CHAPITRE XII

EQUILIBRATION INDIRECTE

§ 164. Outre les perturbations produites dans l'équilibre mobile d'un organisme par des forces perturbatrices spéciales, il y en a beaucoup d'autres, dont quelques-unes sont les effets répercutés des forces perturbatrices déjà subies par l'individu, et les autres les effets répercutés des forces perturbatrices subis par les individus ancêtres, et les déviations de fonction ainsi produites impliquent des déviations déstructure multipliées. Nous avons donné(§ 115) des exemples du principe général exposé tout au long quand nous avons traité de l'adaptation (§ 68), à savoir que, dans un organisme à l'état d'équilibre mobile, il ne saurait y avoir une fonction en excès imposée à un organe, et une croissance en excès produite dans cet organe, sans qu'il se passe des changements dans toutes les autres fonctions, et enfin dans tous les autres organes. En traitant de la variation (§ 90), nous avons vu que les individus qui, par l'effet de leurs circonstances différentes, ont dévié par la fonction et la structure du type moyen dans divers sens, légueront à leurs rejetons des perturbations de fonction composées et des déviations de structure composées variées à l'infini

quant à l'espèce et quant à la quantité. C'est-à-dire qu'outre les perturbations et les déviations primaires causées directement dans les organismes par des actions altérées de leurs milieux, il y a toujours des perturbations et des déviations secondaires et tertiaires causées indirectement, qui, combinées les unes avec les autres de génération en génération, produisent des modifications légères innombrables dans les équilibres mobiles et les structures corrélatives dans toute l'espèce.

Or, si les individus d'une espèce sont nécessairement rendus dissemblables par des moyens et à des degrés innombrables, si les systèmes compliqués de rhythmes que nous appelons leurs fonctions, quoique semblables dans leurs caractères généraux, sont dissemblables dans leurs détails; si, dans un individu, la somme d'action dans une direction particulière est plus grande que dans tout autre individu, ou si dans ce cas une combinaison particulière donne une force résultante qui ne se trouve pas ailleurs, il arrivera que parmi tous les individus, quelques-uns seront moins susceptibles que d'autres d'avoir leur équilibre renversé par une force incidente particulière qu'ils n'avaient pas subie auparavant. A moins que le changement dans le milieu ne soit d'un genre si violent qu'il se montre partout sans exception fatal à l'espèce, il doit affecter plus ou moins différemment les équilibres mobiles légèrement différents que présentent les membres de l'espèce. Il ne peut pas ne pas arriver que quelques membres ne soient plus stables que les autres quand ils sont exposés à l'action de ce facteur nouveau ou de ce facteur modifié. Il ne peut*pas ne pas arriver que les individus dont les fonctions sont le plus loin de l'équilibre avec les agrégats modifiés des forces externes, ne soient ceux qui meurent; et que ceux-là ne survivent dont

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les fonctions arrivent à se mettre à peu près en équilibre avec l'agrégat modifié des forces externes.

Mais la survie des plus aptes implique la multiplication des plus aptes. En dehors des plus aptes résultant de cette multiplication, l'équilibre mobile sera, comme auparavant, détruit partout où il ne pourra opposer à la nouvelle force incidente qu'une force inférieure. Par la destruction continuelle des individus qui sont les moins capables de conserver leur équilibre en présence de cette nouvelle force incidente, il doit enfin se produire un type modifié complètement en équilibre avec les conditions modifiées.

§ 165. La survie des plus aptes, que j'ai cherché à exprimer en termes de mécanique, est ce que Darwin a appelé « sélection naturelle ou conservation des races favorisées dans la lutte pour la vie ». Une opération de ce genre se révèle dans tout le règne organique. Le grand ouvrage de Darwin sur Y Origine des espèces l'a prouvé de manière à satisfaire presque tous les naturalistes. Même sur son simple énoncé, la vérité de son hypothèse est tellement évidente qu'elle n'a guère besoin de preuve. On peut demander de prouver par des faits que la sélection naturelle explique tout ce qu'on veut y rapporter; mais on ne demande pas de faits pour prouver que la sélection naturelle s'est toujours faite, se fait actuellement et doit toujours continuer à se faire. Ce point reconnu comme une vérité certaine à priori étudions-le sous les deux points de vue distincts qu'il nous présente.

Les organismes qui vivent prouvent par le fait qu'ils sont aptes à vivre eu égard aux épreuves auxquelles ils ont été soumis ; tandis que les organismes qui meurent montrent qu'ils sont à certains égards inaptes à vivre ; faits non moins ,

manifestes que la tendance nécessaire de cette purification spontanée de l'espèce à assurer l'adaptation entre elle et soa milieu. L'adaptation peut se conserver ou bien se produire par ce moyen. Sans doute beaucoup de ceux qui ont considéré la nature avec un esprit philosophique ont observé que la mort du pire et la multiplication du meilleur doit être le résultat d'une constitution en harmonie avec les circonstances ambiantes. La vigueur moyenne d'une race diminuerait si les individus malades et débiles survivaient et se propageaient; ces individus détruits faute de remplir certaines conditions de la vie, ceux qui sont capables de les remplir demeurent, et l'adaptation moyenne de la race se trouve conservée; voilà des vérités presque évidentes. Mais reconnaître la « sélection naturelle » comme un moyen de conserver un équilibre déjà élabli entre les propriétés de l'espèce et les forces auxquelles elle est soumise, c'est seulement la reconnaître dans son mode d'action le plus simple et le plus général. C'est le mode le plus spécial dont nous nous occupons en ce moment. Ce mode, Darwin a été le premier à l'apercevoir. C'est lui qui a découvert que la sélection naturelle est capable de produire Y adaptation entre des organismes et leurs circonstances; à lui revient encore le mérite d'avoir apprécié l'importance immense des conséquences qui en découlent. Il a mis en œuvre une masse énorme de faits pour en faire sortir la démonstration exacte que « la conservation des races favorisées dans la lutte pour la vie », est une cause sans cesse agissante de divergence parmi les formes organiques. Il a suivi les résultats compliqués de l'opération de sélection avec une sagacité merveilleuse; il a montré que des multitudes de faits inexplicables par d'autres causes, s'expliquent complètement par cette cause. En un mot, il a prouvé que la cause qu'il met en avant est une vraie cause, une cause

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que nous voyons habituellement en action, et que les résultats qu'on peut en conclure, sont en harmonie avec les phénomènes que présente la création organique, aussi bien dans son ensemble que dans ses détails. Jetons un coup d'œil sur quelques-unes des plus importantes explications que l'hypothèse nous fournit.

Un sol qui possède un élément en quantité insolite, peut foin-nir à un végétal un excès de la matière exigée par une certaine classe de ses tissus, et peut être cause que toutes les parties formées de ces tissus se développent d'une façon anormale. Supposé que parmi ces parties se trouvent les poils qui revêtent la surface du végétal, y compris ceux qui poussent sur ses graines. Ainsi armées de fibres un peu plus longues, ses graines, une fois dispersées, sont portées par le vent un peu plus loin avant de tomber sur le sol. Les jeunes plantes qui en sortent, dispersées sur une plus grande surface que celles qui naissent d'autres individus de la même espèce, seront moins exposées à s'étouffer mutuellement; un plus grand nombre de ces semences sera susceptible d'arriver à maturité et de fructifier. Supposé que la génération suivante soit soumise à la même influence particulière, quelques-unes des semences portées par ses membres n'hériteront pas simplement de l'accroissement de développement des poils, mais ils le pousseront plus avant; et ces membres encore plus favorisés dans le même sens qu'auparavant auront en somme encore plus de chance de continuer la race. Ainsi, par l'efiet de la survie, génération après génération, de ces membres qui possèdent des poils plus longs, et par l'effet de l'hérédité de l'augmentation successive du développement des poils, il peut résulter une graine qui dévie beaucoup du type originel. D'autres individus de la même espèce, soumis aux conditions physiques différentes

des autres localités, développeront peut-être des tuniques plus épaisses ou plus dures pour leurs semences : ce qui les rendra moins faciles à digérer pour les oiseaux qui les dévorent. Ces graines à tuniques plus épaisses échappant à la digestion plus fréquemment que les semences à tuniques plus minces, auront de nouvelles chances de pousser et de laisser des rejetons. Que cette opération se répète plusieurs années consécutives en sorte que ses effets s'accumulent, et une semence sera produite qui divergera dans une autre direction du type des ancêtres. Ailleurs, une certaine modification des actions physiologiques de la plante peut conduire à une sécrétion insolite d'une huile essentielle dans les semences, qui, les rendant désagréables aux animaux qui s'en seraient nourris, peut diminuer la destruction des semences et donner ainsi à l'espèce un avantage qui lui permet d'augmenter le chiffre de sa multiplication; puis, cette particularité accidentelle constituant un préservatif, s'accroîtra graduellement comme auparavant par sélection naturelle, jusqu'à ce qu'elle constitue une autre divergence. Or dans ces cas, comme dans un nombre immense de cas analogues, nous voyons que les plantes peuvent devenir mieux adaptées ou réadaptées aux agrégats des causes ambiantes, non par aucune action directe de ces causes sur elles, mais par leur action indirecte^ par la destruction des individus qui s'accommodent le moins de ces causes et par la survie de ceux qui s'en accommodent le plus. Toutes ces légères variations de fonctions et dé structure qui se produisent chez les membres d'une espèce, font l'effet d'expériences, dont la grande majorité échoue, mais dont quelques-unes réussissent. Comme nous avons vu que chaque plante porte une multitude de graines desquelles seulement deux ou trois parviennent à remplir toutes les conditions né-

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cessaires pour arriver à maturité et continuer la race; de même nous voyons que chaque espèce ne cesse de produire des formes nombreuses légèrement modifiées, déviant dans tous les sens d'un type moyen, formes dont la plupart ne s'adaptent pas mieux aux conditions que leurs parents ou s'y adaptent moins bien, mais dont quelques-unes s'y adaptent mieux, et par cette adaptation meilleure sont mises à même de se conserver mieux et de produire des rejetons également capables de se conserver. Chez les animaux, la même opération aboutit à un développement analogue des diverses structures qui ne peuvent avoir été affectées par le jeu des fonctions, leurs fonctions étant purement passives. La coquille épaisse d'un mollusque ne saurait s'expliquer comme un résultat des réactions directes de l'organisme contre les actions externes auxquelles il est exposé ; mais elle peut s'expliquer comme résultat de la survie, génération après génération, d'individus dont les téguments plus épais les protègent contre leurs ennemis. Il en est de même d'une structure dermique comme celle de la tortue. Sans doute nous avons des faits qui prouvent que la peau peut s'épaissir aux endroits où elle est exposée à des pressions ou à des frottements, et par là rétablir l'équilibre en opposant une plus grande force interne à une plus grande force externe; mais aucun fait ne nous montre qu'une tunique, armure véritable, comme celle de la tortue, se produise de la sorte. Il n'est pas vrai non plus que les conditions par lesquelles seulement on pourrait expliquer que l'écaillé de la tortue s'est produite de cette manière, soient remplies, puisque la surface de la tortue n'est pas exposée à une plus grande pression ou à d^ plus grands frottements que la surface d*autres animaux. Cette carapace massive, et la charpente osseuse si étrangement adaptée qui

la supporte, ne peuvent s'expliquer comme résultats de révolution, si ce n'est par l'opération de la sélection naturelle. Il en est encore de même de la production des couleurs chez les oiseaux et les insectes, la formation des glandes odoriféres chez les mammifères, le développement des excroissances du chameau. En un mot, il en est de même de tous les organes d'animaux qui ne jouent pas un rôle actif dans les rhythmes composés de leurs fonctions.

Non-seulement Darwin nous explique des caractères de structure qui seraient sans cela inexplicables, mais il nous fait voir que la sélection naturelle explique des relations particulières entre les individus dans certaines espèces; il nous montre que des faits tels que lo dimorphisme de la primevère et d'autres fleurs sont tout à fait d'accord avec son hypothèse, et qu'ils demeurent des pierres d achoppement pour toutes les autres. La production des neutres chez les abeilles et les fourmis est inexplicable comme résultat de l'adaptation directe, mais la sélection naturelle en fournit une explication plausible. Les diverses diiTéren^es de sexe, tantôt légères, tantôt profondes, elle les explique également, Comme nous l'avons fait pressentir (§ 79), la sélection naturelle semble capable de produire et de conserver la proportion convenable des sexes dans chaque espèce i et il n'y a qu'à considérer la portée de l'explication pour voir que la formation de sexes différents peut même avoir été produite de la même manière.

Il nous est impossible de donner ici une idée exacte de la doctrine de Darwin, en la suivant dans le domaine immense de ses applications. Le petit nombre d'illustrations que nous venons de donner, et qui n'indiquent que d'une manière imparfaite les divers ordres de phénomènes inte^ prêtés par l'hypothèse de Darwin, ont pour but seulement

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de rappeler au lecteur ce qu'est cette hypothèse et quels sont les problèmes, autrement insolubles, qu'elle a résolus pour nous.

§ 166. Mais maintenant, bien qu'il me semble que nous possédions une explication de phénomènes dont le nombre immense et la variété dépassent toute conception, il me semble aussi qu'il y en aura une portion que l'explication n'éclaire pas. Darwin reconnaît que l'usage ou le nonusage des parties sont des causes de modification dans les organismes, et le reconnaît bien plus que ne font ceux qui acceptent sa conclusion générale. Mais je crois qu'il ne le reconnaît pas assez. Tout en montrant d'une manière concluante que l'hérédité des changements de structure causés par des changements de fonction est complètement insuffisante pour expliquer une grande quantité, et probablement la plus grande, de phénomènes morphologiques, il passe selon moi, sous silence une quanlité considérable de phénomènes morphologiques explicables comme résultats de modifications fonctionnellement acquises, transmises et accrues, et qui ne sont pas explicables comme résultats de la sélection naturelle.

Par induction, aussi bien que par déduction de l'hypothèse de la sélection naturelle, nous savon» qu'il existe un équilibre entre les pouvoirs des organes qui agissent habituellement ensemble, c'est-à-dire qu'il y a entre ces pouvoirs des proportions telles qu'aucune n'a un excès considérable d'efficacité. Nous voyons, par exemple, que dans tout le système vasculaire, il se conserve un équilibre entre les pouvoirs, c'est-à-dire le développement, des parties composantes : dans certains cas, par l'effet d'un travail excessif, lecœur cède, et nous avons une dilatation; dans d'autres cas^

les grandes arl ères cèdent et nous avons des anévrysmes; dans d'autres cas, les petits vaisseaux sanguins cèdent et nous avons tantôt des ruptures, tantôt des congestions chroniques. Cela veut dire que, dans la moyenne de leur constitution, •les organes de la circulation ne possèdent aucune force superflue. Voyons encore une série d'organes moteurs. Tantôt un grand effort cause la déchirure des fibres d'un muscle; tantôt le muscle résiste, mais le tendon casse; tantôt le muscle et le tendon ne subissent aucun dommage, mais l'os se brise. En rapprochant ces faits du fait général, que dans les mêmes conditions adverses, les différents individus montrent les différences légères qui distinguent leurs constitutions, en souffrant l'un d'une manière, l'autre de l'autre, et que même chez un seul individu des conditions adverses semblables affectent tantôt un viscère, tantôt un autre, nous verrons clairement que si un équilibre exact et absolu entre les pouvoirs des organes qui composent un organisme ne saurait être maintenu, les excès et les défauts de pouvoir ne laissent pas d'être extrêmement légers. Nous avons déjà dit que, d'après l'hypothèse de la sélection naturelle, ils doivent être extrêmement légers. Darwin lui-même prétend « que la sélection naturelle cherche continuellement à économiser dans chaque partie de l'organisation. Si, sous l'influence de conditions de vie modifiées, iwne structure auparavant utile devient moins utile, toute diminution, si légère qu'elle soit, qui survient dans son développement, sera saisie par la sélection naturelle, car il sera profitable à l'individu que sa nourriture ne soit pas gaspillée à construire un appareil inutile. » En d'autres termes, si un muscle a plus de fibres qu'il n'en peut être utilisé, ou si un os est plus fort qu'il n'est nécessaire, aucun avantage n'en résulte, mais plutôt un désavantage, et un désavantage qui diminuera les chances de survie. Aussi

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en résulte-t-il qu'entie des organes qui agissent habituellement de concert, un accroissement de l'un ne saurait êlre d'aucun service, à moins qu'il n'y ait aussi un accroissement des autres. Les parties qui coopèrent doivent- varier ensemble ; autrement les variations seront préjudiciables. A un muscle plus fort il faut un os plus fort qui résiste à ses contractions ; il lui faut des muscles corrélatifs et des ligaments plus puissants pour mettre en sûreté les articulations voisines ; il lui faut des vaisseaux sanguins plus grands pour fournir à ses besoins ; il lui faut un nerf plus volumineux pour lui apporter un stimulus, et un plus grand développement d'un centre nerveux pour fournir ce stimulus plus puissant. Mais alors une question se pose ; la variation sponlanée se fait-elle simultanément dans toutes ces parties coopératives? Avonsnous quelque raison de penser qu'elles croissent ou décroissent spontanément ensemble? L'hypothèse qui l'affirme me paraît insoutenable, et paraîtra telle à tout le monde, si nous prenons un exemple, et que nous remarquions le grand nombre et la complication des variations dont l'on doit admettre la production simultanée. Pour bien faire saisir un autrepoint, nous avons déjà considéré la modification qui accompagne forcément l'augmentation du poids de la tête. Mais au lieu du bison prenons le grand cerf d'Amérique ou le cerf éteint d'Irlande, qui serviront mieux notre but. Dans cette espèce le mâle a des cornes énormément développées dont il se sert pour l'attaque et pour la défense. Ces cornes, pesant plus d'un quintal, constituent un grand désavantage, portées qu'elles sont avec le crâne massif qu'elles surmontent au bout du cou tendu. En outre, pour que ces cornes lourdes puissent être utiles dans un combat, il faut que les os et les muscles qui les supportent soient assez forts, non-seulement pour les porter, mais pour les mettre en mouvement avec

la rapidité nécessaire pour frapper. Cherchons alors comment cet appareil complexe d'os et de muscles a pu se développer par sélection naturelle, pari passu^ avec les cornes. Si nous supposons que les cornes ont été d'abord de même* volume que celles que portent les autres espèces de cerfs, et que chez certains individus, elles sont devenues plus grandes par variation spontanée, quels sont les changements concomitants qui sont nécessaires pour rendre utile leur volume plus grand? Toutes autres choses égales, le coup porté par une corne plus grande serait un coup porté par une masse plus lourde mue avec une vitesse plus petite : le moment serait le même qu'auparavant, et, la surface de contact avec le corps frappé se trouvant augmentée un peu tandis que la vitesse a diminué, la blessure serait moins grave. Pour que les cornes deviennent de meilleures armes, il faut que l'appareil entier qui les meut soit fortiiSé de manière à lui imprimer une plus grande force et à supporter les réactions plus violentes des coups. Il faut que les os du crâne où les cornes sont placées s'épaississent, autrement ils se rompraient. Pour que l'épaississement des os du crâne soit avantageux, il faut que les vertèbres du cou reçoivent un surcroît de développement, et, à moins que les ligaments qui maintiennent ensemble ces vertèbres et les muscles qui les meuvent ne soient fortifiés, il n'y aura rien de gagné. Ces modifications du cou seraient inutiles ou même dangereuses, si l'appui du cou ne devenait pas plus capable de résister à des efforts plus violents. Les vertèbres dorsales supérieures et leurs épines doivent se fortifier pour qu'elles puissent supporter les contractions les plus violentes des muscles du cou, et des changements analogues doivent avoir lieu dans la voûte scapulaire. Encore plus nécessaire est le développement simultané des os et des muscles des membres an-

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lérieurs; puisque chacun de ces surcroîts de développemenls dans les cornes, le crâne, le cou et les épaules ajoute au fardeau que les membres antérieurs ont à porter. Si ce cerf, avec ses cornes, sa tête, son cou et ses épaules d'un poids plus lourd, n'avait des membres antérieurs plus forts, non-seulement il perdrait de son agilité, mais il succomberait dans la lutte. Aussi, pour que de plus grandes cornes soient utiles, il fautque des os, desmusclesetdes ligaments nombreux, acquièrent une force plus grande aussi bien que les vaisseaux sanguins et les nerfs dont leurs actions dépendent. Rappelonsnous seulement qu'une distension d'un seul petit muscle au pied rend la marche impossible, ou que la faiblesse d'un ligament diminue la force d'un membre, et nous verrons qu'à moins d'un grand nombre de changements opérés simultanément, c'est comme si rien n'était fait ; ou même il vaudrait mieux que rien ne fût fait, puisque les agrandissements de certaines parties, en appliquant de plus grands efforts aux parties unies par une relation fonctionnelle, les affaibliraient relativement, si ces parties n'étaient point agrandies. Ainsi donc^ pour expliquer une structure telle que celle du grand cerf d'Amérique, ou du cerf éteint d'Irlande, nous devons supposer qu'un accroissement spontané du volume des cornes s'accompagne d'un accroissement spontané dans chacun des os, des muscles et des ligaments, directement ou indirectement impliqués dans l'usage que l'animal lait de ses cornes. Sommes-nous autorisés à le supposer? Je ne le crois pas. Ce serait une hypothèse excessive, celle qui admettrait que les vertèbres et les muscles du cou se sont agrandis en même temps que les cornes. Ce serait une hypothèse plus excessive encore, celle qui admettrait que les vertèbres dorsales supérieures sont devenues en même temps plus massives, mais qu'elles ont encore changé de proportion en consé-

quence, par le développement de leurs immenses apophyses épineuses. Ce serait une hypothèse encore plus difficile à croire, qu'à côté de cornes plus lourdes il s'est produit spontanément une augmentation de force de la voûte scapulaire et des membres antérieurs.

Outre la multiplication d organes directement coopératifs, la multiplication des organes non coopératifs, si ce n'est au degré impliqué par leur combinaison dans le même organisme, me paraît un nouvel obstacle au développement de structures spéciales par la sélection naturelle seule. Lorsque la vie est comparativement simple, ou lorsque les circonsr tances ambiantes donnent à une fonction une importance suprême, la survie des plus aptes peut réaliser promplement le changement structural approprié, sans le secours de la transmission des modifications d'origine fonctionnelle. Mais dans la proportion où la vie devient plus complexe, où une existence exempte de maux ne saurait être assurée par la possession dans une grande mesure d'une certaine faculté, mais seulement par celle de plusieurs facultés, dans la même proportion naissent les obstacles à l'accroissemenl d'une faculté particulière par suite de la « conservation des races favorisées dans la lutte pour la vie » . Dans la mesure où les facultés se multiplient, il devient possible pour les divers membres d'une espèce d'acquérir les uns sur les autres divers genres de supériorité. L'un sauve sa vie par une habileté plus grande, un autre par une vue plus perçante, un autre par un odorat plus fin, un autre par une ouïe plus délicate, un autre par une plus grande force, un autre par une faculté plus grande d'endurer le froid ou la faim, un autre par une timidité particulière, un autre par un courage spécial, d'autres par d'autres attributs corporels ou mentais. Or il est incontestablement vrai que, toutes choses égales d'ailleurs,

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chacun de ces attributs donnant à celui qui le possède une chance de vie de plus, aura des chances de se transmettre à la postérité. Mais il semble qu'il n*y ait aucune raison de supposer qu'elle sera augmentée dans les générations subséquentes par sélection naturelle. Pour qu'elle s'accroisse ainsi, il faut que les individus qui ne la possèdent pas au delà d'un certain degré moyen périssent en plus grand nombre que ceux qui en sont grandement doué», ce qui ne saurait arriver que lorsque l'attribut a, pour le moment, une plus grande importance, que la plupart des autres attributs. Si les membres de l'espèce qui n'ont de cet attribut qu'une part fort petite , survivent néanmoins en vertu d'autres genres de supériorité qu'ils possèdent respectivement, il n'est pas facile de comprendre comment cet attribut particulier peut être développé par sélection naturelle dans les générations successives. Il semble bien plus probable , que par l'effet de la gamogenèse cette part d'attribut plus considérable subira, en somme, une diminution dans la postérité, et, à la longue, elle servira à compenser ce qui manque aux autres individus dont les facultés spéciales ont pris un autre cours; et à conserver ainsi la structure normale de l'espèce. Il est assez difficile de suivre la marche de l'opération; mais il me semble qu'aussi souvent que le nombre des facultés corporelles et mentales s'accroît, et aussi souvent que la conservation delà vie dépend moins de la quantité d'une faculté qu( de l'action combinée de toutes ; aussi souvent la production de caractères spéciaux par sélection naturelle seule devient difficile. Il semble en particulier qu'il en soit ainsi d'une espèce douée d'aussi nombreuses facultés que l'est l'espèce humaine ; et par-dessus tout il semble qu'il en soit ainsi des facultés humaines qui jouent un rôle moindre comme auxiliaires dans la luttç pour la vie, des facultés esthétiques, par exemple.

Mais il ne s'ensuit pas que, dans les cas de ce genre et du genre précédent, la sélection naturelle ne joue aucun'rôle. Toutes les fois qu'elle n'est pas l'agent principal qui opère les changements organiques, elle en est, très-généralement un agent secondaire. La survie des plus aptes doit presque toujours favoriser la production des modifications qui produisent l'adaptation, que ce soient des modifications accidentelles ou des modifications causées par adaptation directe. Évidemment, les individus chez qui leur constitution ou leur milieu ont facilité la production de changements 'de structure , en conséquence de certains changements fonctionnels réclamés par certaines conditions externes nouvelles, seront les individus qui auront le plus de chance de vivre et de laisser des descendants. Il doit y avoir une sélection naturelle de particularités d'origine fonctionnelle aussi bien que de particularités accidentelles, et par suite les changements de structure d'une espèce, qui résultent de changements d'habitudes nécessités par des changements de circonstances, deviendront plus rapides grâce à la sélection naturelle qu'ils n'auraient été sans cela.

Il y a, toutefois, certaines modifications dans le volume et la forme des parties qui n'ont piji être favorisées par la sélection naturelle, mais qui doivent résulter absolument de l'hérédité de changements d'origine fonctionnelle. La diminution de volume d'organes dont le volume anormal ne produit point de maux appréciables, nous en fournit la meilleure preuve. Soit, par exemple, la diminution des mâchoires et des dents qui caractérisent les races civilisées par opposition aux races sauvages (1). Quel avantage les races civilisées ont-

(1) Grâce à M. Fluwcr j*ai pu examiner la collection des crânes du Musée du collège des chirurgiens, pour vérifier ce point. Malheureusement, ilans la plupart des cas, il manquait des dents, ce qui m*a empêché d'arriver

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elles pu tirer, dans la lutte pour la vie, de la légère diminution de ces os relativement petits? On ne pourrait citer dans la vie civilisée, aucune supériorité fonctionnelle possédée par une petite mâchoire et non par une grande, comme cause d'une survie plus fréquente des individus à mâchoire petite. Le seul avantage que Ton pourrait attribuer à la petitesse de la mâchoire, est celui d'une économie de nutrition; et cet avantage ne serait pas assez grand pour favoriser la conservation des hommes qui la possèdent. La diminution de poids dans la mâchoire et les parties qui concourent avec elle, qui s'est produite dans le cours de plusieurs milliers d'années ne s'élève qu'à quelques onces. Il faut diviser cette diminution entre les nombreuses générations qui ont vécu et sont mortes dans l'intervalle. Admettons que le poids de ces parties ait diminué d'une once dans une seule génération (ce qui est une supposition très-hardie), on ne pourrait pas prétendre qu'il suffise à un homme d'avoir à porter une once de moins, ou d'avoir à restaurer une once de tissus de moins, pour que sa destinée soit affectée d'une manière

au résultat spécifique que j'aurais obtenu en pesant un certain nombre ^ mâchoires inférieures de chaque race. Toutefois à la simple vue on peut y découvrir une différence assez saillante. Les mâchoires inférieures d'Australiens et de nègres placées côte à côte avec des mâchoires d'Anglais, sont visiblement plus grandes, non-seulement relativement; mais absolument. Une seule mâchoire australienne avait lè volume d'une mâchoire moyenne d'Anglais, et cette mâchoire (probablement celle d'une femme) appartenait à un crâne plus petit, et présentait une plus grande proportion avec l'ensemble du corps dont elle faisait partie, que la mâchoire anglaise de même volume. Dans tous les autres cas, les mâchoires inférieures des races inférieures (contenant des dents plus grosses que les nôtres) étaient absolument plus massives que les nôtres, les dépassant souvent dans toutesles dimensions, et rela/tv^menf aux squelettes plus petits de ces races inférieures, elles éUiient bien plus massives. Ajoutons que les mâchoires d'Australiens et de nègres offrent un grand contraste non avec toutes les mâchoires anglaises, mais seulement avec celles des Anglais civilisés. On ancien crâne anglais de la collection a une mâchoire presque aussi massive que celle des crânes australiens. Ce qui est conforme à la relation qui subsiste entre le plus grand volume des mâchoires et la plus grande action de ces organes, qui fait partie des habitudes des sauvages. •

55i L'ÉVOLUTION DE LA VIE.

sensible. Si la sélection naturelle n'a jamais fait cela, bien plus si elle n'a pas causé une survie fréquente des individus à petite mâchoire, alors que les individus à grosse mâchoire mouraient, elle n'a pu causer ni favoriser la diminution de la mâchoire et de ses accessoires. Par conséquent, dans ce cas, la diminution de l'action des parties qui a accompagné le développement des habitudes civilisées (l'emploi d'outils et la perte de l'habitude de se servir d'aliments grossiers) doit avoir été la seule cause en action. Durant la civilisation cette diminution de fonctions a affecté plus ou moins tous les individus. La diminution de l'effort externe sur ces parties par l'effet de l'équilibration directe, aboutit à la diminution des forces internes par lesquelles cet effort est combattu. De génération en généiation, la diminution des parties du déclin des fonctions se transmet par hérédité. Et comme la survie des individus doit toujours avoir pour cause des détails de structure plus importants, ce détail ne peut avoir été facilité ni retardé par sélection naturelle.

§167. Revenons des grandes classes de faits que l'hypothèse de Darwin n'explique pas, aux classes encore plus étendues qu'elle explique et qui ne s'expliquent par aucune autre hypothèse, et examinons de quelle façon cette hypothèse peut s'exprimer en termes empruntés à la doctrine générale de l'évolution. Déjà nous avons vu que révolution des types modifiés par « sélection naturelle ou conservation des races favorisées dans la lutte pour la vie » doit être une opération d'équilibration, puisqu'elle aboutit à la production d'organismes en équilibre avec leur milieu. Au début de ce chapitre nous avons essayé de montrer comment la survie continue des plus aptes pourrait être considérée comme l'établissement progressif d'une balance entre les forces

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externes et les internes. Mais nous devons examiner la question de plus près. 11 reste à montrer que cette opération obéit aux mêmes principes généraux de mécanique que toutes les autres équilibrations.

Jusqu'ici nous avons considéré l'assemblage d'individus composant une espèce comme un agrégat en état d'équilibre mobile. Nous avons vu que sa puissance de multiplication lui donne une force expansive combattue par d'autres forces, et que les variations rhythmiques de ces deux systèmes de forces imposent une limite oscillante à son habitat, et une limite oscillante au nombre de ses membres. A un autre moment (§ 96) nous avons vu que l'agrégat d'individus constituant une espèce a une espèce de vie générale qui, « comme la vie d'un individu, se conserve par les actions inégales et toujours variables des forces incidentes dans ses différentes parties. » Nous avons vu que « de même que dans chaque organisme, les forces incidentes ne cessent de produire des écarts de l'état moyen dans tous les sens qui contre-balancent des écarts opposés, produits indirectement par d'autres forces incidentes; et de même que la combinaison des fonctions rhythmiques entretenues par ces écarts, constitue la vie de l'organisme ; de même, danls une espèce il se fait grâce à la gamogenèse une neutralisation perpétuelle des écarts en sens contraire, qui l'écartent de l'état moyen, causés dans ses diverses parties par divers systèmes de forces incidentes ; et c'est pareillement par la production et la compensation rhythmiques de ces écarts en sens contraire que l'espèce continue à vivre. »Par suite, pour comprendre comment une espèce est affectée par des causes qui détruisent certaines unités et favorisent la multiplication de certaines autres, nous devons la considérer comme un tout dont les unités sont unies par des forces complexes qui se contre-balancent et

se dérangent toujours comme un tout dont l'équilibre mobile ne cesse de se modifier et à travers lequel ne cessent de se propager des ondes perturbatrices. Cela posé, lâchons de nous figurer la façon d'après laquelle les équilibres mobiles sont altérés. En premier lieu, l'effet nécessaire produit par une nouvelle force incidente tombant sur une partie d'un agrégat à mouvements équilibrés, est de produire un mouvement nouveau dans le sens de la moindre résislaiice. En second lieu, la nouvelle force incidente s'use graduellement à surmonter les forces opposantes, et lorsqu'elle est entièrement épuisée les forces opposantes produisent une réaction, une déviation en sens inverse qui contre-balance la déviation originelle. En conséquence, considérer si l'équilibre mobile d'une espèce est modifié de la même manière que l'équilibre mobile en général, c'est considérer si, exposée à une force nouvelle, une espèce cède dans la direction de la moindre résistance, et si, parce qu'elle cède ainsi, un changement compensateur dans la direction opposée se trouve engendré dans l'espèce. Nous verrons que les deux choses arrivent.

En effet, qu'est-ce, en termes de mécanique, que l'effet produit sur une espèce par un ennemi auparavant inconnu qui fait périr ceux de ses membres qui ne réussissent pas à se défendre? La disparition des individus qui opposent aux forces destructives les forces défensives les plus petites, est l'équivalent d'une retraite de l'espèce dans son ensemble vers les localités où la résistance est la plus petite. Or si, par l'effet d'une cause générale, telle qu'un changement de climat, les membres d'une espèce sont soumis à une augmentation de certaines actions externes qui tendent toujours à renverser leur équilibre, et qu'ils ne cessent de contre-balancer par l'absorption de nourriture, quels sont les premiers à mourir? Ceux qui sont le moins capables d'en-

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gendrer les actions internes qui combattent ces actions externes. Si le changement est une augmentation du froid de l'hiver, certains membres de l'espèce ont plus que d'autres la faculté de trouver de la nourriture ou de la digérer; d'autres par leur aptitude constitutionnelle à fabriquer de la graisse, se trouvent pourvus d'une réserve de force qui leur sert aux époques de disette; d'autres qui ont les téguments les plus épais et qui perdent moins de chaleur par le rayonnement, survivent, et leur survie implique qu'en chacun d'entre eux l'équilibre mobile des fonctions présente un ajustement de forces internes qui le préserve d'être détruit par l'agrégat modifié des forces externes.. Par contre, les membres qui meurent, sont, toutes choses égales d'ailleurs, ceux qui manquent du pouvoir d'opposer à la nouvelle action , une action équivalente en sens contraire. Ainsi, dans tous les cas, une espèce considérée comme un agrégat dans un état d'équilibre mobile, change d'état parce que sa masse variante cède partout où elle est le plus faible relativement aux forces spéciales qui agissent sur elle. Cette conclusion est même une banalité. Mais, maintenant, que va-t-il arriver en conséquence de la destruction des individus les moins résistants et de la survie des plus résistants? L'effet de la déviation de l'état moyen sur l'équilibre mobile d'une espèce dans son ensernble existant de génération en génération, est de produire une déviation compensatrice. En effet, si tous les membres de l'espèce qui manquent de puissance dans une certaine direction sont détruits, quelle influence la postérité en recevra-t-elle? Si ceux qui ont été détruits avaient vécu et laissé une postérité, la génération suivante aurait présenté le même équilibre moyen de pouvoirs que les générations précédentes; il y aurait eu une proportion semblable d'individus moins

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doués de ce pouvoir, et des individus mieux doués. Mais les individus mieux doués demeurant seuls pour continuer la race, il doit en résulter une génération nouvelle ayant pour caractère d'être plus largement douée de ce pouvoir. C'est-àdire que lorsqu'une action, qui produit sur l'équilibre mobile constitué par une espèce un changement dans une direction donnée, il survient, dans la génération suivante, une réaction qui produit un changement opposé. Observons encore que ces effets se correspondent dans leur degré de violence. Si le changement de quelque facteur externe est assez grand pour ne laisser vivre qu'un très-petit nombre d'individus .possédant à un degré extrême le pouvoir de le combattre, il se fait durant les générations successives une multiplication rapide d'individus caractérisés pareillement par la possession à un degré extrême de ce pouvoir, c'est-à-dire que la force imprimée évoque une force opposée antagoniste. De plus, le changement est temporaire lorsque la cause est temporaire, et permanent quand la cause est permanente. Tous ceux qni manquent de l'attribut nécessaire ayant péri et les survivants possédant l'attribut nécessaire à un degré relativement élevé, il y aura dans leur descendance non-seulement des individus qui posséderont cet attribut avec une égale intensité, mais aussi des individus qui le posséderont avec une intensité moindre, si la cause qui s'est montrée fatale à ces individus n'a pas continué d'agir, ces individus moins bien doués se multiplieront, et l'espèce, après diverses oscillations, reviendra à son état primitif. Mais si celte force est persistante, ces individus moins doués seront continuellement détruits, et à la fin il n'y en aura plus de produits que ceux qui sont doués à un haut degré de la puissance d'y résister : un équilibre nouveau, adapté aux nouvelles conditions ambiantes, en résultera.

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On peut objecter que cette manière d'exprimer les faits ne comprend pas les cas nombreux dans lesquels une espèce se modifie par rapport à des causes ambiantes qui ne l'influencent pas d'une manière active; des cas comme celui de la plante dont les graines sont armées de crochets, par lesquels elles s'accrochent à la peau des animaux qui passent et qui en deviennent les distributeurs; des cas dans lesquels les forces externes n'ont d'abord aucune tendance directe à affecter l'espèce, mais où l'espèce se modifie de manière à tirer parti de la force externe. Cependant le même mode d'interprétation s'applique aux cas de ce genre; il suffit d'en changer les termes. Tandis que dans l'agrégat d'influences sous lesquelles une espèce existe, il y en a qui tendent à renverser l'équilibre mobile de ses membres, il y en a d'autres qui en facilitent la conservation, et d'autres qui sont capables d'en accroître la stabilité; par exemple, l'introduction dans leur habitat d'une nouvelle espèce de proie qui sera abondante pendant la saison où les autres sont rares. Or quelle est la méthode par laquelle l'équilibre mobile d'une espèce s'adapte à un nouveau facteur externe qui favorise sa conservation? Au lieu d'une résistance à vaincre ou à contre-balancer, c'est une résistance moindre que cet équilibre rencontre; et une résistance diminuée s'équilibre de la même façon qu'une résistance. augmentée. De même que, dans un cas, il y a une survie plus fréquente des individus que le^ particularités de leur constitution mettent en état de résister le mieux à un facteur contraire, de même dans l'autre cas^ il y a une survie plus fréquente des individus que les particularités de leur constitution mettent en état de tirer parti du nouveau facteur. Dans chaque membre de l'espèce la balance des fonctions et l'arrangement corrélatif des structures difi'èrent légèrement de ce qui existe chez les

autres membres. Dire que parmi ses membres l'un est mieux adapté que les autres à tirer parti de quelque force dont il ne se servait pas auparavant et qui existe dans son milieu, c'est dire que son équilibre mobile est en cela ajusté d'une manière plus stable par rapport à l'agrégat des influences ambiantes. Enfin si, comme conséquence, cet individu conserve son équilibre mobile quand d'autres n'y réussissent pas, et produit un rejeton qui fait de même, c'est-à-dire si des individus qui présentent ce caractère se multiplient et supplantent les autres, il est évident, comme auparavant, qu'il y a un^ méthode par laquelle s'effectue une équilibration entre l'organisme et son milieu, non pas directement, mais indirectement, au moyen des rapports incessants entre l'espèce dans son ensemble et son milieu.

§ 468. Nous venons de voir que l'équilibration indirecte fait tout ce que l'équilibration directe ne peut faire. On ne saurait trop insister sur celte conclusion que tous les procédés par lesquels les organismes sont réadaptés à leur milieu, sans cesse changeant, doivent être d'un genre ou de l'autre. A l'appui de cette conclusion, nous n'avons pas seulement le principe universel qu'un changement de tout ordre tend à l'équilibre, mais nous avons aussi le principe universel dans le monde organique, que la vie est la conservation d'un équilibre mpbile entre les actions internes et les externes, c'est-à-dire une adaptation continuelle des actions internes aux externes, ou la conservation d'une correspondance entre les forces auxquelles un organisme est soumis et celles qu'il développe lui-même. En effet, si la .conservation de la vie est la conservation de cet équilibre mobile, il en résulte que les changements qui permettent à une espèce de vivre sous des conditions modifiées.

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tendent à un équilibre avec ces conditions modifiées.

Par suite, tous les changements étant des équilibra- ' tions, leurs différences ne sauraient être que des différences dans les moyens par où elles se produisent. Si elles ne sont pas produites directement, il faut qu'elles le soient indirectement. Donc, à prioriy nous pouvons être certains que toutes les méthodes de modification qui ne rentrent pas dans la classe des équilibrations directes doivent rentrer dans celle des équilibrations indirectes.

L'examen des faits confirme cette conclusion. Les facteurs externes, auxquels une espèce est exposée, sont de deux sortes : les uns agissent continuellement ou fréquemment sur les individus; les autres n'agissent pas continuellement ou fréquemment sur les individus. A un facteur qui agit continuellement ou fréquemment sur les individus, les fonctions des individus se rajustent elles-mêmes : il y a équilibration directe. Mais un fadeur qui n'agit pas continuellement ni fréquemment sur les individus, agit continuellement sur l'espèce considérée comme un tout, soit en détruisant les membres de cette espèce qui sont le moins capables de lui résister, soit en favorisant les membres qui sont le plus capables de le mettre à profit. Enfin, par la suppression, une génération après l'autre, des membres qui sont le moins en équilibre avec le facteur nouveau, ou par un surcroit de multiplication, une génération après l'autre, de ceux qui sont le plus en équilibre avec le facteur nouveau, l'espèce dans son ensemble se trouve amenée à l'état d'équilibre complet avec le facteur nouveau :' c'est là une équAitiration indirecte. "^