CHAPITRE X

§ 92. Nous avons rencontré (§ 78 et 79) une question' que nous avons résolue hypothétiquement et ajournée jusqu'après l'étude des questions d'hérédité et de variation. Nous allons la reprendre en la rattachant à plusieurs autres que les faits nous suggèrent.

Après avoir examiné les diverses méthodes par lesquelles la multiplication des organismes s'accomplit; après les avoir classées sous les deux titres d'homogenèse, ou méthode suivant laquelle les générations successives se produisent similairement, et hétérogenése, ou méthode d'après laquelle les générations successives se produisent dissimilairement; après avoir remarqué que l'homogenèse est toujours une genèse sexuelle, nous sommes arrivés à nous poser les questions suivantes : comment se fait-il que certains organismes se multiplient d'une façon et d'autres de l'autre façon? pourquoi lorsque l'agamogénèse est la règle, se trouve-t-elle d'ordinaire interrompue de temps en temps par un retour à la gamogenése? En cherchant une réponse à cette question, nous avons demandé s'il y a des conditions communes à l'homogenèse, et à l'hétérogenèse, sous lesquelles seules les cellules spermatiques et

les cellules germinatives naissent et s'unissent pour produire des organismes nouveaux ; et nous sommes arrivés à * conclure que, dans tous les cas, ces deux genres de cellules naissent seulement quand l'élat d'équilibre entre les forces productrices de la croissance et les forces antagonistes de la croissance n'est pas loin de s'établir. Cette réponse à la question, qtiand la gamogenèse revient-elle? laisse sans la résoudre l'autre question, pourquoi la gamogenèse revientelle? A cettfe dernière, nous avons essayé de trouver une réponse disant que le moment où cet équilibre va s'établir dans les organismes, « est accompagné d'un état moléculaire voisin de l'équilibre moléculaire en eux; et que le besoin de l'union de la cellule spermatique et de la cellule germinative est le besoin de renverser cet équilibre et de rétablir un changement moléculaire actif dans le germe détaché, résultat qui s'opère probablement par le mélange des unités physiologiques légèrement différentes d'individus légèrement différents. » Nous allons examiner cette hypothèse. Voyons d'abord les faits que certains phénomènes inorganiques nous fournissent.

Les molécules d'un agrégat qui n'ont pas un arrangement équilibré, tendent inévitablement vers un arrangement équilibré. Ainsi que nous l'avons dit ailleurs {Premiers principes^ § 103), le fer forgé amorphe, soumis à des vibrations continuelles, commence à s'arranger sous forme cristalline, ses atomes prennent un état d'équilibre polaire. Les particules de verre non recuit qui sont arrangées d'une façon tellement instable que de légères forces perturbatrices les séparent en petits groupes, profilent de la liberté plus grande de mouvement que leur donne une température élevée pour s'ajuster et prendre un état de repos relatif. Pendant que ces réarrangements s'opèrent, l'agrégat exerce une force coërcilive sur ses unités. De même que dans un cristal en voie de

croissance les atomes qu'il empninle successivement à la * solution pour se les assimiler, sont contraints par les atomes déjà cristallisés, de prendre une certaine forme, et même de refaire cette forme quand elle a été endommagée; de même dans une masse d'atomes arrangés d'une manière instable qui passent à un état d'arrangement stable, chaque atome obéit aux forces exercées sur lui par les autres atomes. C'est un corollaire de la loi générale d'équilibre. Nous avons vu {Premiers principes, § 170) que tcFut changement tend vers l'équilibre, et qu'il ne saurait cesser d'y avoir des changements, tant que l'équilibre n'est pas atteinL Les organismes par-dessus tous les autres agrégats, manifestent d'une façon frappante cette équilibration progressive, parce que leurs unités sont de telle espèce et conditionnées de telle sorte qu'elles comportent un réarrangement facile. Ces changements extrêmement actifs qui s'opèrent durant les premiers temps de révolution, impliquent un immense excès des forces moléculaires sur les forces antagonistes que les agrégats exercent sur les molécules. Tant que cet excès continue d'exister, il se dépense en croissance, développement et fonctions, c'est-i-dire en dépense pour une de ces fins, preuve que la portion de force emmagasinée sous forme de tension moléculaire reste sans contre-poids. Mais à la fin cet excès diminue. Ou bien, comme dans les organismes qui ne dépensent pas beaucoup de force, la décroissance de l'assimilation amène son déclin, ou bien, comme dans les organismes qui dépensent beaucoup de force, elle est contre balancée par les réactions rapidement croissantes des agrégats (§ 4'6). La cessation de la croissance, quand elle est suivie de mort, comme dans certains organismes, implique l'établissement d'un équilibre entre les forces moléculaires et celles que l'agrégat leur oppose. Lorsque, comme dans

GElNÉSE, HÉUÉDITÉ ET VAUlATlON. 335

d'autres organismes, la croissance tend à l'établissement d'un équilibre mobile, cela suppose que la prépondérance des forces moléculaires a diminué au point de ne laisser subsister aucun excès sur la consommation nécessitée par les fonctions. L'activité fonctionnelle sur son déclin, caractère d'une vie déjà avancée, est le signe d'une nouvelle diminution de celte prépondérance. Quand les mouvements vitaux arrivent à leur lèrrae, cela veut dire que les actions des unités sur l'agrégat et les réactions de l'agrégat sur les xmités, sont complètement en équilibre. Par suite, si, d'une part, l'état de croissance rapide est le signe que le jeu des forces entre les unités d'un agrégat est de nature à produire une redistribution active; d'autre part, la diminution et l'arrêt de développement montrent que les unités sont tombées les unes par rapport aux autres en des positions telles que la redistribution n'est plus aussi facile. Lors donc que nous voyons lagamogénèse ne revenir que lorsque la croissance décroît, ou est arrivée à son terme, nous devons dire qu'elle revient seulement quand les unités organiques s'approchent de l'équilibre c'est-à-dire seulement lorsque la contrainte qu'elles exercent les unes sur les autres les empêche de changer leurs arrangements sous l'influence de forces incidentes.

11 est assez évident à priori que les unités de formes semblables peuvent se disposer pour édifier des agrégats plus stables que les unités de formes légèrement dissemblables. Nous avons des faits qui prouvent qu'un mélange d'unités d'espèces voisines, mais un peu différentes, cause une instabilité relative. La plupart des alliages métalliques en sont la preuve. Le métal à souder, mélange de plomb et d'étain, fond à une température bien plus basse que ni le plomb, ni l'étain. L'alliage de plomb, d'étain et de bismuth, appelé i métal fusible )>, se liquéfie à la température de l'eau

bouillante, et pourtant le plomb ne se liquéfie qu'à 328" C, rétain à 293'» C, et le bismuth à 325^ C.

L'exemple fourni par le potassium et le sodium est encore plus remarquable. Ces métaux sont très- voisins sur beaucoup de points, par leurs poids spécifiques, leurs poids atomiques, leurs affinités chimiques et les propriétés de leurs composés. G'est-à-dire que toutes les preuves s'unissent pour montrer que leurs unités, bien que n'étant pas identiques, ont une étroite ressemblance. Qu'arrive-t-il maintenant quand elles sont mêlées? Le potassium seul fond à 58° G; le sodium isolé fond à 90° C; mais l'alliage de potassium et de sodium est liquide à la température ordinaire de l'air. Voyons maintenant ce que signifient ces faits, exprimés en termes généraux. Le fait qu'un groupe d'unités conserve la forme solide, suppose que ces unités ont un arrangement si stable qu'il ne saurait être détruit par les forces incidentes. Au contraire, le fait qu'un groupe d'unités prend la forme liquide, implique que les forces incidentes suffisent pour détruire l'arrangement des unités. Dans un cas, les ondulations thermiques ne parviennent pas à déplacer les parties; dans l'autre, au contraire, les parties sont déplacées par les ondulations thermiques de telle façon qu'elles tombent dans un désordre complet, c'est-à-dire un désordre qui leur permet de s'arranger facilement dans un ordre nouveau. En effet, l'état liquide est un état dans lequel les unités sont tellement libres les unes à l'égard des autres, que les forces incidentes peuvent changer leurs positions relatives très-promptement. Nous avons donc raison de conclure qu'un agrégat d^unités qui, tout en étant en somme semblables entre elles, présentent des différences d'ordre secondaire, doit être plus inst?ible qu'un agrégat d'unités homogènes : l'un cédera aux forces perturbatrices auxquelles l'autre oppose une résistance victorieuse.

GENÈSE, HÉHÉDrrÉ ET VARIATION. 337

Or, quoique les atomes colloïdes dont les organismes sont principalement construits, soient eux-mêmes très-complexes, et quoique les unilés physiolojg^iques composées de ces atomes colloïdes doivent posséder des structures bien plus compliquées, il en doit être de ces unités comme des unités simples; celles qui ont des formes exactement semblables pourront s'arranger pour former un agrégat plus stable que celles qui ont des formes légèrement dissemblables. Chez les unités de cet ordre, comme chez les unités d'un ordre plus simple, une ressemblance imparfaite doit amener un équilibre polaire imparfait, et en conséquence une aptitude moindre à résister aux forces perturbatrices. Par suite, étant donné deux organismes qui, par la diminution de la nulrilion ou l'accroissement de la dépense, se trouvent arrêtés dans leur croissance, c'est-à-dire étant donné dans chacun un état voisin de l'équilibre entre les forces des unités et les forces de l'agrégat; étant donné, disons-nous, un état d'équilibre relatif entre les unités, qui rende désormais difficile le rcarrangement de ces unités par des forces incidentes; il s'ensuit que le fait d'unir un groupe d'unités provenant d'un organisme avec un groupe d'unités provenant d'unautre organisme, diminue la tendance vers l'équilibre, et rend les unités mélangées plus susceptibles d'être modifiées dans leurs arrangements par les forces qui agissent sur elles; les unités recouvrent alors une telle liberté qu'elles redeviennent susceptibles de la redistribution qui constitue l'évolution. Celte façon de comprendre la question est d'accord avec les résultats de l'observation sur les périodes initiales du développement. Quelques pages plus haut, nous avons avancé que la cellule spermatique et la cellule germinative arrivent chacune avant leur union à une condition d'équilibre. Quoique vraie approximativement, cette affirmation ne l'estpas lit-

téralemenl. Le docteur W. H. Ransom, quiaétudiéla question avec un grand soin, nous apprend que Toeuf non fécondé continue, pendant quelque temps, à subir des changements semblables à ceux que subit Tœuf fécondé ; mais que ces changemenls ne tardent pas à languir et à s'arrêter, avnnt d'èUe complétés, pour trouver leur terme dans une décomposition finale. Voilà un fait auquel nous pouvions nous attendre. D'abord, un organisme qui produit des cellules germinatives, n'est pas dans un état d'équilibre moléculaire, maisdans un état qui s'approche de cet équilibre^ Par suite, un groupe d'unités physiologiques émises par cet organisme ne sera pas absolument sans posséder une tendance à subir les réarrangements de structure que nous appelons développement; mais il la possédera indûment contenue par des forces polaires partiellement équilibrées. En second lieu, outre que la contrainte excessive des unités physiologiques les rend en somme moins susceptibles d'être aisément modifiées dans leurs positions par des forces incidentes, elle les rend par là même plus susceptibles d'être individuellement décomposées par des forces incidentes : les mêmes ondulations thermiques qui, si les unités physiologiques étaient comparativement libres, aideraient à leur réarrangement en leur donnant une liberté plus grande, se mettront, si ces unités sont comparativement fixes, à changer les arrangements de leurs éléments, c'est-à-dire à les décomposer. En troisième lieu leur décomposition sera empêchée aussi bien que leur redistribution facilitée, par cette perturbation de leur polarité, qui doit résulter, comme nous l'avons vu, de leur mélange avec des unités légèrement dissemblables venues d'un autre organisme*

Et maintenant éprouvons cette hypothèse en voyant quel moyen elle nous donne d'interpréter les inductions établie».

GEiNÈSE, HÉRÉDITÉ ET VAIUATION. 339

^ 93. La majorité des plantes étant hermaphrodites, on a cru jusqu'ici que les ovules de chaque fleur sont fertilisés par le pollen provenant des anihères de la même fleur. Mais M. Darwin a fait voir que Tarrangement des organes sexuels est tel qu'il empêche la fécondation de s'opérer ainsi, soit que les ovules et le pollen ne soient pas mûrs en même temps, soit que des obstacles s'opposent à leur contact. 11 a remarque en même temps qu'il existe des arrangements souvent très-remarquables qui facilitent le transport du pollen par des insectes qui le prennent sur les étamines d'une fleur et le déposent sur le pistil d'une autre. Pareillement on a trouvé que, chez les animaux inférieurs, rhermaphrodismc n'implique pas ordinairement la production de germes féconds par l'union des cellules germinatives et des -cellules spermatiques développées dans le môme individu; on a vu au contraire que les centres reproducteurs d'un individu s'unissent à ceux d'un autre pour produire des germes féconds. Ou bien comme chez les Pyrosomesy les Pérophores^ et d'autres mollusques supérieurs, les œufs etles spermatozoïdes mûrissent à des époques différentes ; ou bien, comme chez les annélides, une position respective les empêche d'arriver au contact.

Si nous nous rappelons que dans les classes supérieures des organismes, la fécondation s'opère toujours par la com^ binaison de la cellule spermatique d'un individu avec la cellule germinative d'un autre, et que nous en rapprochions le fiiit, que chez les organismes hermaphrodites les cellules germinalives développées dans un individu ne sont pas d'ordinaire fécondées par des cellules germinatives développées dans le même individu, nous avons des raisons de croire que la chose essentielle dans la fécondation est l'union de parties spécialement appropriées d'organismes différent. Si

la fécondation dépendait des propriétés particulières de la cellule spermatique et de la cellule germinative, à ce lilie, il serait indifférent que, chez les hermaphrodites, les cellules spermaliques et les cellules germinatives unies fussent celles du même individu ou celles d'individus différents. Mais le fait, qu'il existe dans ces organismes des parties préparées pour la fécondation mutuelle, monlreque la dissemblance d'origine des centres reproducteurs unis est le desideratum de la reproduction. Or c'est précisément ce que nous avons supposé par l'hypothèse précédente. Si, avons-nous dit en concluant, la fécondation a pour objet le dérangement de l'équilibre approximatif existant chez les unités physiologiques séparées d'un organisme adulte, et si, comme nous avons des raisons de le croire, cet objet se réalise par leur mélange avec les unités physiologiques légèrement différentes d'un autre organisme, nous aurons du même coup lieu de croire que cet objet ne se réalisera pas par leur mélange avec des unités physiologiques appartenant au même organisme. Ainsi l'hypothèse nous conduit à prévoir les dispositions mêmes qui existent.

§ 94. Mais ici nous rencontrons une difficulté. Ces propositions semblent impliquer la conclusion, que la fécondation cVun individu par lui-même est impossible. Il semble en résulter qu'un groupe di'unités physiologiques issues d'une partie d'un organisme ne doit pas avoir la propriété d'altérer rétat de quasi-équilibre existant dans un groupe tiré d'une partie de cet organisme. Pourtant la fécondation par soi existe. Bien que les ovules d'une plante soient généralement fécondés par du pollen provenant d'un-c autre plante, elles peuvent être, du moins quelques-unes, fécondées par le pollen delà même plante. De même aussi, bien que chez les animaux hermaphrodites les arrangements structuraux et fonctionnels

GENÈSE, HÉRÉDITÉ ET VARIATIOiN. 3i1

s'opposent à la fécondation d'un individu par iui-inême, il semble qu'il y ait chez certains entozoaires des dispositions spéciales^ par lesquelles les cellules spermatiques et les cellules germinalives du môme individu peuvent s'unir quand elles ne sont pas déjà unies avec celles d'un autre individu. Certainement, à première vue, ces faits ne s'accordent pas avec la supposition que nous avons faite. Néanmoins on peut donner de celte difficulté une solution satisfaisante.

Dans le dernier chapitre, quand nous considérions les variations qui peuvent naître dans le rejeton en conséquence de la combinaison des constitutions diflérenles appartenant aux deux parents, nous avons fait voir qu'en un organisme au commencement de son développement, composé d'unités physiologiques légèrement différentes, dérivées de parents légèrement différents, il ne saurait y avoir une distribution égale des deux ordres d'unités. Nous avons vu que le principe de l'instabilité de l'homogène s'oppose à leur fusion uniforme, et qu'en vertu de la différenciation et de l'intégration, il faut qu'elles soient plus ou moins séparées; en sorte que, dans une partie du corps l'influence de l'un des parents prédomine, et que, dans une autre, c'est l'influence d'un autre parent : conclusion d'accord avec l'expérience journalière. Nous rivons vu aussi que les cellules germinatives ou les spcrnialiques produites par un tel organisme doivent, en vertu des mêmes lois, être différentes les unes des autres. On a vu qu'en vertu de la loi de ségrégation, des cellules spermatiques ou germinatives ont en partage un mélange où dominent les unités physiologiques tirées d'un côté, et d'autres, un mélange où dominent des unités tirées d'un autre côté : ce qui explique la dissemblance des rejetons produits en même temps. Or de cette ségrégation des différents ordres d'unités physiologiques héritées de divers parenis et de diverses lignes d'ancêtres,

résulte la possibilité de la fécondation d'un individu par luimême dans les organismes hermaphrodites. Si les unités physiologiques contenues dans les cellules spermatiques et les cellules germinatives de la même fleur ne sont pas absolument homogènes, c'est-à-dire, si dans quelques ovules les unités physiologiques dérivées de l'un des parents prédominent fortement, si dans d'autres ovules la prépondérance appartient aux unités dérivées de l'autre parent, et si la même chose se rencontre dans les cellules polliniques, il peut se faire que certains ovules soient autant différents de certaines cellules poUiniques, dans les caractères des unités qu'elles renferment, que l'étaient les cellules polliniques et les ovules des parents d'où la plante est issue. Entre une partie des cellules spermatiques et une partie des cellules germinatives, la communauté de nature sera telle, que la fécondation ne sera pas la conséquence nécessaire de leur union; mais entre quelques-unes de ces cellules la différence sera telle, que leur union produira l'instabilité moléculaire nécessaire pour révolution organique. Tout ce qu'on sait des faits est en harmonie avec cette déduction. La fécondation par soi dans les fleurs, quand elle a lieu, n'est pas aussi efficace que la fécondation mutuelle. .Quoiqu'il y ait des ovules qui produisent des graines, la vérité est que la plupart d'entre eux avortent. C'est de là, sans doute, que proviennent les variétés dont les structures sont favorables à la fécondation mutuelle; puisque, plus prolifiques, elles ont, toutes choses égales d'ailleurs, de plus grandes chances dans « la lutte pour l'existence » .

Nous avons sous la main une nouvelle preuve à l'appui de cette interprétation. Il y a lieu de croire que la fécondalion par soi, qui est pour le moins insuffisante, perd toute efficacité à la longue. Après avoir expliqué les dispositions

favorables à un croisement accidentel, ou fréquent, ou constant entre les fleurs, et avoir cité M. Huxley pour montrer que chez les animaux hermaphrodites on ne trouve pas un fait où « Ton puisse prouver Timpossibililé physique de l'influence accidentelle d'un individu distinct, » M. Darwin écrit les lignes suivantes : « Ces considérations et les nombreux faits spéciaux que j'ai recueillis, mais que je ne puis fournir en ce moment, m'inclinent sérieusement à penser que, dans le règne végétal comme dans le règne animal, le croisement accidentel avec ua individu distinct est une loi naturelle... Ni dans l'un, ni dans l'autre, je pense, la fécondation par soi ne saurait se continuer à perpétuité. Cette conclusion complètement basée sur l'observation des faits est précisément celle à laquelle nous conduit l'argument précédent. L'action et la réaction nécessaires entre les parties d'un organisme et l'organisme dans sa totalité, le pouvoir des agrégats de remodeler les unités, corrélatif du pouvoir des unités de s'arranger sous forme d'un agrégat de cette espèce, impliquent que des différences existant entre les unités héritées par un organisme, doivent diminuer graduellement. Soumises également à toutes les forces de l'organisme, elles seront également modifiées dans le sens de la conformité avec ces forces et par conséquent de la ressemblance entre elles. Si, donc, dans un organisme qui se féconde lui-même, et dans ses descendants pouvant également se féconder eux-mêmes, les différences marquées existant à l'origine entre les uaités physiologiques, s'oblitèrent progressivement; si, par conséquent, il ne peut plus exister de ségrégation d'unilés physiologiques différentes dans des cellules spermatiques et des cellules germinatives différentes, la fécondation par soi deviendra impossible: petit à petit la fécondité dimiïiuera, et la série finira par s'éteindre.

3ii LES INDUCTIONS DE LA BIOLOGIE.

Remarquons maintenant, à Tappui de cette manière de voir, que la fécondation par soi se trouve limitée à des organismes où un équilibre approximatif entre les forces organiques ne se soutient plus. Tandis que la croissance marche rapidement, et que les unités physiologiques sont sujettes à une distribution de force continuellement changeante, on ne saurait attendre aucune assimilation décidée des unités : des forces semblables agissant sur les unités dissemblables tendront à les séparer par ségrégation aussi lon|;temps que la continuation de l'évolution permettra à la ségrégation de s'effectuer, et ce sera seulement quand une sécrétion nouvelle ne pourra plus avoir lieu, que les forces semblables tendront à assimiler les unités. Par suite, du moment que la durée prolongée n'est plus le partage d'un équilibre approximatif, la fécondation par soi peut être possible pour quelques générations; mais elle serait impossible dans des organismes caractérisés par un équilibre mobile soutenu.

§ 95. Ce qui augmente la probabilité de l'hypothèse, c'est l'interprétation qu'elle donne de divers faits avec lesquels l'expérience nous a familiarisés. M. Darwin a rassemblé un « grand nombre de faits qui montrent, d'accord avec l'opinion à peu près universelle des éleveurs, que, chez les animaux et les plantes, un croisement entre des variétés différentes, ou entre des individus de la même variété, mais d'une autre rac3, donne de la vigueur et de la fécondité au rejeton; et, d'un autre côté, que le croisement entre les individus très-voisins diminue la vigueur et la fécondité, » conclusions d'accord avec la croyance généralement reçue touchant l'influence des mariages dans la même famille chez l'espèce humaine. N'avons-nous pas dans celte explication l'interprétation de ces faits? Il faut que les parents soient dans

GEiNÈSE, HÉRÉDITÉ ET VAUIATJON. 345

le plus grand nombre des cas des individus dont les unités physiologiques ont une ressemblanceplus complète que d'ordinaire. Il faut que les animaux des différentes variétés soient ceux dont les unités physiologiques sont plus dissemblables que d'ordinaire. Dans Tun des cas, la dissemblance des unités peut fréquemment être suffisante pour produire la fécondation, et non suffisante pour produire le changement moléculaire actif nécessaire pour un développement vigoureux. Dans l'autre cas^ la fécondation et lo développement spontanés seront tous les deux probables.

Il nous est même possible de fournir la cause de la manifestation irrégulière de ces tendances générales. Les unités physiologiques mêlées qui composent un organisme, étant, comme nous l'avons vu, plus ou moins réparties par ségrégation dans les centres reproducteurs qu'il émet, il peut se produire divers résultats suivant le degré de différence entre les unités, et le degré où la ségrégation des unités se trouve portée. Les grands parents communs de deux cousins mariés ensemble peuvent avoir eu des constitutions semblables ou (les constitutions dissemblables. Si, dissemblables, la probabilité que leurs petits enfants mariés auront des rejetons, sera plus grande que s'ils avaient eu des constitutions semblables. Ou bien les frères et les sûeui*s desquels descendent les cousins en question, au lieu d'avoir hérité chacun les constitutions de leurs parents à peu près au même degré, peuvent les avoir héritées chacun à des degrés très-différents : dans ce dernier cas, les mariages entre petits enfants auront moins de chance de se trouver inféconds. Ou bien les frères et sœurs dont ces cousins sont descendus peuvent se marier chacun à des personnes trèssemblables ou très-dissemblables à eux-mêmes, et cette union peut avoir eu pour effet une ressemblance exception-

nellc ou une dissemblance exceptionnelle entre les cousins mariés. Ces diverses causes concourant ou se contrariant de mille et mille manières el à des degrés mille et mille fois variés, produiront des effets multiformes. En outre, les différences de ségrégation amèneront dans les centres reproductifs produits par les mêmes organismes proches parents, des variations considérables du degré de dissemblance ; el, par conséquent, si Ton suppose que le degré de leur dissemblance est assez grand pour causer la fécondation, celte fécondation sera efficace à divers degrés. Aussi, peut-il arriver que parmi les rejetons de parents très-rapprochés, il y en ait chez lesquels le manque de vigueur iie soit pas marqué, et d'autres dans lesquels le manque de vigueur soit trèsprononcé. Cela nous fait comprendre pourquoi la reproduction sans croisement (in-and-in breading) tend à diminuer aussi bien la fécondité que la vigueur, et pourquoi l'effet ne saurait être uniforme, mais seulement un effet moyen.

§ 96. Si les arguments précédents sont bons, la gamogenèse a pour but principal de commencer un développement nouveau en- renversant l'équilibre sur le point de s'établir entre les molécules des organismes parents. Ce n'est pas tout, la gamogénèse paraît encore servir à une autre fin. Les organismes inférieurs qui se multiplient habituellement par agamogenèse, ont des conditions de vie simples et uniformes; au contraire, les organismes qui ont des conditions de vie très-complexes et très-variables se multiplient ordinairement par gamogénèse. Or, si une espèce a des conditions de vie complexes et variables, ses membres doivent être exposés chacun à des systèmes de conditions légèrement différents : les agrégats de forces incidentes ne sauraient êlre semblables pour tous les individus disséminés. Par suite,

comme une déviation fonctionnelle doit toujours amener une déviation de structure, chacun des individus compris dans retendue de Taire influencée, tend à s'adapter aux habitudes nécessitées par ses conditions particulières; et dans cette mesure, aux habitudes moyennes de l'espèce. Toutefois ces spécialisations exceptionnelles sont continuellement tenues en échec par la gamogenèse. « Le croisement, remarque M. Darwin, joue un rôle vraiment important dans la nature en ce qu'il impose aux individus de la même espèce, ou de la variété, une fidélité constante à leur caractère» : les différences idiosyncraliques s'effacent mutuellement. La gamogenèse devient alors un moyen de transformer en un avantage positif les différenciations individuelles qui en son absence aboutiraient à un désavantage positif. Si les individus n'étaient pas incessamment rendus dissemblables par leurs conditions dissemblables, il ne se produirait pas entre eux ces différences de constitution moléculaire que nous avons reconnues nécessaires à la production des germes fertilisés de nouveaux individus. Et si ces différenciations individuelles ne s'effaçaient pas sans cesse mutuellement, elles aboutiraient à limiter fatalement

le champ de l'adaptation.

Cette vérité se montrera de la façon la plus claire si nous la réduisons à sa forme purement abstraite, sous la formule suivante : supposons une espèce tout à fait homogène, placée dans des conditions tout à fait homogènes, et supposons que la constitution de tous les membres soit en concordance parfaite avec leurs conditions absolument uniformes et constantes, que doit-il arriver? L'espèce, individuellement et collectivement, est dans un état d'équilibre mobile parfait. Toutes les forces perturbatrices ont été éliminées : il ne reste plus aucune force qui puisse, de quelque façon que ce soit.

3i8 LES INDUCTIONS DE LA BIOLOGIE

changer l'état de cet équilibre mobile ; soit dans Fespèce, dans sa totalité, soit dans ses membres. Mais nous avons vu (Premiers principes, § 173) qu*un équilibre mobile n'est qu'un acheminement vers un équilibre complet, ou la mort. L'absence de forces différentielles ou non-équilibrées, chez les membres d'une espèce, c'est l'absence de toutes les forces qui peuvent causer des changements dans les conditions de ses membres, c'est-à-dire l'absence de toutes les forces qui peuvent donner naissance à de nouveaux organismes. Dire, comme nous l'avons fait plus haut, que l'homogénéité moléculaire existant chez les membres d'une espèce, doit rendre impossible le dérangement moléculaire mutuel qui consliluc la fécondation, c'est comme si l'on disait que les actions et les réactions de chaque organisme se trouvent en équilibre complet avec les actions et les réactions du milieu ; il ne resle plus dans chaque organisme aucune force par laquelle il diffère d'une autre, c'est-à-dire aucune force à laquelle un autre organisme ne puisse opposer une force égale, aucune force qui puisse mettre en train une évolution nouvelle parmi les unités d'un autre organisme.

Nous arrivons ains'i à une conclusion remarquable, à savoir que la vie d'une espèce comme la vie d'un individu, s'entretient par des actions inégales, et variant sans cesse, des forces incidentes sur ses différentes parties. Un individu homogène en tout, et dont la substance est partout sans cesse en butte aux mêmes actions, ne peut subir aucun des changements dont la vie se compose; et pareillement une espèce absolument uniforme ayant tous ses membres exposés à des influences identiques serait privée de la cause initiatrice de changement qui maintient son existence comme espèce. De même que dans chaque organisme, des forces incidentes ne cessent de produire des écarts de l'état moyen dans tous les

GENÈSE, HÉUÉDITÉ ET VAUIATION. 349

sens, écarts qui contre-balancent des écarts opposés produits indirectement par d'autres forces incidentes; et de même que la combinaison des fonctions rhythmiques entretenues par ces écarts, constitue la vie de l'organisme; de même, dans une espèce, il se fait, grâce à la gamogenèse, une neutralisalion perpétuelle des écarts en sens contraire de l'état moyen, causés dans ses diverses parties par divers systèmes de forces incidentes; et c'est pareillement par la production rhylhmique et la compensation de ces écarts en sens contraire, que l'espèce continue de vivre. L'équilibre mobile dans une espèce, comme l'équilibre mobile dans un individu, aboutirait promptement à l'équilibre complet ou mort, s'il

ne lui venait continuellement du debors des forces qui s'y trouvent dégagées incessamment. Non-seulement, l'espèce lire du monde extérieur les forces qui de moment en moment conservent la vie de ses membres, mais elle doit à certaines actions plus indirectes du monde extérieur les forces qui lui permettent de se perpétuer en des générations successives.

§ 97. Ce qui nous reste encore de preuves peut se joindre très à propos à la récapitulation de ce que j'ai dit dans les trois chapitres précédents. Examinons les faits dans leur ordre synthétique.

L'opération de composition et de recomposition par laquelle nous passons des substances organiques les plus ^^implcs aux plus complexes a divers accessoires. Chaque période successive de l'opération de composition nous présente des atomes qui sont chacun plus grands ou plus intégrés, chacun plus hétérogènes, chacun plus instables et plus nombreux dans leurs genres (Premiers principes^ § 451). Quand nous arrivons aux substances dont les corps vivants

350 LES lîSDUCTlO.NS DE LA BlOLOGiE.

sont formos, nous nous trouvons au milieu de groupes et de sous-groupes de composés multipliés et divergents^, dont les unités sont f> landes, hétérogènes, instables à un haut degré. Il n'y a aucune raison de croire que cette opération se termine à la formation des colloïdes complexes qui caractérisent la matière organique. Il est plus probable qu'aux dépens des atomes colloïdes complexes se développent par une intégration encore plus avancée, des atomes encore plus hétérogènes et de genres plus nombreux. Que doivent être leurs propriétés? Déjà les atomes colloïdes sont extrêmement instables, susceptibles d'être directement modifiés dans leurs caractères par des forces incidentes très-légères; et déjà la complexité de leurs propriétés polaires les empêche de prendre rapidement les positions d'équilibre polaire qui ont pour résullal la cristallisation. Or les atomes organiques, composés de ces atomes colloïdes doivent avoir les mêmes caractères à un bien plus haut degré. Bien plus nombreux doivent être les très-petits changements qui peuvent y être opérés par des forces externes très-petites; bien plus libres doivent-ils demeurer pendant longtemps pour obéir aux forces qui tendent à les redistribuer, et bien plus grandes doivent être le nombre de leurs espèces.

Si nous partons de ces unités physiologiques, dont divers phénomènes organiques nous obligent à reconnaître, et dont la grande loi de l'évolution nous permet d'admettre par anticipation Texistence, nous nous trouvons au cœur même des phénomènes de genèse, d'hérédité et de variation. Si chaque organisme est construit avec certaines de ces unités extrêmement plastiques, particulières à son espèce, unités qui travaillent lentement à mettre en équilibre leurs propriétés polaires complexes, en produisant un agrégat de la structure spécifique, et qui on môme temps sont susceptibles de se

modifier lentement sous Tinfluence des réactions de cet agrégat, nous voyons pourquoi la multiplication des organismes procède de diverses manières et avec les divers résultats que les naturalistes ont observés.

L'hérédité, telle qu'elle se montre non-seulement dans la répétition de la structure spécifique, mais dans la répétition des écarts qui ont éloigné les ancêlres de celte structure, rhérédité devient toute naturelle, ce qui est d'accord avec le fait que dans les divers organismes simples des parties perdues peuvent être remplacées, et que dans des organismes plus simples un fragment d'organisme peut régénérer l'organisme entier.

Tant qu'un agrégat d'unités physiologiques continue à croître, par l'assimilation de matière à laquelle il faitprendre la forme d'unités semblables par le type, et tant qu'il continue à subir des changements de structure, aucun équilibre ne saurait s'établir entre l'agrégat et ses parties. Alors, dans ces conditions, une partie non différenciée de l'agrégat, un groupe d'unités physiologiques non liées à un tissu spécialisé, sera capable de s'arranger d'après la structure particulière à l'espèce, et procédera à cet arrangement, si elle est mise à l'abri des forces antagonistes, et placée dans de bonnes conditions de nutrition et de température. Par suite, continuation de l'agamogenèse dans les organismes peu différenciés, aussi longtemps que l'assimilation continue à l'emporter de beaucoup sur la dépense.

Mais que la croissance rencontre un obstacle et que le développement touche à sa fin, que les unités de l'agrégat se trouvent exposées chacune à une distribution de forces à peu près constantes, elles se mettront à s'équilibrer entre elles, ^'îa à peu elles s'arrangeront de manière à prendre des attitudes .comparativement slables les unes par rapport aux

autres, leur mobililé diminuera en conséquence, et les groupes de ces unités, détachés en partie ou en totalilé, ne se réarrangeront plus rapidement en la forme spécifique. L'agamogenèse ne sera plus possible; ou, si elle est encore possible, elle ne sera plus facile.

Quand nous nous rappelons que la force qui maintient la Terre dans son orbite est la gravitation de chaque particule de la Terre vers chaque particule d'un groupe situé à une distance de 91 000000 de milles, nous ne saurions douter que chaque unité d'un organisme n'agisse par ses forces polaires sur toutes les autres unités, et ne subisse leur réaction. De même, quand nous apprenons que la constitulion moléculaire du verre est changée parla lumière, et que des substances rigides et stables comme les métaux ont leurs alomes réarrangés par des forces rayonnées dans l'obscurité par les corps adjacents , nous sommes obligé de conclure que los unités excessivement instables, dont les organismes sont construits, doivent être sensibles à un degré transcendant à toutes les forces existant dans les organismes composés de ces unités, c'est-à-dire tendre toujours à réajuster non-seulement leurs positions respectives, mais leurs structures nioléculaires en équilibre avec ces forces. Par suite, si des agrégats de même espèce sont conditionnés différemment et réagissent différemment sur leurs unités composantes, ces unités deviendront un peu différentes, et le deviendront d'autant plus que les réactions des agrégats sur elles différeront davantage, et que le nombre de générations pendant lesquelles ces réactions différentes des agrégats sur elles ont continué a été plus grand.

Si donc la dissemblance de fonction chez les individus de même espèce, produit la dissemblance entre les unités physiologiques d'un individu et celles d'un autre, on peut com-

prendre que lorsque des groupes d'unités dérivées de deux individus s^unissent, le groupe qui résulte de cette union est plus instable qu'aucun des groupes ne l'était avant l'union : les unités mêlées sont moins capables de résister aux forces en redistribution qui causent l'évolution, et l'aptitude au développement qu'elles avaient perdue peut s'y trouver ramenée.

Cette manière de voir est d'accQrd avec les conclusions que nous avons jugé rationnel de tirer, à savoir que la fécondation ne dépend d'aucune particularité intrinsèque de cellules spermatiques et de cellules germinatives^ mais du tait qu'elles dérivent d'individus différents : ce qui explique que les individus très-proches parents sont moins propres que d'autres à avoir des rejetons, et que leurs rejetons, quand ils en ont, sont souvent débiles. Nous y" trouvons la clef d'un fait qui est la réciproque du premier, à savoir que le croisement des variétés a pour résultat une fécondité et une vigueur plus qu'ordinaire. .

Rappelons-nous que les ordres légèrement différents d'unités physiologiques qu'un organisme hérite de ses parents, sont soumis aux mêmes forces, et que lorsque l'organisme est complètement développé, ce système de forces devenant constant, tend lentement à remodeler les deux ordres d'unités d'après la même forme, et nous verrons comment il se fait que la fécondation par soi devient impossible . dans les organismes supérieurs, tandis qu'elle reste possible dans les organismes inférieurs. Chez les êtres qui vivent longtemps, dont la limite de croissance est assez bien définie, l'assimilation des unités physiologiques un peu dissem* blables est susceptible de continuer jusqu'à un certain point, tandis que', dans les organismes qui ne soumettent pas continuellement leurs unités composantes à des forces

constantes, cette assimilation restera bien moindre. Lorsque l'assimilation n'est pas considérable , la ségrégation des unités mélangées peut être cause que les cellules spermatiques et les cellules germinatives, développées dans le même individu, soient assez différentes pour produire, par leur union, des germes féconds ; et plusieurs générations de descendants se fécondant eux-mêmes, peuvent se succéder Tune à l'autre, avant que la dissemblance des divers ordres d'unités diminue au point qu'ils ne puissent plus se féconder euxmêmes. Les mêmes principes nous expliquent les résultats variables que nous présente l'union entre des organismes proches parents.

On peut assigner les mêmes causes aux phénomènes de variation. Ces phénomènes ne sautent pas aux yeux alors que les conditions d'une espèce étante passablement uniformes entretiennent une uniformité passable chez les unités physiologiques de ses membres; mais ils deviennent évidents quand des diflérences de conditions, en imposant des différences fonctionnelles considérables, imposent des différences tranchées aux unités physiologiques, et quand les différentes unités physiologiques, mélangées de manières différentes dans chaque individu, subissent directement les opérations de ségrégation et de combinaison.

Si nous avions assez d'espace nous pourrions montrer que cette hypothèse est une clef qui permet de comprendre bien des faits nouveaux, par exemple, le fait que des races mêlées jouissent comparativement de la propriété de se plier à de nouvelles conditions, et celui que les races pures, croisées avec des races mêlées sont prépondérantes, et encore le fait que, si les métis sont souvent plus grands, les purs-sangs sont plus solides, et leurs fonctions sont moins aisément susceptibles de perdre leur équilibre. Sans plus de discussion on

admettra, je pense, que puisque cette hypothèse peut expliquer tant de phénomènes et réunir par un lien commun des faits en apparence si peu rapprochés, c'est une forte preuve qu'elle est vraie. Cette preuve acquiert encore de nouvelles forces, si Ton considère que l'hypothèse fait concorder les faits de genèse, d'hérédité, de variation, avec des premiers principes. Quand nous voyons que les unités physiologiques plastiques dont nous nous trouvons obligés d'admettre l'existence, sont justement les atomes plus intégrés, plus hétérogènes, plus instables et plus multiformes, qui résulteraient de la continuation du progrès qui aboutit à la substance organique; quand nous voyons que les différenciations de ces atomes que nous supposons se. produire dans des agrégats différemment conditionnés, et leur équilibration que nous supposons se produire dans les agrégats qui conservent des conditions constantes, ne sont que des corollaires des principes universels qui découlent de la grande loi de la persistance de la force; quand nous voyons que k condensation de la vie dans les générations successives d'une espèce devient une conséquence de l'incidence continue de nouvelles forces sur l'espèce, pour remplacer les forces qui ne cessent d'aboutir rhythmiquement à l'équilibre, dans Vœuvre de la propagation de l'espèce; et quand nous voyons que ces phénomènes en apparence exceptionnels qui se manifestent dans la multiplication des êtres organiques, prennent leur place parmi les résultats des lois générales de l'évolution, nous possédons des raisons valables d'admettre l'hypothèse qui nous fournit cette interprétation.