CHAPITRE XI

ÉQUILIBRATION DIRECTE.

§ 156. Tout changement tend nécessairement à établir l'équilibre des forces, et nécessairement ne peut cesser tant que la balance des forces n'est pas atteinte. Quand nous avons traité de l'équilibration au point de vue général {Premiers principes^ W Partie, chap. xxii) nous avons vu que, dans tout agrégat possédant des mouvements composés, il y a une tendance continuelle à établir un équilibre mobile ; puisqu'une force non équilibrée à laquelle un agrégat est soumis, si elle n'est pas de nature à détruire l'agrégat complètement, doit continuer à en modifier l'état jusqu'à ce qu'un équilibre soit produit. Nous avons vu que la structure à laquelle on arrive en même temps doit être « une structure présentant un arrangement de forces qui contre-balance toutes les forces auxquelles l'agrégat est soumis », puisque « aussi longtemps qu'il reste une force dans une direction, que ce soit un excès d'une force exercée par l'agrégat sur son milieu, ou d'une force exercée par le milieu sur l'agrégat, l'équilibre n'existe pas, et par conséquent la redistribution de matière et de mouvement doit continuer. > Il est essentiel en ce moment de bien comprendre ce prin-

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cipe; et, pour en. assurer la pleine inlelligence, il convient d'en donner de nouveau des exemples. Celui du système solaire est le plus propre à nous servir. Nous y trouvons un assemblage de corps dont chacun a ses mouvements, simples et composés, qui alternent chacun entre deux extrêmes, et dont la totalité a ses perturbations compliquées, qui tantôt croissent et tantôt décroissent. Supposons qu'une nouvelle force s'introduise dans cet équilibre mobile, soit par l'arrivée de quelque masse errante, soit par une quantité de mouvement ajoutée à l'une des masses déjà existantes, qu'arrivera-t-il? Si le corps étranger ou la force surajoutée sont très-considérâbles, ils pourront déranger le système entier au point de causer le rapprochement de ses parties ; ses mouvements rhythmiques détruits, l'équilibre mobile pourrait se changer rapidement en un équilibre complet. Mais qu'arriverait-il si la force incidente qui tombe de dehors sur le système se trouvait insuffisante pour le détruire? Il se produirait un groupe de perturbations qui, dans le cours d'un énorme laps de temps, reproduiraient lentement un équilibre mobile modifié. Les effets primitivemeut imprimés sur les masses adjacentes, et à un plus faible degré sur les masses plus éloignées, se compliqueraient bientôt des effets secondaires que les masses dérangées imprimeraient les unes sur les autres, et ceux-ci se compliqueraient eux-mêmes d'effets tertiaires. Des ondes de perturbations continueraient à se propager dans tout le système, jusqu'à ce qu'autour d'un nouveau centre de gravité se fût établi un nouveau système de mouvements planétaires plus ou moins différents des précédents. Tout ceci découlerait nécessairement du principe que toute nouvelle force introduite dans un équilibre mobile, doit graduellement servir à vaincre les forces qui résistent à la divergence qu'elle-même engendre ; que toutes ces forces antagonistes n'étant plus com-

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ballues, produisent une action en sens contraire, aboutissant à une divergence compensatrice dans la direction opposée, divergence suivie d'une divergence recompensatrice, et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'il s'établisse ou bien un mouvement rhythmique additionnel ou une modification équivalente des mouvements rhythmiques préexistants. Or, bien qu'un organisme, au lieu d'être, comme le système solaire, un état d'équilibre mobile indépendant^ se trouve en un état d'équilibre mobile dépendant {Premiers principes, § 170), cela ne l'empêche pas d'obéir à la même loi. Tout animal reçoit journellement du dehors une quantité de force destinée à remplacer la force qu'il dépense; mais cette répartition qui se fait continuellement d'une nouvelle quanlité de mouvement à toutes SCS parties, pour restaurer la quantité de mouvement perdue, ne change rien à l'accomplissement des actions et des réactions que nous venons de décrire. Dans le cas de l'organisme, comme dans celui du système solaire,* nous avons un agrégat de parties arrangées d'une façon définie, que nous appelons des organes et qui possèdent des acliorts établies d'une façon définie, que nous appelons des fonctions. Ces actions ou fonctions rhythmiques et les divers rhylhmes composés qui résultent de leurs combinaisons sont arrangés de manière à contre-balancer les actions auxquelles l'organisme est soumis : il y a une genèse de forces constante ou périodique qui, par leur espèce, leur quantité, leur direction, suffisent à lutter contre les forces que les organismes doivent produire constamment ou périodiquement. Si donc cet état d'équilibre mobile existe dans un système défini d'actions internes exposé à un système défini d'actions externes, que doit-il arriver si quelqu'une des actions externes vient à être changée? 11 n'y aura plus d'équilibre. Il arrivera que l'une des forces engendrées habituellement par l'organisme sera trop

grande ou trop petite pour contre-balancer la force incidente ; il y aura une force en excès exercée par le milieu sur l'organisme, ou par l'organisme sur le milieu. Cette force en excès, cette force non équilibrée, se dépense nécessairement à produire un changement d'état dans l'organisme. En agissant directement sur quelque organe et en en modifiant la fonction, elle modifie indirectement les fonctions qui en dépendent et influencent au loin toutes les fonctions. Gomme nous l'avons déjà vu (§ 68, 69), si cette force nouvelle est permanente, ses effets doivent se diffuser graduellement dans toute rétendue de l'organisme, jusqu'à ce qu'elle en vienne à s'équilibrer en opérant un genre de réarrangement qui produise une force exactement capable de la contre-balancer.

La portée de ce principe général dans la question qui nous occupe est évidente. Les modifications accumulées, que les changements incessants de leurs milieux n'ont cessé de faire naître dans les organismes, ont été dans tous les cas des effets nécessaires de l'établissement d'un équilibre nouveau avec de nouvelles combinaisons des conditions. Dans chaque espèce pendant les temps géologiques, il s'est fait constamment une rectification de l'équilibre, qui a été perpétuellement troublé par le changement des circonstances ambiantes. Toute nouvelle hétérogénéité a été une addition d'un changement de structure imposé par une nouvelle équilibration à des changements de structure imposés par des équilibrations antérieures. La question ne saurait recevoir une autre interprétation, puisqu'un changement ne saurait avoir un autre objet. Toute force nouvelle mise en présence d'un organisme doit faire de deux choses l'une : ou détruire complètement l'équilibre mobile, ou l'altérer sans le détruire, et l'altération doit aboutir à l'établissement d'un nouvel équilibre mobile. Par suite, dans les organismes il n'y a que deux

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alternatives : la mort ou la restauration de la balance physiologique.

L'équilibration entre les fonctions d'un organisme et les actions de son milieu peut être ou directe ou indirecte, La nouvelle force incidente peut, ou bien susciter immédiatement quelque force antagoniste, ou se trouver contre-balancée par quelque changement de fonctions et de structure produit d'autre manière. Ces deux opérations d'équilibration sont tout à fait distinctes; nous les étudierons séparément. Ce chapitre sera consacré à la première.

§ 160. L'équilibration directe est le procédé qu'on appelle couramment Yadaptation. Nous avons déjà vu (II* Partie, ch. v), que les organismes individuels se modifient quand ils se trouvent placés dans de nouvelles conditions de vie, de manière à rétablir l'ajustement des propriétés et des conditions. Sans doute il est très -difficile d'en dégager la preuve, mais nous avons lieu de penser (§ 82) que les changements de structure causés de la sorte par les changements fonctionnels se transmettent par hérédité. Dans le dernier chapitre, nous avons dit que si, au lieu de la succession d'individus qui constitue une espèce, il y avait un individu continuellement existant, toutes les divergences fonctionnelles et structurales que nous voyons se produire sous l'influence d'une force incidentenouvelle, continueraient nécessairement de croître jusqu'à ce que la nouvelle force incidente fût contre-balancée, et que le remplacement d'un individu continuellement existant par une succession d'individus naissant chacun de la substance modifiée de son prédécesseur, n'empêcherait pas le même effet de se produire, la persistance de la force s' opposant à toute autre conclusion. Ici, nous trouvons encore que cette limite vers laquelle tout chan-

gement organique progresse, dans l'espèce comme dans l'individu, est un équilibre mobile nouveau ajusté au nouvel arrangement des forces externes.

Mais maintenant quelles sont les conditions sous lesquelles seules l'équilibration directe peut se produire ? Toutes lès modifications qui servent à réadapter les organismes à leurs milieux sont-elles des modifications directement adaptatives? S'il en est autrement, quelles sont celles qui sont directement adaptatives et celles qui ne le sont pas? Comment ferons-nous pour les distinguer?

Évidemment, pour qu'un équilibre mobile soit graduellement modifié ii est nécessaire, d'abord, que quelque force opère sur lui, et ensuite, que la force ne soit pas de nature à le détruire. S'il existe dans le milieu quelque force qui agirait favorablement sur un organisme, pourvu qu'il fût légèrement modifié, mais qui en l'absence de cette modification n'agit point sur lui, il est clair que cette force ne saurait d'elle-même produire la modification. D'autre part, si la force externe est de telle nature que les individus de l'espèce en quelque lieu qu'ils en soient affectés, ou bien sont tués ou tellement lésés que la production de rejetons vigoureux rencontre de sérieux obstacles, il ne saurait se faire dans l'espèce aucun changement de nature à tenir tête à celte force externe. Les seules forces incidentes nouvelles qui puissent opérer des changements de fonction et de structure nécessaires pour amener un animal ou un végétal à l'état d'équilibre avec ces forces, sont celles qui opèrent sur cet animal ou ce végétal ou d'une manière continue ou fréquemment. Il faut qu'elles soient capables de changer le système d'actions et de réactions rhythmiques compliquées qui constituent la vie de l'organisme, et cependant de n'y pas produire des perturbations qui seraient fatales. Voyons

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quelles limites aura en conséquence l'équilibralfon directe.

§ 161. Chez les végétaux on peut s'attendre à ce que les organes qui jouent un rôle dans la nutrition et qui sont exposés à des variations de la quantité et des proportions des matières et des forces utilisées dans la nutrition, subissent des variations correspondantes. Nous trouvons la preuve qu'il en est ainsi. Les « changements d'habitude », communs chez les végétaux quand on les place dans des lieux différents par le climat ou par le siol de ceux qu'ils habitaient auparavant, sont des changements de parties dans lesquelles les actions externes modifiées produisent directement des actions internes modifiées. Les caractères de la tige et des rameaux qu'on appelle ligneux ou herbacés, dressés ou pendants, ceux des feuilles par rapport à leurs dimensions, leur épaisseur et leur structure, ceux des racines par rapport à leur degré de développement et à leurs modes de croissance, sont évidemment en relation immédiate avec les caractères du milieu. Une différence permanente dans la quantité de lumière ou de chaleur affecte, jour par jour, les opérations qui ont les feuilles pour siège. Une pluie ou une sécheresse habituelle change toutes les actions assimilatrices et influence d'une manière appréciable les organes qui les accomplissent. Certaines substances particulières, par leur présence dans le sol, donnent de nouvelles qualités à certains tissus, y causent un accroissement de rigidité ou de flexibilité, et affectent ainsi le résultat général. Ensuite nous avons, dans les plantes, des changements qui tendent à y produire des arrangements modifiés de fonction et de structure, en équilibre avec les systèmes modifiés de forces externes.

Mais revenons aux autres classes d'organes que possèdent les plantes, organes qui ne sont pas affectés du même coup

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dans leurs variations par les forces incidentes. Prenons d'abord les organes de défense. Il y a bien des plantes qui sont défendues par de formidables épines contre des animaux qui, sans cela les dévoreraient; et d'autres, comme l'ortie, par des poils piquants. Ces dispositions doivent être mises au nombre de celles qui conservent l'équilibre enire les actions qui se passent dans l'organisme et celles qui se passent dans son milieu, puisque, toutes choses égales d'ailleurs, si ces défenses n'existaient pas, la destruction par les animaux herbivores serait tellement augmentée, que le nombre des jeunes plantes annuellement produites ne suffirail pas, comme aujourd'hui, à conlre-balancer la mortalité, et qu'alors l'espèce disparaîtrait. Mais ces dispositions défensives, bien qu'elles aident à maintenir la balance entre les actions internes et externes, ne sauraient avoir été directement provoquées parles actions externes qu'elles servent à neutraliser ; car ces actions externes n'affectent pas continuellement les fonctions de la plante même d'une manière générale, moins encore de la manière spéciale qu'il faudrait. Supposez une jsspèce d'ortie dépourvue de poils irritants, et qu'un mammifère, s'introduisantdans son habitat, semetteà la manger, la force représentée par ce mammifère n'aurait aucune tendance directe à développer les poils irritants dans la plante, puisque les individus dévorés ne pourraient léguer des changements de structure, alors même que les actions seraient de nature à les produire, et puisque les individus qui se reproduisent seraient ceux sur lesquels la nouvelle force incidente n'est pas tombée. Les organes delà reproduction forment une classe d'organes placés dans des circonstances analogues. Gomme les organes de défense, ils ne sont pas durant la vie d'un végétal individuel influencés d'une manière variable ptu\ les actions externes variables, et

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par conséquent ne remplissent pas les conditions sous lesqu'elles il est possible que les changements de structure soient causés directement par les changements dans le milieu. L'appareil générateur coutenu dans chaque fleur n'agit qu'une fois dans le cours de son existence, et même alors les parties servent à leur fin d'une manière passive plutôt qu'active. Il ne peut donc être question de modifications d'origine formelle. Que les anthères d'une fleur soient placées de telle sorte que l'insecte qui la fréquente habituellement ne puisse manquer de venir en contact avec le pollen, et de féconder ensuite avec ce pollen d'autres fleurs de même espèce, et que cet insecte vienne à diminuer en nombre ou à disparaître de la localité, sans laisser derrière lui aucun insecte ayant des formes ou des habitudes qui lui permettent de faire utilement la même chose, mais seulement des insectes qui ne le font pas d'une façon efficace, il est évident que le changement des conditions n'a pas une tendance immédiate à opérer dans le végétal des changements de structare qui pourraient produire un nouvel équilibre avec les conditions qui l'entourent. En eflet les anthères, qui, même en accomplissant leurs fonctions, ne font que se trouver sur le passage de l'insecte, ne sont plus, dans les circonstances que nous supposons, touchées par l'insecte, et, puisqu'elles ne le sont pas, il ne saurait y avoir de cause qui modifie les étamines de manière à placer les anthères dans une situation où elles soient touchées par quelque autre insecte. Il n'y a que les individus dont les organes de fructification diffèrent de la forme moyenne de l'espèce au point qu'un autre insecte puisse servir de véhicule au pollen, qui pourraient rester assez féconds pour avoir des chances de se perpétuer. Nulle force extérieure, directement calculée pour rendre la déviation plus grande et l'adaptation plus complète, n'agirait sur

leur postérité qui aurait hérité de la déviation, puisque les circonstances nouvelles qui réclament une réadaptation, sont de telle nature qu'elles n'altèrent pas le moins du monde l'équilibre des fonctions qui constituent la vie de la plante individuelle.

§ 162. Chez les animaux, l'adaptation par équilibration directe se montre partout où, durant la vie de l'individu, un changement extérieur engendre quelque changement de fonction constant et répété. 11 en est évidemment ainsi des parties de l'animal qui sont dirçctement exposées à des influences généralisées, comme celles du climat, et des parties de l'animal qui jouent un rôle dans les actions mécaniques qu'il exerce sur le milieu. Dans l'une de ces classes de faits, nous pouvons prendre pour exemple le changement qui fonce ou éclaircit la peau par suite d'une exposition à une chaleur plus ou moins intense; et dans l'autre classe, il est un fait bien connu, c'est l'augmentation ou la diminution de volume que l'usage ou le non-usage causent dans les organes du mouvement et de la préhension. Il n'est pas nécessaire d'en donner maintenant des exemples : nous en avons parlé dans la seconde partie de ce livre.

Mais chez les animaux, comme chez les végétaux, il y a beaucoup de fonctions indispensables remplies par des parties entre lesquelles et les conditions externes auxquelles elles correspondent, il n'existe pas d'action ou de réaction qui puisse produire directement l'équilibre. C'est surtout évident pour les appendices de la peau. Il y a peut-être quelque raison de conclure que le développement plus ou moins grand des poils est en partie dû directement à l'accroissement ou à la diminution de la demande de la fonction qu'ils accomplissent passivement comme mauvais

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conducteurs de la chaleur; mais, quoi qu'il en soit, il est impossible d'invoquer cette cause pour expliquer l'immense développement des poil^ que nous voyons dans les piquants du porc-épic, ou les développements compliqués de ces appendices que nous appelons plumes. L'armure émaillée que porte le lépidosté ne saurait s'expliquer comme un résultat direct d'un changement d'origine fonctionnelle. Comme défense, celte armure serait aussi utile ou plus utile à une multitude d'autres poissons; et si elle était le résultat d'une réaction directe de l'organisme contre des réactions dangereuses auxquelles il aurait été soumis, il semble qu'il n'y aurait pas de raison pour que d'autres poissons n'aient pas produit une défense semblable. On pourrait en dire autant de certaines dispositions des organes de la reproduction. La sécrétion de la coquille dont s'entoure la substance de l'œuf dans l'oviducte de l'oiseau, est tout aussi inexplicable à titre de conséquence d'une modification d'origine fonctionnelle causée directement par quelque modification des conditions externes. La fin remplie par la coquille de l'œuf, c'est la protection de la masse qu'elle contient contre certaines pressions et collisions légères auxquelles l'œuf est exposé durant l'incubation. Comment la coquille pourrait-elle acquérir l'épaisseur voulue par un procédé d'équilibration directe, ou, même, comment pourrait-elle exister? Supposez que cette enveloppe protectrice soit trop faible, en sorte que quelques œufs d'oiseaux soient cassés ou écrasés. En premier lieu, ces accidents sont des actions d'un genre qui ne saurait réagir sur l'organisme maternel, de manière à causer la sécrétion de coquilles plus épaisses à l'avenir. Le supposer, c'est admettre que l'oiseau comprend la cause du mal el que la sécrétion de coquilles plus épaisses ou plus minces est soumise à sa volonté. En second lieu, les petits

qui se développent au dedans de ces coquilles cassées ou écrasées mourront certainement, et ne peuvent par conséquent acquérir des constitutions modifiées d'une manière appropriée, même en supposant qu'on pourrait montrer une relation convenable entre l'impression reçue et le changement nécessaire. En attendant, les œufs qui échappent aux accidents ne sont aucunement influencés par la condition requise; par suite, les oiseaux qui en sortent ne sauraient être soumis à l'action d'aucune force tendant à produire l'ajustement de fonctions qui est nécessaire. Il ne saurait donc y avoir d'aucune façon une équilibration directe entre la constitution et les conditions que nous voyons se produire dans ce cas. Dans les organes mêmes qui peuvent être modifiés par certaines forces incidentes en correspondance avec ces forces incidentes, il y a des réajustements qui ne sauraient s'effectuer par le contre-balaucement direct des actions internes et externes. 11 en est ainsi des os. La plupart des os ont à résister à des efforts; et c'est un fait bien connu que des variations dans les efforts musculaires provoquent par réaction des variations dans la force des os. Ici, il y a une équilibration directe. Mais, bien que la massivité plus grande acquise par les os soumis à de plus grands efforts puisse être attribuée à une force en sens contraire évoquée par une force mise en jeu, il est impossible d'expliquer ainsi les accroissements de longueur des os. On a supposé que l'élongation des métatarsiens chez les échassiers résultait d'une adaptation directe aux conditions de la vie. Toutefois, pour justifier cette hypothèse, il faudrait montrer que les actions et les réactions mécaniques dans les pattes d'un échassier diffèrent de celles qui se passent dans les pattes des autres oiseaux, et que les actions différentielles sont équilibrées par la production d'un excès de longueur. Il n'y

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en a pas l'ombre d'une preuve. Les métatarsiens d'un oiseau n'ont à supporter d'autres efforts appréciables que ceux qui sont dus au poids qui pèse sur eux. La marche dans l'eau ne change pas ces efforts d'une manière appréciable, et, les changeassent-ils, un acci'oissement de la longueur de ces os ne les rendrait pas propres à supporter mieux les efforts modifiés.

§ 163. La conclusion à laquelle nous arrivons est donc qu'il se passe dans les organismes certains changements de fonction et de structure, conséquences directes des changements des forces incidentes, c'est-à-dire des changements internes qui font équilibre aux changements externes et qui restaurent l'équilibre. Ces rééquilibrations, qui se montrent souvent d'une manière frappante dans les individus, nous avons des raisons de croire qu'elles continuent dans les générations successives, jusqu'à ce qu'elles soient complétées par la production de structures appropriées aux conditions modifiées. Mais, en même temps, nous voyons que les conditions modifiées auxquelles les organismes peuvent s'adapter par équilibration directe sont des conditions d'une certaine classe seulement. Pour qu'une nouvelle action externe puisse être équilibrée par une nouvelle action interne, il est nécessaire qu'elle soit subie ou bien d'une manière continue ou bien fréquemment par les individus de l'espèce, sans qu'ils en meurent ou qu'ils en souffrent sérieusement; il faut qu'elle agisse de manière à affecter leurs fonctions. En les examinant, nous trouvons que beaucoup de changements ambiants auxquels les organismes se sont ajustés ne sont pas de ce genre : ce sont des changements qui n'affectent point les fonctions directement, ou qui les affectent de manière à les détruire.

Par conséquent, il faut qu'il y ait quelque autre opération qui équilibre les actions des organismes avec celles auxquelles iU sont exposés. Des végétaux et des animaux qui continuent à exister sont nécessairement des végétaux et des animaux, dont les pouvoirs contre-balancent ceux qui agissent sur eux; et comme leurs milieux changent, les changements que les végétaux et les animaux subissent, doivent nécessairement être des changements dans le sens du rétablissement de Téquilibre. Outre l'équilibration directe, il doit y avoir une équilibration indirecte. Gomment se fait celle-ci, nous allons le rechercher.