CHAPITRE Vil

§ 75, Sachant ce qui constitue un individu, nous sommes en état de nous occuper de la multiplication des individus. C'est pour cela que nous avons donné à ce chapitre le litre de genèse, comme le plus compréhensif, et dont la* signification est le moins spécialisée. Des biologistes ont employé le mot génération pour signifier une méthode de multiplication, et celui de reproduction pour signifier une autre méthode; en sorte que chacun de ces mots se trouve en quelque sorte impropre pour signifier la multiplication en général.

Le lecteur voit déjà que la production d'organismes nouveaux se fait par des méthodes foncièrement différentes. Jusqu'à ces derniers temps, on croyait, et les naturalistes eux-mêmes l'admettaient, que toutes les méthodes différentes de multiplication que l'on pourrait observer chez les diverses espèces d'organismes, ont un caractère essentiel commun à toutes : on supposait que, dans chaque espèce, les générations successives sont semblables. Mais maintenant il a été prouvé que, dans les végétaux et de nombreux aniwîaux, les générations successives ne sont pas semblables; que d'une génération il sort une autre dont les membres

diffèrent plus ou moins de leurs parents par la structure; que ceux-ci en produisent d'autres semblables à eux-mêmes ou à leurs parents, ou ne ressemblant ni à eux-mêmes ni à leurs parents, mais qu'à la fin la forme primitive l'eparaît. Au lieu d'y avoir, comme dans les cas qui nous sont les plus familiers, un retour constant de la même forme, il y a un retour cyclique de la même forme. Ces deux méthodes distinctes de multiplication seraient bien nommées homogénèse et hétérogénèse (1). Étudions-les de plus près sous ces noms. L'espèce de genèse qu'on supposait autrefois universelle, dans laquelle les générations successives sont semblables, est toujours une génération sexuelle; on l'a appelée gamogénèse. Dans toutes les espèces qui se multiplient par homogénèse, chaque génération se compose de mâles et de femelles; et des germes fécondés que ceux-ci produisent naît la génération suivante de mâles et de femelles semblables. Cette méthode de propagation se distingue, en outre, par cette particularité que chaque germe fécondé ne donne naissance qu'à un seul individu, qui se développe en s'organisant autour d'un seul axe, et non autour de plusieurs axes. Le contraste le plus marqué qui existe entre les* différents genres d'homogénèse, et le seul qui doive nous occuper ici, est celui qui distingue les ovipares des vivipares. La génération ovipare est celle dans laquelle le germe fécondé se détache de la mère avant d'avoir pris un développement considérable. La génération vivipare est celle dans laquelle le développement est très-avancé, ou presque complet, avant que le produit se détache complètement*

• (1) Mallieureusenient le mot hétc'rog^.'nèse a déjà é'.é employé pour signifier la génération spontanée. Mais, à l'exceptioi du jelit nornbie de personnes qui croient à la génération spontanée^ bien peu feront des objections à l'emploi de ce mot e.i un sens qui \ arait lui convenir mieux.

Toutefois ce n'est pas là une distinction nettement tranchée : entre les méthodes ovipare et vivipare, il y a des transitions. Dans la genèse ovo-vivipare, il y a une incubation interne; et bien que, dans ce cas, le germe se trouve, en définitive, détaché de la mère sous forme d'un œuf, il ne se sépare pas du corps de la mère avant d'avoir pris un peu la forme des parents. Autour de nous, nous voyons que l'homogénèse est sans exception chez les vertébrés : il n'est aucun animal vertébré qui ne naisse d'un germe fécondé. Chez les mammifères ou vertébrés supérieurs, cette homogénèse est, dans tous les cas, vivipare; chez les oiseaux, elle est sans exceplion ovipare ; chez les reptiles et les poissons, elle est essentiellement ovipare, bien que certains cas appartiennent à l'espèce dont nous avons parlé, qui simule la viviparité. Si nous passons aux invertébrés, nous trouvons l'homogénèse universelle chez les arachnides (à Texception des scorpions qui sont ovi-vivipares), universelle aussi chez les crustacés supérieurs, mais non chez les inférieurs; universelle encore chez les mollusques supérieurs, mais non chez les inférieurs. Quand nous descendons aux animaux qui occupent les plus bas degrés, de l'échelle, nous voyons que l'homogénèse est Texception plutôt que la règle. Dans le règne végétal, il ne paraît pas y en avoir d'exemple, sauf ceux de quelques parasites anormaux comme les rafflesiacés, chez lequels le centre ou axe qui naît d'un germe fécondé devient un producteur immédiat de germes fécondés.

Lorsque la propagation se fait par hétérogénèsej c'est-àdire qu'elle a pour caractère la dissemblance des générations successives, il y a toujours genèse non-sexuelle avec des retours intermittents de genèse sexuelle : en d'autres termes (iganiogénèse interrompue plus ou moins fréquemment par pmogénèse. Quand on part d'une génération de mâles et de

256 LES liNDUCTIONS DE LA BIOLOGIE.

femelles parfaits, on voit que de leurs œufs naissent des individus qui ne sont ni mâles ni femelles, mais qui produisent la seconde génération par bourgeonnement. Avec cette méthode de multiplication, un grand nombre d'individus naissent d'un genre fécondé unique : le produit du développement s'organise autour de plus d'un centre ou axe. La forme la plus simple d'hétérogénèse est celle qu'on observe dans les plantes uniaxiales. Or, comme nous sommes obligé de regarder chaque rameau ou axe de développement distinct comme un individu distinct, il en résulte que, dans une plante uniaxiale, les individus successifs ne sont pas représentés par les séries A, A, A, A, etc., comme celles qui proviennent de l'hétérogénèse, mais qu'ils sont représentés par la série A, B, A, B, A, B, etc. En effet, chez les plantes qui étaient auparavant rangées parmi les uniaxiales (§ 50), et qu'à ce titre il convient de distinguer par là d'autres plantes, l'axe qui pousse de la semence, et qui, en substance, constitue la plante, ne fleurit ni ne porte semence lui-même; mais il donne latéralement naissance à des axes qui fleurissent et portent semence. Sans doute, dans les plantes uniaxiales, l'appareil de fructificalion paraît exister au bout de l'axe primaire, c'est-à-dire de l'axe vertical; mais la dissection montre qu'au point de vue morphologique chaque axe de fructification est ordinairement un rejeton de l'axe primaire. Il naît de la semence un individu sans sexe, d'où partent, par germination, des individus pourvus d'organes de reproduction ; de ceux-ci résultent des germes ou semences fécondés, d'où sortent des individus sans sexe, c'est-à-dire que la gamogénèse et l'agamogénèse alternent, mais avec ceci de particulier que des individus sexués naissent des individus non sexués par développement continu. Les salpes nous offrent une forme voisine de l'hétérogénèse dans le

règne animal. Les individus développés aux dépens d'œufs fécondés, profluisent par germination des files d'individus d'cTu naissent à leur tour des œufs fécondés. Dans les plantes multiaxiales, nous trouvons une succession de générations représentées par les séries A, B, B,B, etc., A, B, B, B, etc. Supposé que A est un nxe floral, ou un individu sexué : de tous les germes fécondés qui en proviennent, il pousse un individu non sexué B; de celui-ci naissent, par bourgeonnement, d'aulres individus non sexués B, et ainsi' de suite pendant un plus ou moins grand nombre de générations, jusqu'à ce qu'à la longue, de l'un de ces individus nonsexués il naisse, par bourgeonnement, des individus portant la semence de la forme originelle A. Les herbes ramifiées, les arbustes et les arbres présentent cette forme d'hélérogenèse; les générations successives d'individus non sexués produites de la sorte se développent dans la plupart des cas d'une manière continue, ou s'agrègent pour former un individu composé; mais, dans certains cas, elles se développent d'une manière discontinue. Dans le règne animal, nous trouvons une espèce d'hétérogenèse représentée par la même succession de lettres, dans les polypes composés, tels que la sertulaire, chez certains hydrozoaires qui prennent alternativement la forme de polypes et celle des méduses : la principale différence que présentent ces groupes vient de ce que les générations successives d'individus non-sexués formées par bourgeonnement, se développent dans certains cas d'après la méthode continue, et dans d'autres d'après la méthode discontinue; elle vient aussi de ce que, dans certains cas, les individus sexués émettent leurs germes fécondés, tandis qu'ils sont encore attachés au polypier-parent; mais, dans d'autres cas, ce n'est pas avant d'avoir quitté le polypier-parent et d'avoir subi un plus grand développement.

Lorsque les nouveaux individus, comme dans foules les espèces précédentes d'agamogenèse, poussent par bourgeonnement, non pas sur des organes reproducteurs spécialisés, mais sur des parties non spécialisées de l'individu-parent, la méthode de multiplication prend d'Owen le nom de mêlagenèse. Dans la plupart des cas, les individus produits par cette méthode poussent sur les flancs de l'individu-parent; alors la métagenèse est externe. Mais il y a aussi une espèce de métagenèse que nous pouvons appeler interne. Certains enlozoaires du genre distome en offrent des exemples. De l*œuf d'un distome sort un animal infoime. Peu à peu, à mesure qu'il augmente de volume, la plus grande partie de sa substance intérieure se transforme en déjeunes animaux appelés cercaires (qui sont les larves des distomes) ; à la longue, ce n'est plus qu'un sac vivant plein de rejetons vivants. Dans le distoma pacifica, la couvée de jeunes animaux qui naissent ainsi de l'individu-parent par gemmation interne, n'est pas composée de cercaires, mais d'individus qui ont la même forme que l'individu-parent; ils deviennent eux-mêmes plus tard producteurs de cercaires de la même manière. De sorte que quelquefois la succession des formes est représentée par la série A, B, A, B, etc., et quelquefois par la série A, B, B, A, B, B, etc. Toutefois ces deux cas sont des exemples de métagenèse interne, différente des diverses espèces de métagenèse interne dont nous avons déjà parlé. Le genre d'agamogenèse qui se passe dans un organe reproducteur, soit un véritable ovaire, soit l'homologue d'un ovaire, a été appelé par Ovven partivénogenèse. Dans l'ouvrage qu'il a publié sous ce litre, Owen a compris les cas où les bourgeons naissant sur le pscudo-ovairo, ne sont pas des œufs dans le vrai sens de ce mot, ne sont pas des pseudoœufs ainsi que Huxley les a appelés depuis. Siebold et d'autres

naturalistes onl plus lard appliqué le terme de parthénogenèse à un ordre de faits plus restreint. II eût peut-être mieux valu appeler celte méthode, intermédiaire à la mélagenèse et à la parthénogenèse, du nom de pseudo-parthénogenèse. C'est la méthode que nous rencontrons chez les aphides. Chez ces animaux, les œufs pondus par les femelles parfaites donnent des femelles imparfaites, dans les pseudo-ovaires desquelles il se développe des pseudo-œufs; ceux-ci prenant rapidement la forme ces femelles imparfaites naissent par la méthode vivipare. De cette seconde génération de femelles imparfaites naît peu après, de la même manière, une troisième génération de même genre, et ainsi de suite plusieurs générations : la série s'exprimant par le symbole A, B, B, B, B, B, etc., A. A propos de ce genre d'hétérogenèse, il faut ajouter que, chez les animaux comme chez les plantes, le nombre de générations d'individus non-sexués produites avant la réapparition des Individus sexués, est indéfmi, indéfmi en ce que dans la même espèce il peut aller plus ou moins loin suivant les circonstances, indéfini encore dans ce sens que parmi les générations d'individus provenant du même germe fécondé, le retour des individus sexués se fait plutôt dans certaines branches que dans d'autres. Dans les arbres, nous voyons que, sur certaines branches, les axes floraux naissent alors que d'autres branches ne produisent encore que des axes à feuilles; la même chose se produit dans les géné- • rations successives des aphides. Enfin, il faut mentionner celte forme d'hélérogenèse dans laquelle, à côté de la gamogenèse, il y a uneagamogenèse qui lui ressemble exactement, avec celle différence qu'il n'y a pas eu de fécondation. C'est ce qu'on appelle la parthénogenèse vraie, c'est-à-dire une reproduction faite par des mères vierges, qui sont à tous égards semblables aux autres mères. Dans la phalène du ver à soie,

celte panlhénogcnèse est exceptionnelle plutôt qu'ordinaire : habituellement, les œufs de ces insectes sont fécondés ; mais, s'ils ne le sont pas, ils n'en sont pas moins pondus et quelques-uns produisent des larves. Cependant, dans certains lépidoptères, appartenant aux groupes des psychides et des tînéides, la parthénogenèse, paraît être le fait normal, et, autant que nous le sachions , la seule méthode de reproduction; en effet, il y a des espèces dont on ne connaît pas les mâles.

Le tableau suivant nous donnera facilement une idée {générale des rapports des différents modes de genèse que nous venons de décrire brièvement.

/ ovipare

lioinoj^eiièsc, g;amogeiièse < ovovivipare

/ ou

Genèse / \ vivipare

igamogenèse

aU(>rnant / parthénogenèse

avce I ou

a;j;amogenèsc \ pseudo-parthénogenèse

ou / interne

métagenèse { ou

' externe.

Cette classification, comme toutes celles de ces phénoraène>, présente des anomalies. On peut objecter avec raison que les méthoiles que nous avons réunies sous le nom d'agamogenèse, sont les mêmes que nous avions réunies auparavant sous celui de développement discontinu (§ 50) : par quoi le développement et la genèse sont des faits en partie coïncidants. Sans doute, il semble étrange que, ce qu'à un point de vue nous considérons comme des changements de structure, nous le regardions à un autre point de vue comme des modes de multiplication (1). Mais nous n'avons que le choix des

(\) KuxIpv évite cette difficulté en faisant de chaque genre de genèse un

interprétations imparfaites. Nous ne saurions, par des divisions logiquement dichotomiques, exprimer avec précision des relations qui dans la nature se fondent insensiblement les unes dans les autres. Ni le schème que nous venons de tracer, ni aucun autre, ne peut faire plus que de donner une idée approximative de la vérité.

§ 76. La genèse sous toutes les formes est une opération de désintégration négative ou positive ; à ce titre opposée à Topération d'intégration qui est un élément de révolution de l'individu. La désintégration négative se rencontre dans les cas où, comme chez les hydrozoaires composés, il se fait un développement continu d'individus nouveaux par gemmation sur des corps d'individus plus vieux; et où les individus plus vieux se trouvent par là empêchés de parvenir à un volume plus grand, ou d'atteindre un plus haut degré d'intégration. La désintégration positive se présente dans les cas d'agamogenèse où la formation de nouveaux individus est discontinue, et dans tous les cas de gamogenèse. Il y a divers degrés de désintégration. Aune extrémité Torganisme-parent eslcom|)létemenl mis en pièces, ou dissous, en de nouveaux individus, et à l'autre extrémité le nouvel individu ne forme qu'une faible portion de la substance de l'organisme-parent. Les protozoaires et les prolophytos nous montrent la forme de désintégration appelée fissiparité spontanée : deux ou quatre

mode de liéveloppement. Voici sa classification, qui nVa sug^géré ceUe que je viens de donner :

/ croissance continu <

\ métamorphose Développement l Ç métagenèse

agamogenèse < discontinu \ v parthénogenèse,

gamogenèse

individus se produisent par la scission d'un individu primitif. Le volvox et Vhydrodictyon sont des végétaux qui après avoir formé au dedans d'eux-mêmes des groupes de jeunes végétaux, leur donnent issue par une sorte d'explosion; et chez les animaux, un de ceux dont nous avons parlé un peu plus haut, celui qui naît de l'œuf du distome perd entièrement son individualité dans l'individualité des nombreuses larves de dislome dont il sa remplit. En général, le degré de désintégration devient moins marqué à mesure que nous nous rapprochons des formes organiques supérieures. Les végétaux de types avancés projettent hors d'eux-mêmes, soit par gamogenèse, soit par agamogenèse des parties relativement petites; et chez les animaux supérieurs, il n'est aucun cas où l'individu-parent se perde ordinairement dans la production de nouveaux individus. Toutefois, jusqu'au bout il y a nécessairement une désintégration plus ou moins grande. Les semences et les grains de pollen d'une planle phanérogame sont des portions désintégrées de tissu, comme le sont aussi les œufs et les spermatozoaires des animaux. Que les germes fécondés dérobent à leurs parents des quantités plus ou moins grandes de substance nutritive, ces quantités impliquent dans tous les cas des désintégrations négatives ou positives des parents.

Les individus nouveaux qui résultent de l'agamogenèse ne se séparent pas d'habitude des individus-parents, avant d'avoir subi un développement considérable, sinon complet. Le rejeton agamogenétique de ces organismes inférieurs à développement central, ne dépassent, naturellement, pas la structure centrale; mais le rejeton agamogenétique d'organismes à développement axial, prennent communément une structure axiale avant de devenir indépendants. Le règne végétal nous en montre des exemples dans l'organisation avancée des

bulbilles qui se détachent, et des bourgeons qui prennent racine avant de se détacher. Chez les animaux, les hydrozoaires, les trématodes, les salpes et les aphides, nous présentent différents genres d'agamogenèse, dans lesquels les individus nouveaux s'élèvent à un degré d'organisation considérable avant de se détacher. La règle n'est pourtant pas sans exception. Les œufs de la ponte d'hiver de la plumatelle, développés dans une partie non spéciahsée du corps, nous offrent un exemple de métagenèse, où ce sont des centres de développement qui se détachent, et non des axes; et dans la parthénogenèse des teignes et des abeilles, que nous avons décrite plus haut, ces centres se détachent d'un ovaire.

Quand c'est par gamogenèse qu'ils «e produisent, les individus nouveaux deviennent indépendants de l'individu-parent quand ils sont encore sous forme de centres de développement, plutôt que sous celle d'axes de développement, et cela raêrac quand c'est le contraire qui paraît avoir lieu. Les germes fécondés des végétaux inférieurs, centraux ou multicenlraux, dans leur développement, sont naturellement détachés en qualité de centres. Dans les végétaux supérieurs, deux éléments concourent à la formation du germe fécondé : l'un, la cellule polUnique, se sépare absolument de la plante sous la forme d'un centre; l'autre, la cellule embryonnaire, bien qu'elle ne sedétache pas absolument de l'individu-parent, n'est plus subordonnée & ses forces organisatrices. En sorte que lorsque la cellule embryonnaire a été fécondée parlamalière contenue dans le boyau'poUinique, et que le développement commence, il s'effectue sans que l'individu-parent y prenne part; encore que l'individu nouveau demeure uni par un lien physique avec l'ancien, il s'en sépare par la structure et parla fonction alorsqu'il n'est encore qu'un centre de développement ; il prend la forme axiale par des opérations qui sont

âOi LES LXDLCTIO.NS DE LA BIOLOGIE.

à lui; rindividu ancien ne fait autre chose que de lui fournir des matériaux. Dans toute retendue du rè^fne animal, les individus nouveaux produits par gamogenèse se séparent visiblement sous forme de centres de développement toutes les fois que la reproduction est ovipare; la seule variation remarquable consiste dans la quantité de substance nutritive léguée par rindividu-parent au nouveau centre de développement, et au moment de la sépai^tion. Bien que Topération, dans la reproduction vivipai*e, paraisse différente, et qu'en un sens elle le soit, au fond pourtant, elle est la même. En effet dans ces cas, l'individu nouveau se détache de Findividu-parent, encore sous forme de centre de développement; mais aii lieu d'èlre en définitive rais au jour sous cette forme, il est réattaché, et pourvu de nourriture jusqu'à ce qu'il prenne plus ou moins une structure axiale complète.

§ 77. Sous chacune des formes diverses qu'il présente, l'acte essentiel dans lagamogenèse, est l'union de deux centres ou cellules, produits par des organismes-parents différents : l'une la cellule spermatique est le produit mâle, l'autre la cellule germinative est le produit femelle. 11 existe des modes et des modifjcalions de modes très-nombreux pour la production de ces cellules, comme aussi pour leur rapprochement, et aussi pour assurer aux germes fécondés les conditions favorables à leur développement. Sans nous occuper spécialement de ces nombreuses espèces divergentes et redivergenles de multiplication sexuelle, ce qui demanderait trop d'espace, la seule particularité que nous ayons besoin de remarquer, c'est la coalescence d'une portion détachée de l'un des organismes avec une portion plus ou moins détachée de* l'autre.

Des protophyles comme lespalmelles et les desmidiées, ap-

GtNESE. â05

pelés quelquefois végétaux unicellulaires, nous présentent une coalescence, non de portions délachées de deux organismes, mais de deux organismes entiers; dans les palmelles l'union consiste en une fusion complète des individus : dans les desmidiées tout le contenu des individus s'unit pour former la masse germinative. Lorsque, comme chez les conferves, les cellules agrégées ont une individualité à peine subordonnée à celle de l'agrégat, l'acte gamogenétique s'effectue par l'union des granules contenus dans deux cellules adjacentes. Dans les spirogyres, ce n'est pas entre deux cellules adjacentes du même filament qu'a lieu la combinaison; mais les cellules d'un filament s'unissent à celles d'un autre. A mesure que nous nous élevons aux végétaux d'une organisation supérieure , nous trouvons que les deux éléments reproducteurs deviennent tout à fait distincts, et de plus qu'ils se forment dans des organes différents disposés à part pour les produire, et arrangés de telle sorte que les cellules spermaliques d'un végétal s'unissent aux cellules germinatives de l'autre.

H y a lieu de penser que parmi les protozoaires les plus inférieurs, c'est par une fusion de deux individualités que se fait l'acte d'où résulte le germe d'une nouvelle série d'individus, ù peu près ce qui arrive dans l'union de certaines algues. Mais chez les animaux formés par l'agrégation d'unités homologues aux protozoaires, les cellules spermaliques et les cellules germinatives sont différenciées. Même chez les animaux inférieurs, où il n'existe aucune différenciation de sexes, nous avons de bonnes preuves que dans les formes supérieures, l'union ne se fait pas entre les cellules spermaliques et les cellules germinatives, qui se sont développées dans le même individu, mais entre celles qui se sont formées dans des individus différents.

Le phénomène merveilleux qui commence par l'union de

la cellule spermalique et de la cellule germinative, suggère naturelleraent l'idée de propriétés spéciales et particulières que posséderaient ces cellules. Il paraît évident que lafaciillé merveilleuse qu'elles déploient, de créer un organisme nouveau et complexe, les distingue de la façon la plus marquée des portions de substance organique en général. Néanmoins, plus nous étudions le fait, plus cette opinion est ébranlée, plus nous nous rapprochons d'une autre conclusion, à savoir que ces cellules ne sont pas le produit d'une élaboration insolite, ni foncièrement différentes des autres cellules. Le premier lait qui nous porte à cette conclusion modifiée est celui sur lequel nous avons récemment insisté (§ 63), que chez beaucoup de végétaux et d'animaux inférieurs, un petit fragment de tissuquin'estque légèrement différencié, est capable de se développer sous la forme de l'organisme d'où il a été tiré. Une preuve décisivenous oblige à admettre que les unités constituantes des organismes possèdent par elles-mêmes la faculté de s'arranger de manière à prendre les formes des organismes auxquels elles appartiennent. S'il faut accorder ces propriétés aux unités constituantes que nous appelons physiologiques; si, sous l'empire de conditions appropriées, alors qu'elles ne sont pas encore bien spécialisées, elles manifestent ces propriétés d'une façon aussi marquée que les cellules spermaliques et les cellules germinatives, il est clair que les cellules spermatiques et les cellules germinatives ne sont pas aussi spécialisées que nous pourrions le croire. De plus, les organes destinés à la préparation des cellules spermatiques et les cellules germinatives n'ont rien de la spécialité de structure qu'il aurait fallu, si les cellules spermatiques et les cellules germinatives avaient besoin d'être douées de propriétés essentiellement différentes de celles des autres agents organiques. Au contraire ces

centres reproductifs proviennent de tissus caractérisés par rinfériorité de leur organisation. Dans les végétaux, par exemple, ce ne sont pas les parties qui possèdent une structure avancée qui produisent les particules fructifiantes : celles-ci naissent à Textrémité dos axes, au point où la struclureest au plus bas degré. Les cellules embryonnaires se forment dans la partie indifférenciée de la couche de cambium ; les grains de pollen se forment aux extrémités peu différenciées des étamines; les unes et les autres sont homologues avec les simples cellules épithéliales. Chez beaucoup d'aniraaurx inférieurs dépourvus d'organes reproducteurs, tels que i'hydre, les œufs et les spermatozoïdes naissent dans la couche de tissu indifférent situé entre l'endoderme et l'ecloderme; c'est-à-dire qu'ils consistent en portions de substance de moins en moins spécialisée. Chez les animaux supérieurs, les mêmes agents générateurs semblent n'être que des cellules d'épilhélium modifiées, qui se font remarquer non pas par la complexité de leur structure, mais plutôt par leur simplicité. Si, comme objection à cette manière de voir, on nous demandait pourquoi d'autres cellules d'épithélium ne présentent pas les mêmes propriétés, nous aurions deux réponses à faire. D'abord que les autres cellules d'épithélium sont d'ordinaire tellement modifiées pour s'adapter à des fonctions spéciales qu'elles ne sont plus propres à remplir la fonction reproductrice. Ensuite que, dans certains cas, où les cellules d'épithélium sont très-peu spécialisées, elles présentent les mêmes propriétés, non pas en s'unissant avec d'autres cellules d'épithélium pour produiie des germes nouveaux, mais en produisant de nouveaux germes sans cette union. M. Hooker m'a appris que le Bégonia phyllomaniaca émet d'ordinaire déjeunes plantes sur les écailles de sa tige et de ses feuilles, et même que plusieurs jeunes plantes se

développent sur une seule écaille. Les cellules d'épilhélium qui composent une de ces écailles se gonflent çà et là, sousforme de grosses cellules globulaires, forment de la chlorophylle dans leur intérieur, poussent des axes rudimenlaires, et ensuite se détachent par des étranglements spontanés, tombent sur le sol, et poussent pour former des bégonias. Dans une plante grasse d'Angleterre, le Malaxis paludosa^ il se passe une chose analogue : les cellules qui se détachent spontanément y sont produites par la surface des feuilles. Il n'existe donc point de preuve que les cellules spermatiques et lescellules germinatives possèdent des propriétés foncièrement dissemblables de celles des autres cellules. L'hypothèse à laquelle les faits nous conduisent est que ces cellules diffèrent des autres surtout parce qu'elles n'ont pas subi les modifi-^ cations semblables à celles qui ont adapté les autres à des fonctions particulières. Ce sont des cellules qui se sont écartées fort peu du type originel et le plus général. Ou bien pour me servir d'une expression d'un de mes amis, ce n'est pas qu'elles soient spécialisées particulièrement, mais parce qu'elles sont inspécialisées : les spécialisations, en effet, que certaines cellules présentent sous forme de disposition locomotrice, etc. pouvant être considérées non comme des modifications intrinsèques, mais comme des modifications extrinsèques, qui n'ont guère de rapport qu'avec certaines exigences mécaniques. Divers faits tendent pareillem.ent à montrer que la distinction profonde que nous sommes tentés d'admettre entre les éléments reproducteurs mâle et femelle, n'existe pas. Dans le polype commun, les cellules spermatiques et les cellules germinatives se développent dans la même couche de tissu indifférent; dans les téthyes, variété d'épongés, M. Huxley les a rencontrées mêlées au parenchyme général. Les grains de pollen et les cellules embryonnaires de végétaux,

naissent dans, des parties voisines Tune de l'autre de la couche du cambium; il paraît aussi, d'après la description d'une monstruosité de la fleur de passion que M. Salter à faite à la Société Linnéenne, que les ovules peuvent, dans leur structure générale passer par gradation insensible à l'état d'anlhères, et produire du pollen dans leur intérieur. Tous ces exemples sont en harmonie parfaite avec la conclusion précédente; puisque, si la nature des cellules spermatiques et celle des cellules germinalives ne diffèrent pas essenliellement de celle des cellules non spécialisées en général, elles ne sauraient différer entre elles.

Le fait que nous avons ensuite à noter, c'est que ces cel- Iules dont l'union constitue l'acte essentiel de gamogenèse, sont celles dans lesquelles les changements du développement ont trouvé leur terme, c'est-à-dire des cellules qui, malgré les circonstances favorables où elles se trouvent au point de vue de la nutrition, sont incapables d'une évolution ullérieure. Bien qu'elles ne soient pas, comme tant d'autres cellules, impropres au développement et à la métamorphose pour être fortement spécialisées, elles n'en ont pas moins perdu la faculté de croître et de se métamorphoser. Elles ont atteint chacune pour sa part un état d'équilibre. Et tandis que la balance des forces s'oppose à la continuation des efforts constitutifs, des forcés destructives la renversent promplement. En effet, il arrive uniformément que les cellules spermatiques et les cellules germinatives qui ne viennent pas au contact, disparaissent. Dans un végétal, la cellule embryonnaire non fécondée est absorbée et disparaît, en même lemps que l'ovule avorte; et l'œuf non imprégné finit par se décomposer.

Tels sont les caractères de ces cellules, tel est leur sort quand elles restent séparées; voyons maintenant ce qui arrive

quand elles sont unies. Pendant longtemps on a ignoré ce qui se passait immédiatement après leur contact. On est parvenu cependant aie déterminer. On a vu que chez les plantes l'extrémité de la cellule poUinique s'applique à la surface du sac embryonnaire, mais n'y pénètre pas. Chez les animaux, il n'en est pas de même. Des observateurs exacts s'accordent i\ dire que le spermatozoaire traverse la membrane limi- Umte de l'œuf. On pense que dans les deux cas, il se fait un mélange du contenu des deux cellules. Chez les plantes, la matière contenue dans la cellule poUinique passe par osmose dans la cellule embryonnaire; et chez les animaux la substance du spermatozoaire se mêle à la .substance contenue dans l'œuf, soit par simple diffusion, soit par multiplication de cellules. Mais le fait important que nous avons à noter, c'est qu'après l'union des éléments reproducteurs, une nouvelle série de changemenis appartenant au développement commence, soit sur-le-champ, soit dès que les circonstances favorables se trouvent réunies. L'état d'équilibre auquel chaque élément est arrivé est détruit par l'influence qu'ils exercent l'un sur l'autre; et les changements constructifs qui avaient subi un arrêt recommencent. Une opération de multiplication cellulaire est mise en train, et les cellules qui en l'ésultenl commencent à /ormer en s'agrégeant le rudiment d'un nouvel organisme.

Laissant de côté les accessoires variables de la gamogenèse, et bornant notre attention à ce qu il y a de constant, nous voyons qu'il se fait ordinairemerit, sinon universellement, une fusioit de deux portions de substance organique, qui sont ou bien des individus distincts, ou émises par des individus distincts; que ces portions de substance organique qui se distinguent chacune par leur degré de spécialisation, sont arrivées a un état de repos, c'est-à-dire d'équilibre,

au point de vue de la structure ; que si elles ne sont pas unies, cet équilibre aboutit à la dissolution; mais que dès qu'elles se mêlent, l'équilibre est détruit et une nouvelle évolution commence.

§78. Sous quelles conditions la genèse s'opèie-t-clle? Comment se l'ait-il que certains organismes se multiplient par bomogenèse et d'autres par hétérogenèse. Comment se fait-il que lorsque Tagamogenèse est la règle, elle soit de temps en temps remplacée par la gamogenèse? Ce sont des questions d'un intérêt extrême : mais auxquelles on ne saurait encore donner de réponse décisive. Dans l'état actuel de la biologie, nous devons nous estimer beureux si nous pouvons apprendre dans quelle direction il faudrait cherclier la réponse. L'étude des faits nous- révèle certains rapports qui, s'ils ne sont pas universels, sont trop généraux pour n'avoir pas de signification .

Quand la multiplication se fait par hétérogenèse, nous Irouvons dans beaucoup de cas que l'agamogenèse continue aussi longtemps que les forces qui se révèlent dans la croissance dépassent de beaucoup les forces antagonistes. Réciproquement, nous observons que le retour de la gamogenèse se fait lorsque les conditions ne sont plus aussi favorables a la croissance . Pareillement quand il y a multiplication homoijenétique, les nouveaux individus ne se forment pas tant que les précédents grandissent rapidement, c'est-à-dire tant que les forces qui produisent la croissance dépassent de beaucoup les forces opposées; mais la formation de nouveaux individus commence quand la nutrition est presque égalée par la dépense. 11 faudrait plus d'espace que nous n'en avons pour citer tous les faits qui semblent autoriser ces inductions. Quelques-uns suffiront.

tl± LES INDUCTIONS DE LA BIOLOGIE.

]ji relation qui unit la fructification et Tarrêt de h nutrition cliez les plantes a été, il y a longtemps, affirmée par un physiologiste allemand, par Wolff dit-on. Il y a quelques années, quand je rencontrai cette affirmation, je ne savais pas sur quels faits elle reposait. Toutefois, depuis ce temps, j'ai, quand l'occasion l'a permis, étudié les faits par moimême. Le résultat auquel je suis arrivé est une conviction que toutes les recherches nouvelles ont fortifiée, à savoir que celte relation est réelle. Les végétaux uniaxials ne commencent à produire leurs axes latéraux, axes floraux, qu'après que Taxe principal a développé la grande masse de ses feuilles, et qu'il atteste la diminution de sa nutrition par la diminution des. dimensions des feuilles qu'il produit encore, ou des entrenœuds, ou des unes et des autres. Chez les végétaux multiaxials, deux, trois générations et plus, d'axes portant des feuilles, ou des individus non-sexués se produisent avant qu'aucun individu portant semence se montre. Lorsqu'après cette première période de croissance rapide et de multiplication agamogénétique , des individus gamogénctiques se produisent, c'est aux endroits où la nutrilion est la moindre; encore n'est-ce pas sur l'axe principal ou sui les axes secondaires, ou même sur les tertiaires, mais sur des axes les plus éloignés des canaux qui apportent la substance nutritive. En outre, un axe floral est d'ordinaire beaucoup moins volumineux que les autres; il est plus court, on s'il est aussi long, il est bien plus mince. De plus, dans l'axe floral, les entre-nœuds terminaux ne sont pas dcveloppés ; les organes foliacés au lieu de devenir des feuilles, passent à l'état de sépales, de pétales, d'étamines, se suivent de très-près, au lieu d'être séparés par des espaces de l'axe qui continue agrandir. Nous trouvons un autre groupe de faits quand nous observons les variations de la fructification qui

GENESE. â73

accompagnent les variations de nutrition dans la plante considérée dans son ensemble. Non-seulement nous trouvons comme nous Tavons dit que la gamogenèse ne commence que lorsque la vigueur de la croissance première a été un peu rabattue par Textension qui porte à quelque distance des racines les parties les plus éloignées de la plante, mais encore nous la trouvons provoquée plus tôt que d'ordinaire quand on met obstacle à la nutrition. On fait porter des fruits aux arbres alors qu'ils sont encore très-petits en coupant leurs racines, ou en les mettant en pot; on en fait porter aux branches luxuriantes à l'intérieur desquelles l'afflux de sève a diminué, en conséquence de l'opération appelée par les jardiniers incision annulaire, et qu'elles commencent à produire des boutons à fleurs au lieu de boutons à bois. Bien plus, il faut remarquer que les arbres qui, en fleurissant de bonne heure dans l'aniïée, semblent montrer une relation directe entre la gamogenèse el l'accroissement de nutrition, font en réalité le contraire; chez eux, en effet, les bourgeons à fleurs se forment en automne, et c'est quand la nutrition décline que le passage de ces bourgeons à l'état

d'individus sexués est possible. Par contre, nous voyons qu'une nutrition très-dé veloppée chez les plantes, empêche ou arrête la gamogenèse. Il est notoire qu'une trop grande richesse du sol ou une trop grande quantité d'engrais a pour résultat une production continue de rameaux â bois ou non-sexués. Non-seulement une nutrition excessive empêche les végétaux de produire des individus sexués, mais encore elle change les individus sexués que la plante allait produire en individus non-sexués. On peut reconnaître à diverses périodes cet arrêt de la gamogenèse. Nous trouvons le degré le plus inférieur de celte métamorphose renversée dans un fait bien connu, lorsque les plantes deviennent stériles par

lu transformation de leurs étamines en pétales. Lorsque les pétales et les étamines se changent partiellement en feuilles vertes, le retour de la structure gamogenétiquc à Tagamogenélique est plus marqué; il Test bien davantage encore lorsque, comme cela arrive parfois dans les plantes d'une cioissance luxuriante, de nouveaux axes floraux, et même des axes, à feuilles poussent du centre même de certaines fleurs (1). La structure anatomique de Taxe sexuel nous offre une preuve à Tappui, par l'impression qu'elle nous fait d'un axe non-sexuel avorté. Outre qu'il manque des entre-nœuds que l'axe à feuilles possède ordinairement, l'axe floral en diffère en ce qu'il n'a pas d'acres latéraux rudimentaires. Dans un axe

(i) Parmi les divers exemples de ce fyit que j'ai observés, les plus remarquables se rencontrèrent dans les digitales qui croissent en grand nombre et avec un volume considérable dans un bois entre WhitstandwcU !>ridge et Oich dans le Derbyshir.3. Une fois, la fleur inférieure de la tige contenait, an lieu de pistil, un rani3aa ou épi de bourgeons à fleurs semblables par la structure aux bourgeons embryonnaires de répi principal. J'en comptai dix-sept, dont le premier avait trois étamines, et pour le reste était normal; le second en avait trois, le troisième .et le quatrième quatre, etc. D'autres plantes qui présentaient des anomalies plus variées dénotaient un excès de nutrition tout aussi clairement. Voici les notes que je pris sur leur conrormation : première fleur, la plus inférieure sur la tige, trcs-grando, calico à huit divisions, dont une partie Iransformée en une corolle, et une aulre en un petit bourgeon à bractées (ce bourgeon consistait en un calice à cinq divisions, quatre anthères sessiles, mi pistil et une corolle rudimentaire) ; la corolle de la fleur principale qui était complète contenait six étamines, dont trois portant des anthères, deux autres aplaties et colorées, et une rudimentaire ; il n'y avait pas de pistil, mais à sa place un gros bourgeon composé d'un calice à trois divisions, dont deux étaient teintées à leur extrémité, et une corolle imparlaite, marquée intérieurement, des taches pourprées et des poils habituels, trois anthères sessiles sur celte corolle mal formée, un pistil, un ovaire avec des .ovules, et, croissant à coté, un autre bourgeon dont la structure était indistincte. Une seconde fleur, grande, calice à sept divisions, dont une transformée en un bourgeon avec bractées, mais plus petit que l'autre ; corolle grande mais divisée au sommet, six étamines avec anthères, pistU et ovaire. Une troisième fleur grande; calice à six divisions, corolle divisée, avec six étamines, pisftil et ovaire avec un second pistil à demi reployé au sommet. Une quatrième fleur, grande, divisée au sommet, six étamines. Une cinquième fleur, grande; corolle divisée en trois parties, six étamines. Une si.xièmc tleur, grande; corolle divisée, calice à six fentes, le rcsie de la fleur normal. Une septième et toutes les autres normales.

a feuilles, l'aisselle de chaque feuille contient ordinairement un petit bourgeon qui peut se développer ou non en un axe latéral; mais quoique les pétales d'une fleur soient leshomolojjues des feuilles, ils ne portent pas de bourgeons homologues à leur base. Ordinairement aussi les appendices foliacés des axes sexuels sontbeaucoup plus petits que ceux des axes non sexuels, les étamines et les pistils surtout, les derniers formés, sont extrêmement rabougris; il y a même lieu de croire que l'absence de chlorophylle dans les parties de la fructification est un fait de même signification. Ce n'est pas tout, la formation de l'ovaire paraît être une conséquence directe d'un arrêt de nutrition. Prenons pour un exemple un doigt ganté représentant un rameau en croissance (le doigt représente le bois et le gant la couche de cambium, dans laquelle s'opère l'acte de la croissance), et supposons une diminution de l'apport des matériaux destinés à la croissance; il semble alors qu'on ait le droit de conclure que la croisscnca cessera d'abord au sommet de la couche de cambium rei)résentée par le bout du doigt de gant; supposons que la croissance continue dans les parties de la couche de cambium qui sont plus rapprochées du lieu où arrive la substance nutritive,leur extension longitudinale amènera la formation d'une cavité à l'extrémité du rameau, comme celle qui se produitdans un doigt de gant lorsque le doigt se retire en partie, le gant restant attaché à son extrémité. D'où il semble à la fois que celte introversion de la couche de cambium peut être considérée comme due à un défaut de nutrition, et que les ovules qui croissent sur sa surface retournée en dedans, qui, sans le défaut de nutrition, eût été sa surface externe, sont les homologues avortés des appendices externes, soit feuilles, soit axes latéraux. L'es organes essentiels de la fructification "îïissenl donc aux points où la nutrition a atteint son mini-

mum (1). N'oublions pas d'ajouter que les cellules spermatiques et les cellules germinatives se forment aux bouls mêmes des organes de fructification.

Les espèces d'animaux qui se multiplient par hétérogenèse nous offrent une relation parallèle entre le retour de la gamogenèse et le retour de conditions défavorables à la croissance. C'est du moins ce que l'on voit quand il y a des faits qui jettent du jour sur la relation de cause à effet : par exemple, ceux que nous présentent les aphides. Ces petils animaux éclos au printemps se multiplient pendant l'été par agamogenèse. Quand le temps devient froid et que les plantes ne donnent plus assez de sève, il se produit des femelles et des mâles parfaits; et d'une gamogenèse proviennent des œufs fécondés. Ces faits ne sont pas tout, nous en avons de plus concluants. En effet, on a vu que la rapidité de l'agamogenèse est proportionnée à la chaleur et à la nutrition, et que lorsque la température et la nutrition sont entretenues artificiellement, l'agamogenèse continue pendant l'hiver. Bleu plus, non-seulement dans ces conditions l'agomogenèse continue pendant l'hiver, mais on a vu qu'elle continue quatre ans de suite produisant ainsi quelques quarante ou cin-

(1) Il semble que les botanistes ne soient pas d'accord sur la question de riiomologie des ovules; il en est qui pensent que ce sont des org;anes foliacés l'udimentaires, et d'autres que ce sont des organes axials rudimentaires. 11 est possible que cette divergence soit vaine, puisqu'il parait y avoir des preuves que les ovules peuvent se transformer les uns dans les autres. Un travail de M. Saller, que j'ai déjà indiqué, montre qu'ils peuvent passer insensiblement à Tétat d'étauiincs, et le fait delà digitale que je viens de rapporter montre qu'ils peuvent se transformer en bourgeons à fleurs qui sont des organes axials. Je me permets de penser que les faits en désaccord ne peuvent se concilier que si l'on roasidère les ovules comme les homologues des appendices latéraux, et un appendice latéral comme compose d'une feuille plus un axe rudimontairc, qui peuvent avorter l'un et l'autre. Tel est le point de vue qui parait autorisé par le développement ; puisque, à la première période, un bourgeon latéral, d'où naît un appendice latéral, ne présente aucune division en feuiUe rudimentairc et en axe nidimcntaire ; c'est du bourgeon latéral à celte première période, que le bourgeon séminal ou ovule est l'homologue.

quante générations non-sexuées. Les savants qui ont étudié la question ne voient pas de raison de douter de la continuation indéfinie de cette multiplication agamogenétique, tant que les exigences du milieu peuvent être pleinement satisfaites. Une preuve d'un autre genre, qui tend très-nettement à la même conclusion, nous est fournie par Thétérogenèse des daphnies, petits crustacés appelés vulgairement puces d'eau, qui habitent les étangs et les fossés. Li nature de son habitat expose ce petit animal à des conditions trésvariables. Gelés en hiver, ces petits corps qui vivent dans l'eau sont souvent par trop chaudes en été, ou desséchés par une sécheresse continue. Les circonstances favorables à la vie de la daphnie et à sa croissance se trouvent donc soumises à des interruptions qui, dans nos climats, reviennent avec une irrégularité périodique. D'après l'hypothèse, nous pouvons nous attendre à voir revenir la gamogenèse en même temps que la preuve d'un déclin de la nutrition, et à trouver dans son retour bien des variations. C'est en effet ce qui arrive. Du travail de M. Lubbock sur les daphnies, inséré dans les P hilosophical Transactions de 4857, et d'autres documents qu'il a bien voulu me communiquer, on peut déduire les conclusions générales que voici : premièrement, dans chaque ovaire, à côté de rudiments d'œufs agamiques, ou d'œufs qui, développés, produisent des jeunes, par véritable parthénogenèse, il y a habituellement, sinon toujours, le rudiment d'un œuf éphippial, que, d'après diverses preuves, on peut regarder comme un œuf sexuel ou gamique. Deuxièmement, suivant les circonstances, c'est l'agamogenèse, ou la gamogenèse qui a lieu. Mais si Fœuf agamique se développe, l'œuf gamique rudimentaire disparaît ou est absorbé. Troisièmement, le nombre des œufs agamiques contenu dans chaque ovaire ne s'élève, dans des circon-

278 LES IlNDUCTIQINS DE LA BIOLOGIE.

gLnnces favorables, pas à moins de huit ou neuf; tandis qu'il n'y a jamais qu'un œuf gamique à la fois dans chaque ovaire, et quelquefois un des ovaires n'en produit point : d'où il suit que, comme un œuf gamique n'a pas plus de deux fois le volume de l'œuf agamique, la quantité de matière contenue dans une portée agamique est quatre fois plus grande et quelquefois même huit fois plus grande que celle contenue dans une portée gamique. La quantité de substance nutritive dépensée en gamogenèse durant un laps de temps donné (en tenant compte de celle qui est consacrée à la formation de l'éphippium) est bien inférieure à celle dépensée en agamogenèse durant le même temps. Voyant donc la préparation qui ne cesse de se faire, soit pour la génération gamique, soit pour Tagamique., dans un animal exposé à des variations irrégulières de nutrition, tandis que la gamogenèse implique par sa quantité un faible excès de nutrition, nous ne pouvons guère douter que l'un ou l'autre mode de multiplicalion se montre, selon que les condition sont ou non favorables à la nutrition.

Passons maintenant aux animaux qui se multiplient par homogenèse, c'est-à-dire aux animaux dans lesquels le produit total d'un germe fécondé s'agrège autour d'un seul centre ou axe, au lieu de plusieurs centres ou axes. Nous y voyons ce que nous avons déjà vu, qu'aussi longtemps que les conditions permettent un accroissement rapide de la masse du produit-germe, il n'y a pas production d'individus nouveaux par gamogenèse. En général, nous voyons que lorsque la croissance décline et qu'elle est relativement moins rapide, apparaissent des cellules spermatiqueé cl des cellules germinatives parfaites, et que la plus grande activité de la fonction reproductive se montre à mesure que la croissance cesse: en général, devons-nous dire, paice que celte

GKlNESE. -271)

relation, bien qiio sunisamment définie dans les ordres supérieurs d'animaux qui se multiplient par gamogenèsc, est moins définie dans les ordres inférieurs? Cette restriction ne milite point contre l'hypothèse, comme elle semble le faire; car le caractère indéfini de la l'elation se présente lorsque la limite de la croissance est relativement indéfinie. Nous avons vu (§ 46) que, chez ]es animaux actifs à sang chaud, comme les mammifères et les oiseaux, le balancement inévilable de l'assimilation par la dépense, établit pour chaque espèce un volume adulte à peu près uniforme, et parmi les animaux de cette catégorie, les oiseaux surtout, chez lesquels les effets restrictifs de la dépense se montrent le mieux, la relation entre la cessation de la croissance et le commencement de la reproduction est nette. Mais nous avons vu aussi (§ 46) que lorsque, comme chez le crocodile et le brochet, les conditions et- les habitudes de vie sont telles que la dépense ne dépasse pas l'assimilation, à mesure que le volume augmente, la croissance n'a aucune limite précise. Les animaux qui se trouvent dans ces conditions nous offrent naturellement des exemples d'une relation indéterminée entre la croissance qui décline et la reproduction qui commence (1). Il existe, il est vrai, chez les poissons au moins un exemple qui nous semble très-anormal. Le parr mâle, ou jeune saumon niâle, poisson de quatre ou cinq pouces de long, produit, dit-on, de la laitance. Puisqu'il n'a pas à cette époque de sa croissance le centième du poids d'un saumon à sa cornai) Je dois à M. Lubbock un fait important qui confirme celte manière de voir. Aprt's m'avoir exposé son opinion qu'entre les crustacés et les insectes il existe une relation analogue à celle qui existe entre les vertébrés aquatiques et les vertébrés terrestres, il m'a tait voir que tandis que chez les insectes il y a une •niiite définie à la croissance, et en même temps une limite définie où commence la reproduction, chez les crustacés, où la croissance n'a pas de limite tiéfiniej il n'y a pas de relation définie entre le commencement de la reproduction et le décroisscment ou l'arrêt de la croissance.

plète croissance, comment cette production de laitance peutelle s'accorder avec la loi générale? Il faut que la réponse soit dans une grande mesure hypothétique. Si le saumon (comme il le parait quand il est jeune) est une espèce de truite d'eau douce qui a contracté l'habitude de faire chaque année un voyage à la mer, où il trouve la nourriture dont il tire bon parti, si le volume original de l'espèce n'était pas plus grand que celui d'un petit saumon {gnlse)^ c'est-à-dire presque aussi gros que certaines variétés de truites de lacs ou de rivières, et si la limite de la croissance chez les truites est très-indéfinie, ce que nous savons, nous avons bien le droit de supposer que le parr a à peu près la forme et le volume de cetle espèce de truite, avant qu'elle eût acquis ses habitudes de voyage. Par suite, la production de laite est dans ce fait un symptôme du début du déclin de la croissance telle qu'elle a lieu naturellement dans l'espèce quand elle se retrouve dans les conditions où vivaient ses ancêtres. Celle explication admise, l'immense développement subséquent du parr, qui devient un saumon, doit être considéré comme l'effet d'une augmentation subite de la facilité de trouver de la nourriture, facilité qui recule à une plus grande dislance la limite à laquelle l'assimilation est balancée par la dépense, et qui produit un eiïet analogue à celui que nous avons trouvé chez les végétaux, d'arrêter l'acte reproducteur au moraeûl où il commence, et de causer une reprise de la croissance. Ce qui confirmerait celle manière de voir, c'est que lorsque le parr, après son premier voyage à la mer, revient dans les eaux douces, après avoir crû en quelques mois de deux onces environ à cinq ou six livres, il ne montre plus aucune aptitude à la propagation : le saumon avant l'âge adulte, ne produit ni laite ni frai. Mais, sans citer d'autres exemples ni soulever d'autres difficultés, j'ai, je pense, montré assez

clairement l'existence d'une relation pareille à celle que j'ai présentée. Si traversée par diverses autres relations que soit celte relation entre le commencement des rapports sexuels et le déclin de l'intensité de la croissance, elle a toute l'évidence que nous pouvons en attendre.

La loi générale à laquelle l'homogenèse aussi bien que riiétérogenèse se conforme parait donc être que les produits d'un germe fécondé continuent à accumuler par croissance simple, tant que les forces d'où la croissance résulte dépassent de beaucoup les forces antagonistes ; mais que lorsque la diminution d'une série de forces, ou l'accroissement de l'autre, amène une diminution considérable de cet excès, et un état qui se rapproche de l'équilibre, des germes fécondés apparaissent de nouveau. Que le produit-germe soit organisé autour d'un axe, ou autour de plusieurs axes, naissant par agamogenèse; que le développement soit continu ou discontinu, cela n'y fait rien. Que cet état, qui se rapproche de l'équilibre chez les organismes concrets comme aux animaux supérieurs, résulte de l'accroissement disproportionné de la dépense imposée par l'accroissement de volume, ou que, chez les organismes discrets, en partie ou en totalité, comme la plupart des plantes et un grand nombre d'animaux inférieurs, il résulte d'un déclin absolu ou relatif de la nutrition, cela n'y fait rien. Dans tous les cas, le retour de l'agamogenèse se trouve associé à une décroissance plus ou moins marquée dans l'excès de la propriété productrice des tissus. Nous ne saurions dire qu'une décroissance, dans cet excès, aboutisse toujours à la gamogenèse, car nous avons la preuve du contraire ; dans ce fait que certains organismes se multiplient pendant un temps indéfini par agamogenèse seulement. Ainsi le saule pleureur, qu'on a propagé dans toute l'Europe, ne fructifie pas en

282 LES INDUCTIONS DK LA IIIOLOGll!:.

Europe; ol pourtant, comme le saule pleureur, par son ^rand volume et la multiplication de génération sur généralion de ses axes latéraux, rencontre, suivant les lieux, les mêmes causes de manque de nutrition que les autres arbrc>, nous ne pouvons attribuer le défaut d*axes sexuels à la prédominance continue delà nutrition.

Chez les animaux, nous trouvons le fait anormal des tinéidés, espèces de teignes, chez lesquelles la multiplication parthénogenélique se continue de génération en génération. Nous y voyons que la gamogenèse ne résulte pas nécessairement d'un état voisin de l'équilibre entre l'assimilation et la dépense. Ce que nous devons dire, c'est qu'un état qui se rapproche de l'équilibre entre les forces qui causent la croissance et celles qui s'y opposent, est la principale condition du retour de la gamogenèse; mais qu'il existe d'autres conditions inconnues en l'absence desquelles cet état rapproché de l'équilibre n'est pas suivi de gamogenèse.

§ 79. L'induction que nous venons de tirer est une réponse approximative à la question de savoir quand la gamogenèse revient, mais non à celle que nous nous étions proposée de savoir pourquoi elle revient. Pourquoi la multiplication ne peut-elle se faire dans tous les cas, comme cela a lieu dans beaucoup, par agamogenèse? Ainsi que nous l'avons déjà dit, la science biologique n'est pas assez avancée pour répondre. En attendant, les faits que nous avons réunis suggèrent une réponse hypothétique qu'il peut tHre bon de présenter.

Nous voyons d'une part, que la gamogenèse ne revient que chez les individus qui s'approchent d'un état d'équilibre organique, et, d'autre part, que les cellules spermatiques et les cellules germinatives produites par ces individus sont des

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cellules où les changements du développement ont abouti à un état de repos, mais où, après leur union, prend naissance une opération active de formation de cellules. Nous pouvons, donc, comprendre que lorsque l'équilibre général chez ces individus gamogenéliques est prés de se réaliser, il est accompagné d'un équilibre moléculaire en eux; et que le besoin de l'union de la cellule spermalique et de la cellule germi native est le besoin de renverser cet équilibre et de rétablir un changement moléculaire actif dans le germe détaché, résultat qui s'effectue probablement par le mélange des unités physiologiques, légèrement différentes d'individus légèrement^ différents. Les divers arguments, que l'on peut présenter à l'appui de celle manière de voir, ne sauraient être exposés d'une façon satisfaisante qu'après que nous aurons étudié les questions de l'hérédité et des variations. Laissons les pour le moment; nous les reprendrons pour les examiner dans leurs rapports avec quelques autres questions soulevées par le phénomène et la genèse.

Cependant, avant de finir ce chapitre, il est à propos de noter la relation que ces divers modes de multiplication soutiennent avec les conditions d'existence sous lesquelles chacun d'eux se produit habituellement. Non-seulement l'explication du téléologiste n'est point vraie, mais elle est souvent l'envers de la vérité. En effet si, dans l'hypothèse de l'évolution, il est clair que les choses ne sont pas arrangées de telle et telle sorte qu'elles assurent des fins spéciales, il est clair aussi que les arrangements qui assurent réellement ces fins spéciales tendent continuellement à s'établir et s'établissent par le fait même qu'ils réalisent ces fins. Outre <in'elle assure un rapport de convenance entre chaque espèce d'organisme et les circonstances qui l'entourent, l'œuvre de

la « sélection naturelle » assure aussi un rapport de convenance entre le mode et la proportion de la multiplication de cliaque espèce d'organisme et les circonstances qui l'entourent. Nous pourrons donc, sans faire aucune hypothèse téléologique, considérer comment l'homogenèse et l'hétérogenèse s'approprient aux besoins des diverses classes d'organismes qui les présentent.

Un des faits qu'il faut noter, c'est que l'hétérogenèse règne chez les organismes dont la nourriture, bien qu'abondante, comparée à leur dépense, se trouve dispersée de telle sorte qu'elle ne peut être consommée en gros. Les protophytes, vivant de gaz diffusés et de matière organique en décom-' position finement divisée, et les protozoaires, auxquels la nourriture se présente sous forme de petites particules flottantes, se trouvent en état, grâcre à leur multiplication agamogenétique rapide, de se procurer les matériaux qui servent à leur croissance, bien mieux qu'ils ne le pourraient, s'ils ne continuaient pas à se diviser et à se disperser pour la poursuivre. Les plantes supérieures, qui ont pour nourriture l'acide carbonique de l'air et certains éléments minéraux du sol, nous présentent des modes de multiplication adaptés pour l'utilisation la plus, complète de ces substances. Une herbe qui n'a qu'un faible pouvoir de former la fibre ligneuse indispensable pour constituer une tige capable de supporter des branches d'une longue portée, après avoir produit un petit nombre d'axes non-sexués, produit des axes sexués. Mais un arbre qui peut élever dans les airs ses générations successives d'axes non sexués, où chaque axe trouve de l'acide carbonique, et de la lumière aussi facilement que s'il poussait de lui-même, peut avec avantage émettre par bourgeonnement des axes non-sexués pendant des années, puisqu'il accroît par là son pouvoir d'émettre plus tard des

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axes sexués. En attendant, il peut avanlageusement transformer en porte-graines les axes qui ont une nutrition défectueuse, parce qu'ils ont moins d'accès aux matériaux absorbes par les racines ; en effet, cette transformation consiste à émettre en un point où les substances manquent, un groupe de germes émigrants qui peuvent trouver leur subsistance ailleurs. L'hétérogenèse que présentent les animaux du type célentéré a évidemment la même utilité. Un polype vivant de très-petits annélides et de très-petits crustacés, qui, en traversant rapidement les eaux, viennent se mettre en contact avec ses tentacules, est obligé de se contenter de la quantité de proie que le hasard meta sa portée; aussi émet-il de jeunes polypes qui, en colonies ou à l'état d'individus dispersés, étendent leurs tentacules dans un plus grand espace que ne pourrait le faire le polype-parent. En les produisant, le polype-parent assure bien mieux la continuation de son espèce qu'il ne l'aurait fait s'il avait grandi lentement jusqu'à ce que sa nutrition se fut trouvée à peu près équilibrée par l'usure de ses tissus et qu'alors il se fût multiplié par gamogenèse. 11 en est de même pour les aphides. Vivant de sève végétale qu'il suce au moyen de sa trompe sur les pousses et les feuilles tendres, un aphide ne peut en prendre qu'une faible quantité en un temps donné; l'espèce sera donc plus probablement préservée par une propagation non-sexuelle rapide de petits individus qui se dispersent sur une aire étendue, mais partout assez pauvre en matériaux nutritifs, que si la croissance de l'individu se continuait pour produire plus tard de grands individus se multipliant par la méthode sexuelle. D'une part, nous voyons que lorsque le froid de l'automne et la diminution de la sève mettent obstacle à la croissance, le retour de la gamogenèse et la production d'ovules fécondés qui demeurent inactifs tout l'hiver

2!8ij LES JNDLCilO.NS DE LA niOLOl^lE.

est plus favorable à la conservation de Tespèce que ne le serait une continuation de ragamogenèse. D'autre part, il est évident que chez les animaux supérieurs vivant d'aliments qui, tout dispersés qu'ils sont, ne laissent pas d'être agrégés en grandes masses, l'alternance des méthodes gamique et agamique de reproduction cesse d'être utile. Le développement du produit-germe en un organisme unique d'un volume considérable est bien souvent une condition sans laquelle il serait impossible de faire servir à quelque usage ces grandes masses de matière alimentaire; alors la formation do plusieurs individus au lieu d'un seul serait funeste. Seulement nous voyons encore les résultats avantageux de la loi générale, l'abandon de la gamogenèse jusqu'à ce que le coeflicient de la croissance commence à décliner. En effet, tant que ce coefficient croît rapidement, c'est une preuve que l'organisme trouve de la nourriture avec une grande facilité, que la dépense n'est pas de nature à compromeltre sérieusement l'accumulation, et que le volume obtenu n'est pas encore désavantageux, ou mieux qu'il est positivement avantageux. Mais, quand le coefficient de la croissance décroît j'apidement par l'effet de l'accroissement rapide de la dépense, quand l'excès de l'assimilation diminue de manière à faire pressentir, qu'il va disparaître, c'est une nécessité pour la conservation de l'espèce que cet excès s'applique à la production d'individus nouveaux, puisque si la croissance continuait jusqu'à ce que cet excès disparût par l'équilibre complet de l'assimilation et de la dépense, la production d'individus nouveaux serait ou impossible ou funeste à Tindividu-parent. Il est clair que la « sélection naturelle » tendra continuellement à déterminer la période à laquelle commencera la gamogenèse, de façon à favoriser le plus la conservation de l'espèce.

C'est ici qu'il est à propos de faire voir qu'en vertu do € la sélection naturelle >, il se produira dans tous les cas la proportion la plus avantageuse de mAles et de femelles. Si les conditions de la vie sont de nature à rendre l'inégalité do nombre de» sexes profitable à respèce, soit au point de vue du nombre des rejetons, soit à celui du caractère du rejeton, les variétés de l'espèce qui, pour une cause quelconque , se rapprochent plus que d'autres de ce degré avantageux d'inégalité, seront en état de supplanter d'autres variétés. Réciproquement, lorsque l'égalité dans le nombre des mâles et des femelles sera avantageuse, l'équilibre se maintiendra par la disparition des variétés qui produisent des rejetons chez lesquels les sexes ne sont point en nombre égal.