs inégalités. Mais à mesure qu'il se développe, il perd toute ressemblance avec les objets inorganiques de son milieu ; et à la fin il est distinct même de tous les objets organiques qui habitent le même milieu. Pour Isl pesanteur spécifique^ le changement, bien que peu marqué, se montre encore dans le même sens. Le développement se trouvant habituellement accompagné d'une décroissance relative dans la quantité d'eau, et d'une croissance dans la quantité des éléments qui sont plus lourds que l'eau, il en résulte une augmentation du poids relatif. Dans la faculté de conserver une température supérieure à celle des choses ambiantes, lâ différenciation d'avec le milieu, qui accompagne le développement, se montre tranchée. Tous les œufs dépendent du dehors pour leur chaleur. Comme les corps inorganiques, ils gagnent ou perdent de la chaleur suivant que les corps voisins sont plus froids ou plus chauds. Le jeune mammifère est, durant sa vie utérine, dépendant de la chaleur maternelle ; et au moment de sa naissance il n'a qu'un pouvoir bien imparfait de combler la perte provenant du rayonnement. Mais à mesure qu'il avance en développement, il acquiert une aptitude à conserver une température supérieure à celle des choses ambiantes, qui le rend plus dissemblable aux choses ambiantes, à l'exception des organismes

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d'une constitution voisine de la sienne. Enfin, au point de vue de la mobilité spontanée, ce contraste croissant n'est pas moins tranché. Sauf dans quelques tribus anor maies > surtout parasites, nous trouvons qu'en général le pouvoir locomoteur, complètement absent ou très-faible au début, s'accroît à mesure qu'on s'approche de l'état adulte. Plus les organismes sont développés, plus s'accroît le contraste entre son activité et l'inertie des objets parmi lesquels il se meut.

Ainsi nous pouvons dire que le développement d'un organisme individuel est en même temps uHe différenciation de ses parties, les unes à l'égard des autres, et une différencialion qui distingue le tout dans son unité d'avec son milieu, et qu'au dernier comme au premier point de vue, il existe une analogie générale entre la progression d'un organisme individuel et celle dès ordres inférieurs d'organismes vers les ordres supérieurs. Il y a lieu de remarquer une certaine parenté entre ces généralisations et la doctrine de Schelling, que la vie est la tendance à l'îndividuation. Évidemment, en effet, c'est en devenant plus distincts les uns des autres, et de leur milieu, que les organismes acquièrent chacun une individualité plus marquée. Pourtant, autant que je puis le comprendre d'après sa philosophie, il me semble que Schelling entendait cette notion bien plutôt en un sens général et transcendanlal qu'en un sens spécial et scientifique.

§ 54. Il faut que nous ajournions à la quatrième et à la cinquième partie de cet ouvrage, où nous nous en occuperons d'une manière spéciale, les interprétations déductives de ces faits généraux de développement, autant du moins qu'il est possible d'en établir aujourd'hui. 11 y a pourtant une ou deux questions générales relativi^s à ces

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inductions qu'il vaut mieux examiner tout de suite au point de vue deductif.

On voit tout de suite la nécessité de la loi générale de développement des organismes, puisque les états du début et de la fin du développement sont ce que nous les connaissons. Etant donné que chaque organisme est au début homogène et qu'à son élat complet il est hétérogène relativement, il s'ensuit nécessairement que le développement est un changement de l'homogène à l'hétérogène, pendant lequel l'organisme a traversé tous les degrés infinitésimaux d'hétérogénéité qui séparent les deux extrêmes. En outre, s'il y a au début un élat indéfini, et à. la fin un état défini, la transition de Tua à l'autre ne saurait se faire que par tous les degrés intermédiaires où l'état est de plus en plus défini. De plus, si les parties originellement incohérentes, ou sans lien de combinaison, se trouvent à la fin relativement cohérentes ou combinées , il faut qu'il y ait un accroissement continu de cohésion ou de combinaison. Il en résulte le principe général que le développement est un changement d'une homogénéité incohérente, indéfinie, à une hétérogénéité cohérente, définie, devient évident par lui-même, quand l'observation nous a montré l'état par où les organismes commencent et celui où ils aboutissent.

La production de chaque organe au dedans de l'organisme s'opère aux dépens de substances contenues dans l'organisme, exactement de la même manière que la croissance d'un organisme dans son unité s'opère aux dépens des substances de son milieu qui sont semblables à celles qui composent l'organisme. Chaque organe aux dépens de l'organisme dans son unité, intègre en lui-même les substances qui circulent autour de lui , y prenant certaines espèces spéciales de substances et en des proportions spéciales, de la même façon que

Torganisme considéré dans son unité intègre en lui-même certaines espèces de substances et en certaines proportions aux dépens de son milieu considéré dans son unité. De la sorte les organes se trouvent réciproquement différenciés quant à la qualité d'une façon analogue à celle par laquelle Torganisme entier se trouve qualitativement différencié des choses ambiantes. Évidemment cette assimilation élective est un exemple du grand principe que Ton peut démontrer k priorij que les unités semblables tendant à s'agréger. De plus, c'est un exemple du même principe à un autre point de vue, à savoir que la préexistence d'une masse de certaines unités produit, probablement par attraction polaire, une tendance chez les unités de même espèce i s'agréger à cette masse plutôt qu'ailleurs. On a vu que, lorsque deux sels, A et B, coexistent dans une solution qui n'est point assez concentrée pour que la cristallisation s'y produise, si l'on y introduit un cristal de sel A, il s'accroîtra en unissant à sa masse les atomes dissous du sel A; et que pareillement, bien quie d'ailleurs il ne s'opère aucun dépôt du sel B, si un cristal de sel B est introduit dans la solution, il exercera une force de coercition sur les atomes diffusés de ce sel, et grandira à leurs dépens. Il n'est pas douteux qu'une bonne part de l'assimilation organique ne se fasse de la même façon. Les diverses parties de l'organisme sont composées d'unités spéciales, ou possèdent la fonction de sécréter des unités spéciales, qui n'y sont jamais en grande quantité. Les fluides circulant dans tout le corps contiennent des unités spéciales du même ordre. Ces unités diffusées ne cessent de se déposer à côté des groupes d'unités semblables qui existent déjà Ce qui montre bien que les causes de cette assimilation élective sont purement physiques, c'est le fait que les éléments anormaux du sang sont sécrétés de la même façon. Les cellules du

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cancer une fois qu'elles ont commencé à se déposer en un lieu particulier, continuent à se déposer à ce même endroit. La substance tuberculeuse fait son apparition en certains points et ensuite se rassemble de plus en plus autour de ces points. 11 en est de même dans les nombreuses maladies pustuleuses. Quand les unités composantes d'un organe, ou quelques-unes de ces unités, n'existent pas toutes formées dans les fluides circulants, mais se forment aux dépens d'éléments ou de composés qui existent séparément dans les fluides circulants, il est clair que l'opération d'assimilation diflerentielle est d'une espèce plus complexe. Pourtant il n'est pas impossible qu'elle s'opère d'une façon analogue. S'il y a un agrégat d'atomes composés, dont chacun contient les éléments A, B, C, et si autour de cet agrégat les éléments constituants Â, B et C sont difi'usés à l'état libre, on peut s'attendre à ce que la force polaire de coercition de ces atomes composés agrégés A, B, C, n'annexe pas seulement les atomes composés adjacents A, B, C, mais soit la cause que les éléments adjacenis A, B et C s'unissent pour former de semblables atomes composés, et ensuite s'agrègent à la masse. S'il devait en être ainsi, l'opération d'assimilation diflerentielle qui joue un rôle si important dans le développement organique ne sera pas difficile à comprendre. Toutefois, à présent, l'étude chimiquene semble pasavoir fourni de preuve ni pour ni contre cette hypothèse.