CHAPITRE X

§ 153. Nous avons vu, en commençant, que la matière organique se compose de molécules d'une si extrême instabilité que la plus légère variation de leurs conditions détruit leur équilibre, et leur fait prendre des structures modifiées ou les fait entrer en décomposition. Mais une substance, plus que toutes les autres modifiable par les actions et les réactions des forces dégagées de moment en moment dans sa propre masse, doit être une substance modifiable plus que toutes les autres par les forces qui viennent du dehors agir sur elle. Si les agrégats organiques sont disposés, par leur composition, à subir avec une facilité et une rapidité particulières, ces redistributions de matière et de mouvement d'où résultent une organisation sous forme d'individu et la vie, il faut que leur composition les mette aussi en état de subir les redistributions permanentes qui s'expriment par des changements de structure en correspondance avec des redistributions permanentes de matière et de mouvement dans leur milieu.

Déjà dans les Premiers principes ^ quand nous avons étudié les phénomènes d'évolution en général, nous avons

exposé bricvement les caractères dominaDts et les causes principales des changements qui constituent l'évolutioa organique. Pour chacune des lois secondaires qui règlent le passage d'un état homogène incohérent, indéfini, à un état hétérogène cohérent, défini, nous avons donné des exemples tirés des métamorphoses des corps vivants. Maintenant, il sera nécessaire d'examiner les diverses opérations qui en résultent comme se produisant à la fois et dans les individus et dans l'espèce.

§ i5i. Gomme nous supposons que l'évolution organique en général a commencé par la matière organique individuelle, nous devons nous rappeler d'abord que l'état d'homogénéité est un état instable (Premiers principesy § 449). Dans tout agrégat « il y a un côté externe et un côté interne, et de ce que ces côtés ne sont pas également prés des sources d'action voisines, il résulte qu'ils reçoivent des influences inégales parla qualité ou la quantité, ou par l'une et l'autre à la fois; il résulte aussi que des changements différents doivent se produire dans les parties qui sont influencées diversement. » Plus loin, nous ajoutions : « Si un tout donné, au lieu d'être partout absolument uniforme, se compose de parties qu'on peut distinguer les unes des autres, si chacune de ces parties, en devenant un peu différente des autres, reste uniforme en elle-même, il s'ensuit que, chaque partie étant en équilibre instable, les changements opérés en elle doivent la rendre plus multiforme, et que par suite l'ensemble devient encore plus multiforme qu'auparavant; » et ensuite « que l'étal par lequel nous commençons soît ou ne soit pas l'homogénéité parfaite, l'opération n'en marche pas moins nécessairement vers une hétérogénéité relative.» Cette perte d'homogénéité que l'instabilité spéciale des agrégats organiques

les mel en état de faire plus promptement et plus diversement que tous les autres agrégats, doit s'opérer selon des manières bien plus nombreuses dans la proportion où les forces incidentes sont plus nombreuses. Toute différenciation de structure étant le résultat de quelque différence dans les relations des parties avec les causes qui agissent sur elles, plus ces causes seront multipliées et dissemblables , plus variées seront les différenciations opérées. Il en résulte que la gravitation qui conduit d'un état d'homogénéité à un état d'hétérogénéité se montrera clairement dans la mesure où le milieu sera complexe. La transition d'un état uniforme à un état multiforme doit continuer à travers une série d'individus. Étant donnée une série d'organismes dont chacun se développe aux dépens d'une portion d'un organisme précédent, la question se réduit à savoir si, après que la série est demeurée exposée pendant un million d'années à des forces incidentes variantes, un de ses membres «era tel qu'il serait si les forces incidentes venaient seulement de varier. L'affirmer, ce serait nier la persistance de la force. Par rapport aux causes de divergence, la série entière de ces organismes peut être considérée comme ne formant qu'un seul organisme continuellement existant, et alors il devient manifeste qu'une cause continuellement agissante continuera de produire un effet continuellement croissant jusqu'au moment où quelque cause antagoniste viendra s'opposer à un nouvel effet.

Mais maintenant si quelque agrégat organique primordial doit en lui-même ou par ses descendants, graviter de l'uniforinité vers la multiformité, pour obéir à des forces plus ou lïïoms multiformes qui agissent sur lui, que doit-il arriver

SI ces forces multiformes ne cessent elles-mêmes de subir des variations et des complications lentes? Il est clair que

ropératioTX qui s'avance toujours vers une limite fixée temporairement, mais dont la limite recule toujours, doit se continuer sans interruption. Aux changements de structure opérés dans l'agrégat jadis homogène par un groupe primitif de forces incidentes , viendront se superposer de nouveaux changements opérés par un groupe modifié de forces incidentes; et ainsi de suite dans la durée des temps. Laissant de côté pour le moment des circonstances qui peuvent mettre obstacle à ces conséquences ou les restreindre, nous devons reconnaître l'instabilité de l'homogène comme une cause toujours agissante d'évolution organique aussi bien que de toute autre évolution.

Si, d'une part, il s'ensuit que chaque organisme, considéré comme individu et comme membre d'une série, tend à passer à un état plus hétérogène; il s'ensuit, d'autre part, que chaque espèce considérée comme un agrégat d'individus tend à faire la même chose. Dans toute l'étendue de la région qu'il habite, les conditions ne sauraient être absolument uniformes : il faut que ses membres, en différentes parties de la région, soient exposés à différents systèmes de forces incidentes. Encore plus tranchée doit être cette différence d'exposition quand ses membres se répandent en d'autres habitats. Les forces expansives et régressives qui imposent à chaque espèce une limite perpétuellement oscillante en deçà et au delà d'une certaine ligne moyenne, sont, comme nous venons de le voir, fréquemment changées par de nouvelles combinaisons des facteurs externes, astronomiques, géologiques , météorologiques et organiques. Par suite, il se rencontre de temps en temps des lignes où la résistance est diminuée, le long desquelles J'espèce s'écoule dans de nouvelles localités. Les portions de l'espèce qui émigrenl ainsi sont soumises à des circonstances en con-

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trasle marqué avec les circonstances moyennes au milieu desquelles elle vivait. De la multiformité des circonstances doit sortir la multiformité de l'espèce.

Ainsi donc la loi de l'instabilité de l'homogène a un triple corollaire. Rapprochée des changements toujours progressants, toujours se compliquant, qui s'opèrent dans les facteurs externes, elle nous conduite la conclusion qu'il doit y avoir une tendance prédominante vers l'hétérogénéité dans tous les genres d'organismes, considérés et individuellement et dans les générations successives; aussi bien que dans chaque assemblage d'organismes constituant une espèce, et par conséquence, dans chaque genre, dans chaque ordre et dans chaque classe.

§ 155. Quand nous avons étudié les causes de l'évolution en général, nous avons vu encore (premiers Principes^ § 150) que la multiplication des effets contribue sans cesse à accroître l'hétérogénéité dans laquelle tombe inévitablement l'homogénéité. Nous avons fait voir que, puisque € les diverses parties d'un agrégat sont diversement modifiées par une force incidente ; » et que « par suite des réactions des parties qui subissent ces modifications différentes, la force elle-même doit se diviser en fractions modifiées différemment, » il s'ensuit que «chaque division différenciée de l'agrégat devient un centre d'où une division différenciée de la force originelle est de nouveau diffusée. Enfin, puisque des forces dissemblables doivent produire des résultats différents, chacune de ces forces différenciées doit produire dans tout l'agrégat une nouvelle série de différenciations. » Nous avons ajouté que, dans la proportion où l'hétérogénéité augmente, les complications qui naissent de cette multiplication d'effets deviennent plus prononcées; puisque plus

les parties d'un agrégat sont fortement différenciées, plus différentes doivent être leurs réactions sur les forces incidentes, et plus dissemblables doivent être les groupes secondaires d'effets que font naître ces forces incidentes modifiées, et puisque tout accroissement dans le nombre de parties dissemblables accroît le nombre de ces forces incidentes différenciées et de ces groupes secondaires d'effets.

Comment la multiplication des effets concourt avec Tinstabilité de Thomogène pour reproduire une mulliformilé croissante de structure dans un organisme, nous l'avons déjà fait voir; et les pages qui précèdent en contiennent d'autres exemples. Dans le chapitre intitulé Adaptation (§ 69), nous avons montré qu'un changement dans une fonction doit agir et réagir sur le reste en y produisant des perturbations toujours plus compliquées, et. qu'en définitive, toutes les parties de l'organisme doivent être modifiées dans leur état. Supposé que la tête d'un mammifère devienne beaucoup plus pesante, quel en sera le résultat indirect? Les. muscles du cou devront travailler davantage; les vertèbres de cette région auront^ à supporter des tensions et des pressions supplémentaires, causées, d'une part, par l'augmentation du poids de la tête, et, d'autre part, par l'accroissement des contractions des muscles qui supportent la tête et qui la meuvent. Les muscles affectent aussi leurs points d'attache : plusieurs apophyses dorsales supportent des efforts plus considérables; et les vertèbres auxquelles elles sont fixées sont soumises à de plus dures épreuves. De plus, cette ièle plus lourde et le cou plus massif qu'elle nécessite demandent un point d'appui plus fort : la totalité de la voûte thoracique et les membres antérieurs qui la supportent sont soumis à des pressions continues et à des chocs accidentels plus violents. Il est nécessaire que le train de devant possède plus

de force, et cela ne saurait avoir lieu sans que le centre de gravité soit changé, et que les membres de derrière subissent des réactions différentes durant la locomotion. Qu'on compare les formes du bison avec celles de son congénère, le taureau, et l'on verra nettement jusqu'à quel point une augmentation du poids de la tète affecte le système osseux et le système musculaire tout entier. Outie cette multiplication d'effets mécaniques, il y a une multiplication d'effets physiologiques. L'appareil musculaire tout entier est modifié par chaque modification considérable dans les proportions du corps. Un accroissement dans le volume d'un organe implique une réaction quantitative et souvent qualitative sur le san^, et change par là la nutrition de tous les autres organes. Nous trouvons des exemples de ces rapports de corrélation physiologique dans les nombreuses différences qui accompagnent la différence de sexe. Ce qui montre que les particularités sexuelles secondaires sont le résultat d'actions et de réactions physiologiques, c'est qu'elles ne sont que faiblement marquées jusqu'au moment où des organes essentiellement dislinctifs se développent, et que lorsque le développement de ceux-ci se trouve empêché, elles ne prennent pas naissance. Il n'est, je pense, pas besoin d'autre preuve que dans un organisme individuel ou ses descendants, une nouvelle action interne doit, outre le changement interne primaire qu'elle opère, effectuer d'autres changements secondaires, et aussi des changements tertiaires encore plus nombreux. La tendance vers une hétérogénéité plus grande qui se trouve communiquée à un organisme par une perturbation de son milieu, se trouve aidée par la tendance qu'a toute modification à en produire d'autres, lesquelles doivent devenir plus nombreuses à mesure que les organismes deviennent plus complexes. Enfin nous lie

devons pas omettre de citer, parmi les maDifestations indirectes et compliquées de cette tendance, les innombrables petites irrégularités de structure qui résultent du croisement d'individus dissemblablement modifiés. Nous avons montré (§§ 8^9 ^) que les changements qu'on appelle c variations spontanées > peuvent s'expliquer comme résultats des combinaisons variées, des changements opérés dans diverses lignes d'ancêtres par diverses conditions de vie. Ces effets encore plus complexes et plus nombreux sont donc des exemples nouveaux de la multiplication des effets.

Pareillement dans l'agrégat d'indindus qui constitue une espèce, la multiplication des effets devient la cause continuelle de la multiformité croissante. La dissolution d'une espèce en variétés divergentes donne naissance à de nouvelles combinaisons de force qui tendent à produire de nouvelles divergences. Les variétés nouvelles entrent en compétition avec l'espèce mère d'une façon nouvelle; et ajoutent ainsi de nouveaux éléments au milieu. Elles modifient un peu les conditions des autres espèces qui vivent dans leur habitat, où dans l'habitat desquelles elles se sont introduites ; et les modifications qui s'opèrent dans ces autres espèces deviennent des sources nouvelles de causes modificatrices. La flore et la faune de chaque région sont unies par le réseau de leurs relations de manière à former un tout dont aucune partie ne saurait être affectée sans affecter le reste. Par suite, chaque différenciation introduite dans l'assemblage des espèces d'une certaine localité devient la cause de nouvelles différenciations dans cet assemblage.

§ 156. Un des principes universels auquel nous avons vu que la redistribution de la matière et du mouvement se conforme, c'est que, dans un agrégat composé d'unités mé-

langées, les forces incidentes produisent une ségrégation^ c'est-à-dire séparent les unités dissemblables et unissent les unités semblables. Nous avons vu que l'accroissement de riniégraticn et de la nature définie qui caractérise chaque partie d'un agrégat organique en évolution, comme de tout autre agrégat, résulte de ce principe (Premiers principes, § 160). Il nous reste à faire voir que, tandis que les actions et les réactions qui s'opèrent entre les organismes et leurs milieux toujours changeants, ajoutent à l'hétérogénéité des structures organiques, elles donnent aussi à l'hétérogénéité une forme de plus en plus définie. A première vue, on pourrait tirer une conclusion opposée. On pourrait soutenir qu'une nouvelle série d'effets opérée dans un organisme par une nouvelle série de forces externes doit tendre plus ou moins à effacer les effets déjà produits, c'est-à-dire doit produire une confusion ou un manque de formes définies. Un moment d'examen dissipera cette impression.

Sans doute la condition sous laquelle seule la forme définie de la structure peut être acquise par une partie d'un organisme, soit dans un individu, soit dans les générations successives, c'est que telle partie soit exposée à tel système de forces suffisamment constantes; et sans doute des changements continuels de circonstances viennent déranger l'action de cette condition. Mais ce dérangement ne saurait jamais être considérable. En effet, la structure préexistante d'un organisme l'empêche de vivre sous des conditions nouvelles autres que celles qui sont compatibles avec les caractères fondamentaux de son organisation, c'est-à-dire celles qui soumettent ses organes essentiels à des actions qui sont au fond les mêmes qu'auparavant. De grands changements doivent le tuer. Par suite, il ne peut continuellement s'exposer, lui et ses descendants, qu'à des change-

ments modérés qui ne détruisent pas Tharmonie générale entre l'agrégat des forces incidentes et l'agrégat de ses propres fonctions, c'est-à-dire qu'il doit rester soumis à des influences de nature à rendre de plus en plus marquée la netteté des principales différenciations déjà produites. Si, par exemple, nous partons d'un animal qui possède une colonne vertébrale rudimentaire avec le système musculaire qui en dépend, il est clair que les arrangements mécaniques sont devenus par là tellement déterminés que les modifications subséquentes devront très -probablement, sinon certainement, se conformer à la condition de produire dos mouvements p<ar Faction de muscles sur un axe central flexible. Par suite, il y aura continuellement une grande ressemblance dans le jeu des forces auxquelles l'axe central flexible est soumis; et alors, nonobstant les métamorphoses que subit le type vertébré, les conditions favorables à l'accroissement de la nature définie et de l'intégration de la colonne vertébrale seront conservées. Bien plus, la conservation de ces conditions devient certaine à mesure que l'organisation progresse. Tout accroissement de complexité de structure, impliquant un accroissement de complexité dans les relations entre l'organisme et son milieu, doit tendre à spécialiser les actions et les réactions entre cet organisme et son milieu, c'est-à-dire tendre à accroître la force" avec laquelle il reste limité aux milieux qui comportent les actions et les réactions spéciales auxquelles sa structure le rend propre, ou bien il doit garantir la continuation des actions et des réactions auxquelles ses organes essentiels répondent, et par conséquent la continuation de l'opération de ségrégation.

Il suffit d'indiquer brièvement comment dans chaque espèce considérée comme un agrégat d'individus, se forment des contrastes de plus en plus prononcés entre les variélés

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divergentes qui résultent de rinslabilité de Thomogène et de la multiplication des effets. Déjà nous avons montré (Premiers principes^ § 166) que, conformément à la loi universelle d'après laquelle les unités mêlées sont séparées par des forces incidentes semblables, il se produit entre les variétés des distinctions de plus en plus définies, partout où se rencontrent des systèmes de conditions auxquelles les variétés sont respectivement soumises.

§ 157. Il est possible qu'au cours de ce chapitre, mes lecteurs aient pensé que l'argumentation prouve trop. La difficulté qui peut les embarrasser consiste en ce que le passage d'une homogénéité indéfinie, incohérente, à une hétérogénéité définie, cohérente, dans les agrégats organiques doit s'être accomplie universellement, tandis que, dans un grand nombre de cas, il y a eu persistance sans progression. Toutefois celte difficulté apparente n'est pas réelle.

En effet, bien que tous les milieux à la surface de la terre subissent des changements, et quoique d'ordinaire les organisations contenues dans chaque milieu ne puissent échapper à certaines influences nouvelles, il y a de temps en temps des influences qui sont évitées par la survie de l'espèce dans les parties de son habitat qui ne sont pas changées, ou parce qu'elle se répand dans des habitats voisins que le changement a rendus semblables à son habitat originel, ou par les deux causes. 11 n'est pas probable que tout changement dans la température d'un climat, ou son degré d'humidité, affecte simultanément la totalité de la région occupée par une espèce ; de plus, il ne peut guère manquer d'arriver que l'addition ou la soustraction de chaleur ou d'humidité, donne à une partie d'une région voisine un climat semblable à celui auquel l'espèce était habituée. De plus, si le

milieu d'une espèce esl modifié par IMnti-usioa d'une certaine espèce de végétaux ou d'animaux, il s'ensuit, les envahisseurs n'occupant probablement pas l'habitat tout entier, que l'espèce demeurera dans une ou plusieurs localités sans subir leur influence. Chez les habitants de la mer surtout, il doit arriver souvent des cas où les causes modificatrices sont continuellement éludées. Comme les conditions physiques auxquelles la mer expose ses habitants sont très-uniformes, il est possible à ceux qui vivent d'une substance alimentaire répandue sur une vaste étendue de s'étendre au loin : et les membres d'une espèce qui occupe un grand espace ne sont pas tous soumis à la même cause. Le plus commun de nos cirrhipèdes, par exemple, qui vit de petits animaux dispersés partout dans la mer, n'ayant d'autre besoin que celui d'une surface solide pour y bâtir sa coquille, auquel les animaux voisins ne font guère courir de danger, est susceptible de vivre sur des rivages si éloignés les uns des autres que presque tous les changements dans les actions des forces incidentes doivent frapper des régions plus petites que celle que l'espèce occupe. Par conséquent, dans presque tous les cas, une portion de l'espèce survivra sans subir de modification. Ses germes, facilement transportés, prendront possession des habitats nouveaux rendus plus appropriés par le changement qui a rendu des parties de son habitat primitif moins appropriée. Par suite, dans les occasions diverses qui se présentent plus tard, tandis que certaines parties de l'espèce sont légèrement transformées, une partie peut esquiver d'une manière certaine la transformation, en émigrant ça et là où les simples conditions nécessaires à son existence se rencontrent à peu près dans les mêmes combinaisons qu'auparavant. C'est ainsi qu'il lui devient possible de survivre avec des change-

menls de structure relativement légers pendant de longues périodes géologiques.

§ 158. Les résultats auxquels nous nous trouvons conduits sont les suivants.

Conformément aux différentes quantités et espèces de • forces auxquelles ses diverses parties sont exposées, tout agrégat organique, comme tous les autres agrégats, tend à passer de sa simplicité indistincte primitive à une complexité plus distincte. A moins de nier la persistance de la force, nous devons admettre que la gravitation de la structure d'un organisme d'un état homogène indéfini vers un état homogène défini, doit accumuler ses effets dans les générations successives, si les forces qui la causent continuent à agir. Pour des raisons analogues, l'ensemble croissant des individus qui naissent d'un tronc commun est aussi exposé à perdre son uniformité primitive; et dans les générations successives, à prendre une multiformité beaucoup plus prononcée.

Ces changements, qui n'auraient qu'une faible étendue si les organismes étaient exposés à des conditions externes constantes, sont entretenus par les changements continuels survenus dans des conditions externes et produits par des <tauses astronomiques, géologiques, météorologiques et organiques. 11 en résulte en général, qu'à des complications de structure antérieures dues à des forces incidentes antérieures, de nouvelles forces incidentes ne cessent de superposer de nouveires complications. Par suite, il se forme simultanément une hétérogénéité croissante dans la structure des individus, dans la structure de l'espèce et dans la structure de la flore et de la faune de la Terre.

Mais tandis que, dans un grand nombre de cas, ou dans

la plupart, Tincidence toujours changeante des forces ne cesse d'ajouter à la complexité des organismes et à la complexité du monde organique considéré comme un tout, elle n'a cet effet qu'aux endroits où son action ne saurait être éludée. Puisque, par la migration, il est possible pour Tespèce de se conserver dans des conditions assez constantes, il doit y avoir un certain nombre de cas où il ne se produit pas une plus grande hétérogénéité de structure.

Unissant ces trois propositions, nous arrivons à une conclusion qui paraît être d'accord avec les faits. Nous trouvons que la progression résulte non d'une tendance spéciale inhérente aux corps vivants, mais d'un effet moyen général de leur relation avec les causes ambiantes. Au contraire, nous ne sommes pas mis en demeure de supposer qu'il existe dans les organismes un penchant primitif qui les porte à se développer continuellement sous des formes plus hétérogènes; nous voyons qu'une aptitude au développement naît des actions et des réactions entre les organismes et leurs milieux variables. Enfin, nous reconnaissons que l'existence d'une cause de développement supjpose la non-production du développement aux endroits où cette variation d'actions et de réactions n'entre pas en jeu.

Toutefois il ne suffit pas de montrer qu'il doit se produire une certaine tendance à la formation d'agrégats plus hétérogènes. On peut très-bien convenir que les agrégats soient rendus plus hétérogènes par les changements survenus dans les forces incidentes, sans recevoir pour cela la forme particulière d'hétérogénéité nécessaire à l'accomplissement des fonctions de la vie. Par suite, il reste à rechercher comment la production et la conservation de cette forme particulière d'hétérogénéité se trouve assurée.