CHAPITRE XII

§ lOi. Il y a une disiribulion d'organismes dans Tespace^ et il y a une distribution d'organismes dans le temps. En commençant d'abord par la distribution dans l'espace^ nous remarquons deux classes de faits. D'une part, le^ plantes et les animaux de chaque espèce ont évidemment leurs habitats limités par des . conditions extérieures ; ils sont nécessairement réduits à des espaces dans lesquels lem> actions vitales peuvent s'accomplir. D'autre part, l'existence de certaines conditions ne détermine pas la présence d'organismes qui y trouveraient un milieu convenable : il y a bien des espaces parfaitement adaptés à la vie d'êtres supérieurs,, et dans lesquels on ne trouve que des êtres d'ordre bien inférieur. Si, d'un côté, la restriction qui limite les organismes aux miHeux auxquels leur nature correspond, est une cause négative de distribution, il nous reste à trouver la cause positive de distribution, d'où résulte la présence d'organismes dans certains lieux qui leur sont appropriés,, et leur absence d'autres lieux qui leur sont également, ou même encore plus appropriés. Examinons les faits d'après ces catégories.

DISTRIBUTION. 37î>

§ 105. Les faits qui montrent l'influence des conditions du milieu sont abondants et connus de tous les lecteurs. Toutefois, il sera nécessaire de rapporter quelques exemples typiques de chaque ordre.

Le confinement des diverses espèces de végétaux et de différentes espèces d'animaux dans le milieu auquel chaque espèce est adaptée, est le fait de distribution le plus général. Nous connaissons des gt^oupes de plantes qui sont respectivement sub-aériennes, et sub-aqueuses; parmi les subaqueuses, les unes sont exclusivement marines, et d'autms n'existent que dans les rivières et les lacs. Chez les animaux, nous trouvons pareillement des classes confinées dans l'air et d'autres dans l'eau; et parmi ceux qui respirent dans Teau, il en -est qui ne se trouvent que dans les eaux salées et d'autres dans les eaux douces. Mais on sait moins que, dans chacun de ces milieux extrêmement ditférents, il y a encore un très-grand nombre de régions qui limitent les habitats des espèces. Dans là mer, certains organismes n'existent qu'entre certaines profondeurs, et d'autres organismes entre d'autres profondeurs : te lépas vit dans la zone du littoral, et la globigerine au fond de l'Atfentique; sur terre, il y a des flores et des faunes particulières aux régions basses^ et d'autres particulières aux régions élevées. Ensuite viennent les limitations connues de tous qu'impose le climat. Il y a des conditions de température qui restreignent chaque espèce entre certaines lignes isothermes; il y a des condilions hygrométriques qui s'opposent à l'extension de chaque espèce d'organismes, en dehors des aires qui ont un certain degré d'humidité ou de sécheresse. Outre ces limilations générales, nous en trouvons qui sont très-spéciales. Certains végétaux de petite dimension ne se rencontrent que dans la neige. Les printemps chauds ont des e.^pèces

parliculières d'infusoires. Les mines et d'aulrcs localités où la lumière ne pénètre pas, sont les habitats de certains champignons. Il y a des animaux qu'on ne trouve pas ailleurs que dans les eaux de certaines cavernes. Après ces limites que les conditions physiques imposent à la distribution, viennent les limites d'un ordre différent imposées par la présence ou l'absence d'autres organismes. Evidemment les herbivores sont limités à des régions qui produisent les plantes dont ils se nourrissent. Les grands carnivores ne sauraient exister hors des régions où il y a des créatures assez nombreuses et assez grosses pour leur servir de proie. Les nécessités de la vie du paresseux le limitent à certains espaces couverts de forêts, et il ne saurait y avoir de chauvessouris insectivores où il n'y a pas d'insectes nocturnes volants. A ces relations de dépendance qui rattachent les organismes relativement supérieurs aux organismes relativement inférieurs qu'ils détruisent, il faut ajouter certaines relations de dépendance réciproque qui unissent l'inférieur au supérieur. Les recherches de Darwin ont montré qu'en général la fécondation des plantes dépend des insectes, et que certains végétaux qui ne peuvent être fécondés que par l'intervention d'insectes d'une certaine structure sont limités aux régions habitées par lés insectes de cette structure. Inversement, l'extension des organismes est souvent limitée par la présence de certains autres organismes au delà de leurs limites, d'organismes compétiteurs ou nettement hostiles. Un végétal qui conviendrait très-bien à une localité voisine de celle qu'elle occupe, ne l'envahit pas parce que cette localité est occupée par quelque végétal qui lui est supérieur, soit en fécondité soit par la faculté dé résistance aux forces qui tendent à le détruire, ou aussi parce que dans cette localité vit un mammifère qui broute ses feuilles. Pa-

reillement un territoire où des animaux d'une certaine espèce pourraient prospérer, n'est pas colonisé par ces animaux, parce qu'ils ne sont pas assez rapides à la course pour échapper à une certaine bête de proie qui vit dans ce territoire ; ou parce que le pays est infesté par un insecte qui les détruit, comme le tsetsé détruit le bétail dans certaines parties de l'Alrique. Le parasitisme est la cause d'un aulre genre de limitations. Il y a des végétaux parasites qui ne prospèrent que sur les arbres d'un petit nombre d'espèces, et d'autres qui ont certains animaux pour habitats, comme le champignon si fatal au ver-à-soie, ou celui qui se développe d'une façon si étrange sur une chenille de la Nouvelle-Zélande. Nous connaissons plusieurs genres de parasitisme animal qui exercent chacun une influence spéciale sur la distribution des animaux. Nous connaissons une espèce de parasitisme où un animal se sert d'un autre pour changer de place; le chenolobia, par exemple, se sert de la tortue, et une certaine actinie se sert de la coquille habitée par un bernard l'hermite. Nous en trouvons un autre chez un animal qui en accompagne d'ordinaire un autre pour prendre une part de sa proie, comme l'annélide qui établit sa demeure dans la coquille occupée par un bernard l'hermite, et enlève à cet animal les morceaux qu'il est en train de manger. Nous connaissons encore une espèce de parasitisme plus commune, celle des épizoaires, animaux qui s'attachent à la surface d'autres animaux et se nourrissent de leurs humeurs et de leurs sécrétions. Nous avons encore le parasitisme également commun des entozoaires, animaux qui vivent au dedans d'autres animaux. Outre qu'elle est restreinte dans sa distribution aux corps des organismes qu'elle infeste, chaque espèce de parasite se trouve encore soumise à des limitations plus étroites : dans certains cas,

les organismes infestés ne fournissent des habitats appropriés aux parasites que dans certains états constitutionnels. Il existe plusieurs modes suivant lesquels la distribution de certains organismes influe directement sur celle d'autres organismes. Des plantes d'une certaine espèce servent d'aliment h des animaux, mais seulement en Tabsence d'espèces qu'ils préfèrent; la prospérité de ces plantes dépend donc de la présence des plantes préférées. M. Bâtes a fait voir que certains papillons de l'Amérique du Sud prospèrent dans des régions où les oiseaux insectivores devraient les détruire, et que cela vient seulement de ce qu'ils ressemblent exactement à d'autres papillons que ces oiseaux n'aiment pas. M. Darwin nous a fait connaître des faits de dépendance encore plus éloignés et plus compliqués. Telles sont les principales causes négatives de distribution, telles sont les forces organiques et inorganiques qui imposent des limites aux espaces habités par chaque espèce d'organismes. Pour bien comprendre leurs actions, nous devons les étudier à l'œuvre, non pas séparément, mais combinées. Il y a à tenir compte des influences physiques qui varient d'une année à l'autre, et qui produisent tantôt une extension ou une réduction de l'habitat dans un sens, tantôt dans un autre, et qui sont les causes d'extensions ou de réductions secondaires par leurs effets sur d'autres genres d'organismes. Nous avons à tenir compte de la distribution de chaque organisme en ce qu'elle est affectée non-seulement par des causes qui favorisent la multiplication de la proie ou des ennemis sur sa propre surface d'habitation, mais aussi par des causes qui produisent ces résultats sur des surfaces voisines. Nous avons à nous représenter les forces qui maintiennent la limite, parmi lesquelles ccmpteat toutes les influences météorologiques, unies aux influences

directes ou plus ou moins éloignées de presque tous les organismes coexistants.

Un principe général, signalé par quelques-uns des savants que nous avons cités, allire spécialement notre attention. C'est que chaque organisme ne cesse pas d'empiéter sur la sphère d'existence des autres. Des diverses manières dwit cet empiétement se produit, la plus commune est l'invasion du territoire. La tendance que nous reconnaissons chez les races humaines à envahir et à occuper les territoires des autres races, comme aussi lés régions habitées par des êtres inférieurs, est une tendance qui appartient à toutes les classes d'or- • ganismes, et qu'ils manifestent de toutes les manières. Chez les animaux comme chez l'homme, il y a des conquêtes permanentes, des occupations temporaires, des incursions accidentelles. Les migrations annuelles sont des exemples de cette tendance, sous sa forme la plus familière. Chaque année, au prinlemps^les hirondelles du Sud viennent envahir la surface occupée chez nous par les oiseaux muscivores indigènes, et chaque hiver les litornes du Nord {turdus pilarù) viennent pai^tager les églantines et les cenelles de nos haies avec les oiseaux de nos pays : il en résulte une occupation partielle de territoire qui amène une certaine mortalité chez les oiseaux indigènes. Outre ces incursions périodiques, il y en a d'irrégulières ; par exemple, celles des sauterelles dans les pays qui n'en sont pas ordinairement infestés, ou celles d'oiseaux étrangers qui de temps en temps visitent en petites bandes des contrées voisines de la leur. De temps à autre, une incursion aboutit & un établissement permanent, peut-être à la conquête sur les espèces indigènes. Dans ces dernières années^ une espèce de mauvaise herbe aquatique d'Amérique a pris possession de nos rivières et de nos étangs^ et a ai quelque sorte snp-

38i LES INDUCTIONS DE LA BIOLOGIE. >

planté les herbes indigènes. Parmi les animaux, nous pouvons citer une petite espèce de fourmi rouge, d'habitudes analogues à celles des fourmis tropicales, qui a envahi plusieurs maisons de Londres. Les rats ont probablement commencé à infester les navires dans les derniers siècles; bon exemple de la promptitude que mettent les animaux à s'eoiparer des places qui leur sont avantageuses. Les navires qui vont dansrinde sont promptementnettoyés des blattes d'Europe par une espèce du même genre, la blatta orientons .• exemple qui montre que les invasions heureuses ne durent que jusqu'au moment où des envahisseurs plus puissants entrent en scène. Les organismes ont encore d'autres manières d'empiéter sur les sphères d'existence les uns des autres, qu'en envahissant les territoires qu'ils occupent. 11 y a des faits où cette usurpation d'habitude est insignifiante et temporaire, et il y en a où elle est bien marquée et permanente. Les corneilles grises se réunissent souvent aux mouettes et aux courlis pour chercher leur nourriture sur le rivage laissé à sec par les marées ; d'autre part, on peut voir de temps en temps des mouettes et des courlis à plusieurs milles dans les terres, picorant dans les terres labourées et dans les bruyères. M. Darwin a observé un oiseau muscivore chassant du poisson. Il ajoute que la grande mésange adopte quelquefois les mœurs du lanier et quelquefois celles de la sittelle; et que certains pics de l'Amérique du Sud sont frugivores, tandis que d'autres chassent les insectes au vol. Voici encore un exemple de l'usurpation habituelle du terrain occupé par d'autres animaux : l'aigle marin (aquila albicilla) ne se borne pas à chasser sur terre pour y trouver sa proie à la facondes autres oiseaux de la tribu des faucons, mais il fond souvent sur le poisson. M. Darwin parle d'une espèce de pétrel qui s'est mise à plonger, et y a contracté une modification notable de son or-

ganisation. Ces derniers fails nous conduisent à d'autres faits encore plus remarquables et d'une signification analogue. L'intrusion des organismes dans les manières de vivre les uns des autres va jusqu'à l'intrusion dans les milieux les uns des autres. La grande masse des végétaux phanérogames sont terrestres ; il faut qu'il en soit ainsi à cause de leur procédé de fructification. Mais il y en a qui vivent dans l'eau, et qui ne projettent que leurs fleurs à la surface. Il y a même un fait plus frappant : sur les bords de la mer on peut voir une algue à cent yards dans les terres, et une phanérogame pousser des racines dans l'eau salée. Chez les animaux ces échanges de milieux sont nombreux. Presque tous les insectes coléoptères sont terrestres, mais le dytique qui, ainsi que les autres animaux de son ordre, possède une respiration aérienne, a des habitudes aquatiques. Il semble que l'eau soit un milieu spécialement détestable pour la mouche; et cependant M. Lubbock a récemment découvert plus d'une espèce de mouche vivant au-dessous de la surface de l'eau et ne venant à l'air que de temps en temps. Les oiseaux sont spécialement organisés pour vivre dans l'air, mais il y a des tribus d'oiseaux qui ont contracté des habitudes aquatiques, qui nagent à la surface de l'eau et font continuellement des incursions au-dessous de la surface; il y a même certains genres d'oiseaux qui ont totalement perdu la faculté de voler. Chez les mammifères- qui ont çles membres et des poumons impliquant une orgi»ki^tion pour la vie terrestre, on compte des espèces qui vi¥ei9i.l plus ou moins dans l'eau, et sont plus ou moins adaptées ^ ce milieu. Lés rats d'eau et les loutres unissent les deux genres de vie, et ne présentent que de légères modifications du iyj^; les hippopotames passent la plus grande partie de leur temps dans l'eau et y sont un peu mieux adaptés. Les |4ioques,

qui vivent presque exclusivement dans Teau, présentent une grande déformation du type des mammifères; les baleines, complètement réduites à la vie aquatique, ont si peu la forme des mammifçres qu'on les prend pour des poissons. Par contre, il ne manque pas d'habitants de Feau qui font des incursions plus ou moins prolongées sur la terre. Les anguilles èmigrent de nuit d'un étang à un autre. Il y a un poisson à branchies modifiées d'une façon spéciale, qui possèJe des rayons de nageoires dont il se sert comme d'échasses, et qui, lorsque les rivières qu'il habite sont desséchées, se met en route pour chercher une meilleure résidence. Tandis que certaines espèces de crabe ne font pas d'expéditions terrestres au delà de la limite de la marée haute, d'autres mènent une vie à peu près exclusivement terrestre.

Il suffit de rapprocher ces deux classes de faits pour se convaincre que les limites de la sphère d'existence de chaque espèce sont déterminées par le balancement de deux systèmes antagonistes de forces. La tendance de chaque espèce d envahir d'autres territoires, d'autres manières de vivre, d'autres milieux, se trouve limitée par la résistance directe et indirecte des conditions organiques et inorganiques. Ces forces expansives et restrictives, variant sans cesse dans leur intensité respective, s'équilibrent mutuellement d'après un rhythme, et respectent une limite qui oscille perpétuellement, de chaque côté d'une certaine ligne médiane.

§ 106. Comme nous l'jivons admis en commençant, le caractère d'une région s'il est défavorable à une espèce, en explique suffisamment l'absence ; l'absence de cette espèce n'est donc point incompatible avec l'hypothèse que chaque

DISTRlBUTIOiN. 387

espèce était originellement placée dans les régions qui lui sont le plus favorables. Mais on ne saurait plus expliquer, par cette hypothèse, l'absence d'une espèce dans les régions qui lui sont favorables. Si les plantes et les animaux étaient complètement localisés d'après l'adaptation de leur constitution à ces conditions ambiantes, nous pourrions nous attendre à rencontrer des flores et des faunes similaires, quand les conditions sont similaires, et nous pourrions nous attendre à rencontrer des dissemblances dans les flores et les faunes proportionnées aux dissemblances de leurs conditions. Or nous ne voyons pas que ces suppositions se vérifient. « Dans l'hémisphère austral, nous dit M. Darwin, si nous comparons de grandes étendues en Australie, dans l'Afrique méridionale, dans l'ouest de l'Amérique du Sud, entre les 25' et 35* degrés de latitude, nous trouverons des régions extrêmement semblables dans toutes leurs conditions, et pourtant il n'est pas possible de rencontrer trois faunes et trois flores plus complètement dissemblables. Nous pouvons comparer les productions de l'Amérique du Sud au 35* degré deWlude avec celles du 25* degré de latitude nord, productions qui occupent des climats très-difl*érents, et on les trouvera inc(MBttparablement plus voisines entre elles, que ne le sont celles de l'Afrique à peu près sous le même climat, p Bien plus frappantes encore sont les différences que M. Darwin signale entre des surfaces très-rapprochées, maïs complétenient séparées l'une de l'autre. « Il n'y a pas deux faunes marines plus distinctes, qui possèdent à peine un seul poisson, un seul mollusque, un seul crustacé, qui leur sou commun, que celles des rivages oriental et occidental de l'Amérique du Sud et de l'Amérique centrale; et pourtant ces grandes faunes ne sont séparées que par l'isthme ^Iroit mais infranchissable de Panama. » Sur les versants op-

posés des hautes chaînes de montagnes on trouve aussi des | différences dans les formes organiques, différences moins ! prononcées que lorsque les barrières sont absolument infranchissables, mais bien plus prononcées que ne l'exige la différence des actions physiques.

Un autre fait qui ne donne pas moins à penser, c'est que de grandes surfaces géographiques qui présentent des différences géologiques et météorologiques marquées, sont peuplées de groupes d'organismes à peu près voisins, lorsqu'il n'existe aucune barrière à la migration. « Le naturaliste voyageant, par exemple du nord au sud, ne manque jamais d'être frappé de la façon dont les groupes d'êtres qu'il rencontre successivement, d'espèces distinctes, et pourtant d'une parenté évidente, se remplacent l'un l'autre. 11 entend parler d'espèces d'oiseaux très-voisines et pourtant . distinctes, il en remarque de très-semblables, et voit leurs nids construits d'une façon analogue, mais non tout à ! fait semblable, contenant des œufs colorés à peu près de la même manière. Les plakies voisines du détroit de Magellan sont habitées par une espèce du genre Rhea (autruche d'Amérique), et plus au nord les plaines de la Plâta le sont par une autre espèce du môme genre, et non par une véritable autruche ou émeu, comme celle qu'on trouve en Afrique et en Australie sous la même latitude. Dans les mêmes plaines delaPlata, nous voyons l'agouti et le bizcacha, animaux qui ont à peu près les mêmes habitudes que nos lièvres et nos lapins, et qui appartiennent aussi à l'ordre des rongeurs; mais ils présentent un type de structure américain. Nous gravissons les pics élevés des Cordillères, et nous trouvons une espèce alpine dé bizcacha; noiis nous tournons du côté des eaux, et nous n'y trouvons ni le castor ni le rat musqué, mais le coypu et le capybara, rongeurs du type

américaiD. On pourrait encore citer une quantité innombrable de faits. Si nous tournons les yeux du rivage américain vers les îles, quoique beaucoup de ces îles diffèrent par la structure géologique, nous y voyons des habitants qui peuvent bien appartenir à des espèces différentes, mais qui présentent tous le type américain. »

Quelle est la généralisation qui exprime ces deux groupes de laits? D'un côté, nous avons des surfaces pareillement conditionnées, et quelquefois tiès-proches, occupées par des faunes tout à fait différentes. D'un autre côté, nous Irouvons des surfaces de latitudes très-éloignées, et différentes par le sol aussi bien que par le climat, qui sont occupées par des faunes proches parentes. Puis, donc, que des organismes semblables ne se rencontrent pas universellement, ou même généralement, dans des habitats semblables, et qu'on ne trouve pas davantage des organismes très-dissemblabes dans des habitats très-dissemblables, il est évident qu'il n'y a pas d'adaptation prédéterminée manifeste des organismes aux habitats. Si l'on trouve les organismes dans tels et tels endroits, ce n'est pas uniquement parce qu'ils sont spécialement appropriés à ces endroits, ou plus appropriés que d'autres.

L'induction dans laquelle rentrent ces faits, et qui les unit à d'autres faits, est tout autre. Quamà nous voyons que les surfaces semblables peuplées par des formes dissemblables sont des surfaces séparées par des barrières infranchissables, tandis que les surfaces dissemblables peuplées par des formes dissemblables, sont celles entre lesquelles il n'existe pas de barrières infranchissables, le principe général dont nous avons déjà trouvé des exemples nous revient en mémoire, à sa;voir que chaque espèce d'organisme tend toujours à étendre sa sphère d'existence, à envahir d'autres sur-

faces, d'autres modes de vie , d'autres milieux , et, par le moyen de ces tentatives perpétuellement renouvelées pour prendre pied dans tout habitat accessible, s'étale jusqu'à ce qu'elle atteigne des limites pour le moment insurmontables.

§ 107. Passons à la distribution des formes organiques dans le temps. La géologie a établi que, durant un passé d'une étendue immense, il a existé sur la terre des plantes et des animaux. Dans tous les pays on trouve en grande abondance les débris fossiles de ces organismes. On en a exhumé des espèces extrêmement nombreuses de régions peu étendues. Toute recherche dans de nouvelles régions, ou un examen plus attentif des régions déjà explorées amène au jour de nouvelles espèces. Il est hors de doute • qu'un examen complet des couches à nu, et de toutes celles que la mer recouvre encore, découvrirait des formes en nombre immensément supérieur à celui des formes actuellement connues. En outre, il devient évident pour les géologues, qu'eussions-nous devant nous toutes les espèces de fossiles existantes, nous n'aurions pas le catalogue complet des êtres qui ont habité notre globe dans le passé. On sait depuis longtemps que plusieurs dépôts sédimentaires ont été altérés par la chaleur des matières voisines en fusion, au point que les restes organiques qu'elles contiennent ont été effacés en grande partie. On admet que les formations étendues, appelées autrefois terrains de transition et aujourd'hui métamorphiques, sont d'origine sédimentaire, et que toutes les traces de fossiles qu'elles renfermaient probablement ont été détruites par l'action ignée. La conclusion qui s'impose à nous, c'est que la roche ignée a été partout le résultat de la fusion complète des couches de. détritus primitivement déposées au fond des eaux. Corn-

bien de temps les réactions du noyau en fusion de la terre sur sa croûte refroidie ont-elles mis à détruire les archives de la vie ensevelies dans l'épaisseur de cette croûte refroidie? Il est impossible de le dire. Aussi ne possédons-nous que des données extrêmement imparfaites pour tirer des conclusions relativement à la distribution des formes organiques dans le temps. Toutefois, il y a quelques généralisations que nous pouvons tenir pour établies.

Une de ces données nous apprend que les végétaux et les animaux actuellement existants diffèrent des plantes et des animaux qui ont existé. Quoiqu'il y ait des espèces communes à notre faune actuelle et aux faunes passées, on peut dire pourtant que Yasped de notre faune présente diffère plus ou moins de Y aspect de chaque faune passée. Si nous poursuivons la comparaison , nous trouvons que les faunes passées diflerent entre elles, et que les différences qui les distinguent sont proportionnées à la longueur des intervalles de temps qui les séparent, comme on peut le mesurer par leur position respective dans la série des sédiments. De sorte que si nous prenons l'ensemble des formes organiques vivant actuellement, et que nous le comparions avec les ensembles successifs des formes organiques qui ont vécu aux époques géologiques successives, nous trouvons que plus nous remontons dans le passé, plus la dissemblance devient grande : d'abord le nombre des espèces et des genres comïHuns aux ensembles composés devient de plus en plus petit, et les ensembles diffèrent de plus en plus par leurs caractères généraux. Sans doute une espèce de brachiopodes actuellement existante est à peu près identique à celle que l*on trouve dans les couches siluriennes, et la faune silurienne contient plusieurs genres de mollusques qui appartiennent à la nôtre; mais il est indéniable qu'il existe un

rapport entre l'espace qui sépare ces faunes et la divergence des faunes organiques.

CiCtte divergence est relativement lente et continue où il y a continuité dans les formations géologiques; mais elle est soudaine et relativement grande où il y à une grande brèche dans la succession des coUches. Les différences qui se produisent graduellement ou toutes h la fois dans les formations continues ou discontinues, sont de deux espèces. Les faunes des différentes époques se distinguent en partie par l'absence d'un des types présent^ dans l'autre, et en partie par la dissemblance entre les types communs à Tune et à l'autre. Les différences distinctives entre les faunes dues à l'apparition ou fi la disparition des types, sont d'une valeur secondaire; il est possible ou probable qu'elles ne signifient pas autre chose que des migrations ou des extinctions. Les différences distinctives les plus importantes par leur signification sont celles qui séparent les groupes successifs d'organismes du même type. Dans ces groupes successifs, comme ' nous l'avons déjà dit, les différences qui se produisent sont, généralement parlant, petites et continues lorsqu'une série de couches régulières fournit la preuve de l'existence continue du lype dans la localité; tandis qu'elles sont comparativement grandes et brusques quand il y a des preuves qu'entre la formation des couches adjacentes, il s'est écoulé une longue période.

Un autre fait sur lequel M. Darwin se fonde comme un | de ceux auxquels la paléontologie donne une cerlilude suffisante, c'est que les formes et les groupes de fbrmes qui 1 ont une fois disparu du globe, n'y reparaissent plus. Un petit

nombre d'espèces et bon nombre de genres se sont perpé-

tués à travers toute la période dont la géologie atteste l'existence. Mais ces faits exceptionnels mis à part, on peut dire

DlSTKIBUTlOiV. 393

que chaque espèce, après avoir pris naissance, s'étend pendant une période, dure en se multipliant pendant une période et enfin décline et s'éteint; pareillement chaque genre durant une plus longue période, croit par l'augmentation du nombre de ses espèces, et, durant une période plus longue, tombe en décadence, et finit par périr. Une fois sortis, ni l'espèce ni le genre ne rentrent plus en scène. Quatre types de reptiles, jadis abondants, ne se retrouvent point dans les formations récentes et n'existent pas dans la faune actuelle. Sans doute il ne faudrait pas moins qu'un examen complet de toutes les couches pour prouver d'une façon concluante qu'une forme spéciale ou générale d'organisation ne se reproduit plus quand elle s'est une fois perdue ; mais il y a tant de faits en faveur de celte induction qu'on ne peut guère en contester la vérité.

Il est impossible actuellement de se faire une idée de la quantité totale et de la tendance générale du changement qui a eu lieu dans les formes organiques durant les époques géologiques mesurées par nos séries de sédiments ; les données du problème sont insuffisantes. Le contraste immense qui sépare les formes peu nombreuses et inférieures de la première faune connue, et les formes nombreuses et supérieures de la faune actuellement existante prouve qu'il y a eu non-seulement un grand changement, mais un grand progrès. Néanmoins, il se peut que celte apparence de progrès soit en grande partie illusoire, et elle Test probablement. Une connaissance plus étendue, et des interprétations meilleures, ont mis hors de doute que des restes d'êtres relativement bien organisés existent en réalité dans des couches qu'on a cru longtemps n'en pas contenir; et que lorsque ces restes manquent réellement, la nature des couches fournit souvent une explication suffisante de leur absence, sans qu'on soit obligé

d'admettre que ces êtres n'existaient pas à l'époque où ces couches se sont formées. C'est aujourd'hui une hypothèse soutenable que les types de plus en plus élevés, conservée à l'état fossile dans les dépôts, à mesure qu'ils se rapprochent de notre temps, n'indiquent rien de plus que des migrations successives d'animaux qui ont quitté des continents préexistants pour des continents qui émergeaient graduellement de l'Océan : migrations qui commencèrent nécessauement par les ordres inférieurs et ne comprirent les ordres supérieurs que lorsque les nouvelles terres devinrent plus accessibles et furent mieux appropriées à leurs conditions d'existence (1).

Mais si l'on ne peut pas se fier à la preuve que l'on croit d'ordinaire capable de démontrer la progression, il y a une preuve digne de foi qu'il n'existe, dans bien des cas, que peu ou point de progression. Bien que les types qui ont existé depuis les époques paléozoïques et mésozoïques jusqu'aux temps actuels, soient à peu près universellement changés, la comparaison des membres anciens avec les membres modernes de ces types, ne laisse pas de montrer que la quantité totale de changement n'est pas relativement grande, et qu'elle n'indique pas une tendance vers une organisation supérieure. Sans doute presque toutes les formes vivantes qui ont des prototypes dans les formations primitives, diffèrent de ces prototypes d'une manière spécifique, et, dans la plupart des cas, générique; mais les particularités ordinales se sont dans un très-grand nombre de cas, conservées depuis les temps géologiques primitifs dont il existe des vestiges jusqu'à nos jours; et rien ne nous prouve la supériorité des genres de ces ordres qui existent actuellement. Dans sa leçon sur les

(1) Voyez rarticlc intitulé Illogical Geology : Essays; second séries.

Types persistants de la vie animale^ le professeur Huxley en a cité un grand nombre de cas. Se fondant sur l'autorité du docteur Hooker, « il y a, dit-il, des plantes carbonifères qui semblent être génériquement identiques à certaines plantes vivant actuellement : le cône de V Araucaria de Toolithe se distingue à peine de celui d'une espèce existante; on trouve un véritable pin dans les carrières dePurbeck et un juglans dans la craie. » Parmi les animaux, Darwin cite les coraux paléozoïques et mésozoïques trèssemblables à certains coraux actuellement existants, des genres de mollusques siluriens qui répondent à des genres actuels, des insectes et des arachnides dans les formations carbonifères qui ne diffèrent guère de certains insectes ou arachnides contemporains que par le genre. Il cite € le Pieuracanthus des terrains dévonien et carbonifère, qui ne diffère pas plus des requins actuels que ceux-ci ne diffèrent les uns des autres » ; des reptiles des premiers temps mésozoïques « identiques dans les caractères essentiels de leur organisation à ceux qui vivent actuellement ; des mammifères Iriasiques qui ne diffèrent pas « beaucoup plus de ceux d'aujourd'hui que ceux-ci ne diffèrent entre eux ». Poursuivant le même sujet dans son Anniversary Address to the Geological Society en 1862, le professeur Huxley a cité beaucoup de faits dans lesquels les changements survenus ne sont pas des changements dans le sens d'une organisation plus spécialisée ou supérieure : il demande en quoi la tortue liasique est inférieure à celles qui vivent aujourd'hui. En quoi les ichthyosaures, les plésiosaures et les ptérosaures de la craie sont des organismes moins embryonnaires ou plus différenciés que ceux du lias? Toutefois, en soutenant que dans la plupart des cas, « il n'y à pas de preuve positive d'une modification progressive quelconque vers un type moins em-

bnonnaire OU moins généi*alisé dans un grand nombre de groupes d'animaux qui ont joui d'une existence géologique prolongée >, le professeur Huxley ajoutait qu'il y a d'autres groupes c existant à côté d'eux, sous les mêmes conditions, dans lesquels il semble qu'on puisse retrouver des traces plus ou moins distinctes d'un progrès, ji A l'appui, il cite le développement perfectionné des vertèbres qui caractérise certains poissons et reptiles plus modernes, comparés h d'anciens poissons et reptiles des mêmes ordres; ainsi que la c régularité et l'égalité de la dentition de VAnoplothcrium en opposition aux caractères de la dentition chez les artiodactyles contemporains >•

Les faits que nous venons de résumer ne prouvent pas que des formes supérieures n'aient pas pani sur la terre dans le coura des temps géologiques, pas plus que les faits cités communément ne prouvent que des formes supérieures n'y soient pas apparues. Le professeur Huxley ne leur accorde pas celte valeur. Si les types qui ont survécu depuis les périodes paléozoïques et mésozoïques jusqu'à nos joure, étaient les seuls types qui aient existé, et si les modifications, portant rarement au delà des limites du genre, que ces types ont subies, ne fournissaient pas de meilleures preuves d'une complexité croissante qu'elles n'en donnent actuellement, il faudrait en conclurequ'il n'existe aucun progrès sensible dans les formes organiques. Mais il existe actuellement, et il a existé pendant les époques géologiques plus récentes, divers types qui né paraissent pas avoir existé aux époques antérieures, dont quelques-uns sont très-différents des types persislants, et d'autres leur ressemblent beaucoup. Jusqu'ici, nous ne savons rien des origines des nouveaux types. Mais il est bien possible que des causes, comme celles qui ont produit des diffé* rences génériques dans les types persistants, aient pu, dans

un petit ou un grand nombre de cas, produire des modifications assez grandes pour constituer des dilïërences ordinales, qu'elles aient pu aboutir à la formalioff de types qui sont maintenant considérés comme distincts. Si des différences de structure, ne dépassant pas certaines limites modérées, sont tenues seulement pour des distinctions génériques ; et si des organismes qui présentent des différences de structure plus grandes sont regardées comme distinctes quant à l'ordre et au type, il est clair que la persistance d'un type donné pendant une longue période géologique sans autre déviation apparente que celles d'une valeur générique, ne prouve aucunement la production de déviations plus grandes; puisque les formes résultant de ces déviations plus grandes, étant regardées comme des formes d'un type distinct, ne peuvent pas servir de preuve du grand changement subi par le type original. Ce que prouve l'argument du professeur Huxley, et ce qu'il prouve seulement à ses yeux, c'est que les organismes n'ont aucune tendance native à prendre des formes supérieures, et « que toute hypothèse admissible de modification progressive doit être compatible avec la persistance sans progression pendant des périodes de durée indéfinie. »

Nous devons ajouter un fait très-significatif touchant la relation entre la distribution dans le temps et la distribution dans l'espace. Je cite Darwin : « M. Glift a fait voir, il y a plusieurs années, que les mammifères fossiles des cavernes de l'Australie étaient très-proches parents des marsupiaux vivants de ce continent. Dans l'Amérique du Sud, l'œil le moins exercé reconnaît de suite une pareille relation dans les pièces gigantesques de l'armure de l'armadillo par exemple, que Ton trouve dans plusieurs parties de la Plata ; et le professeur Owen a montré de la manière la plus frappante que

la plupart des mammifères fossiles ensevelis en ces lieux en si grand nombre se rapportent tous aii type américain du Sud. Ou Ton voit le mieux cette relation, c'est dans Tadmirable collection d'ossements fossiles recueillis par MM. Lund et Clausen dans les cavernes du Brésil. J'ai reçu de ces fails une si vive impression que j'ai fortement insisté en 1839 et en 1845 sur la loi de succession des types ^ sur a cette admirable relation qui unit sur le même continent les types éteints aux types vivants » . Le professeur Ovsren a plus tard étendu la même généralisation aux mammifères de l'ancien monde. Nous retrouvons la même loi dans les restaurations que ce savant a faites des oiseaux gigantesques aujourd'hui éteints de la Nonvelle-Zélande. Nous la voyons aussi dans les oiseaux du Brésil. M. Woodward a fait voir que la même loi se vérifie chez les coquillages, mais à cause de la distribution étendue de la plupart des genres de mollusques, elle n'y est pas très-apparente. On pourrait citer encore d'autres faits, comme la relation entre les coquillages terrestres éteints et ceux qui vivent encore à Madère, et ceux des coquillages d'eau saumâtre éteints et vivants de la mer Aralo-Gaspienne. »

Les résultats généraux sont donc les suivants : ce que nous savons de la distribution dans le temps provenant entièrement du témoignage fourni par les fossiles, se trouve limité aux époques géologiques dont il reste des vestiges; on ne saurait donc l'étendre aux époques prégéologiques dont les traces ont été effacées. De ces vestiges connus, qui probablement ne forment qu'une petite fraction de tout ce que la terre en conserve, les faits généraux qu'on peut déduire sont les suivants : les types organiques qui ont vécu pendant des époques successives, ont presque universellement subi des modifications dépassant les limites de l'espèce et du genre, modifications dont la grandeur a été ordinaire-

ment en proportion de la longueur de la période. Outre les types qui ont persisté depuis les anciennes époques jusqu'à la nôtre, d'autres types ont de temps en temps fait leur apparition dans la série ascendanle de nos couches, types dont certains sont inférieurs et d'autres supérieurs aux types dont il existe des vestiges connus. Mais d'où les types nouveaux sont-ils venus? quelqu'un d'entre eux s'est-il produit par une dévialion des types antérieurs? les faits ne nous permettent pas de le dire. Dans le cours de longues époques géologiques, presque toutes les espèces, la plupart des genres et quelques ordres, se sont éteints ; une espèce, un genre, un ordre qui a une fois disparu de la terre ne reparait plus. Enfin, la faune qui occupe maintenant un territoire distinct à la surface de la terre est très-proche parente de la faune qui existait sur cette surface durant les temps géologiques récents.

§ 108. Laissant de côté diverses généralisations dé moindre imporlaace, dont l'exposition demanderait trop de détails, que faut-il dire de ces généralisations majeures?

On ne saurait dire que la distribution dans l'espace suppose que les organismes ont été destinés à leurs habitats particuliers, et qu'ils y ont été placés; puisque, outre l'habitat où on trouve un organisme, il en est d'autres aussi bons ou même meilleurs pour lui où on ne le trouve pas, et pour lesquels il est mieux adapté que les organismes qui les occupent, à tel point qu'il les en expulse quand l'occasion s'en présente. Nous ne pouvons pas non plus supposer que les faunes et les flores aient été établies pour une fin, puisque s'il en était ainsi, on ne comprendrait pas pourquoi les faunes et les flores sont fort peu différentes dans les régions très-éloignées les unes des autres mais où les migrations sont

possibles, tandis qu'elles sont très-difTérentes dans des régions adjacentes entre lesquelles les migrations sont impossibles.

Passons aux distributions dans le temps. Deux questions se posent. Pourquoi, durant la presque totalité de la vaste période géologique connue, aucune des faunes organiques supérieures qui couvrent aujourd'hui la terre n'a-t-elle existé? comment se fait-il que nous ne trouvions pas de trace d'un être vivant doué de puissantes facultés pour acquérir la connaissance et le bonheur? On répond que la terre n'était pas, en ces temps reculés, une habitation convenable pour un être de ce genre; mais cette réponse, outre qu'elle n'est aucunement justifiée par les faits, soulève une question également embarrassante. Pourquoi durant un nombre inconnu de millions d'années, la terre n'est- elle demeurée propre qu'à des êtres inférieurs ? Et encore : que signifie l'extinction des types? On dit que le type saurien a été remplacé par d'autres types au commencement de la période tertiaire, parce que ce type n'était pas adapté aux conditions qui prenaient alors naissance ; mais cette réponse revient à dire que le type saurien ne pouvait se modifier pour s'adapter à ces conditions nouvelles, réponse tout à fait en désaccord avec l'hypothèse d'une providence créatrice qui se révélerait par les adaptations multiformes d'un type à plusieurs fins.

Nous verrons dans la troisième partie de ce liyre, quelle interprétation rationnelle on peut donner de ces faits généraux de distribution dans l'espace et dans le temps. Nous allons aborder ces questions.