CHAPITRE VIII

§ 221 . Les agrégats du premier ordre nous fournissent peu d'exemples de formes ramifiées d'une manière h peu près régulière, sous l'influence de conditions qui soumettent leurs parties à des distributions de forces h peu près régulières. Certaines alguss unicellulaires, en se ramifiant, prennent l'air de petits arbres, et nous présentent dans leurs branches des relations analogues des formes aux forces. On peut citer le Bryopsis plumosa. La figure 200 représente le bout d'une de ses ramifications latérales au-dessus et audessous desquelles il y en a d'autres avec des caractères semblables..

Dans cette plante, on voit quâ les bouts adhérents et libres difl'èrent; que les deux côtés se ressemblent beaucoup el qu'ils diffèrent des surfaces supérieure et inférieure, lesquelles se ressemblent entre elles.

§ 229. Nous voyons dans la figure 201 comment, dans un agrégat du second ordre, chaque élément immédiat est

modifié par ses relalious avec les autres; c'est ainsi que nous avons déjà un champignon entier de même type modifié par ses rapports avec les objets environnants. Que l'on compare une branche du champignon figuré ci-contre avec un des champignons groupés de la figure 195, ou mieux encore avec un de ceux qui poussent sur le flanc d'un arbre (fig. 196), et l'on apercevra une transition analogue à la précédente qui mène de la symétrie radiaire à la symétrie bilatérale, transition qui s'opère dans des conditions analogues. La portion du chapeau voisine du côté où le champignon s'attache n'est pas développée dans sa forme ramifiée pas plus que dans la forme simple. Dans un cas comme dans l'autre, le pédoncule est modifié du côté de l'insertion. Nous avons vu qu'on pouvait diviser en deux moitiés semblables (fig. 196, e') un champignon tout entier, en faisant passer un plan vertical par le centre du chapeau et l'axe du corps qui sert d'appui, on pourrait faire une section pareille en faisant passer un plan vertical par le centre du chapeau et l'axe du principal pédoncule de ce champignon ramifié. Parmi les agrégats de cet ordre, les algues fournissent des faits de même nature. Dans les branches du Lessonia fuscescens (fig. 37) on peut observer un rapport semblable au fond ; les parties internes y étant moins développées que les externes, tandis que les deux côtés sont développés à peu près au même degré, ces branches deviennent bilatérales.

§ 223. Ces faits peu nombreux nous amènent aux faits plus connus mais plus complexes que présentent les plantes du troisième degré d'agrégation. En a, 6, c (fig. 202) nous voyons trois parties homologues du même arbre : a est le rameau principal, b une branche latérale près du sommet, et c une branche latérale insérée plus bas. Cette figure nous prouve

4eax choses. D'une part la branche a, dans son ensemble, a des rameaux arrangés avec assez de régularité tout autour

d'elle, d'une faron qui correspond aux conditions identiques auxquelles elle est exposée de toutes parts, et chaque rameau montre par sa courbure autant de symétrie bilatérale que sa forme simple le permet. La branche b, placée dans des conditions qui ne sont pas les mêmes partout, au-dessous et en dehors de la branche principale, a dans son ensemble une bilatéralité approximative tandis que la bilatéraliléde ses rameaux varie avec leurs positions respectives. Dans la branche c dont les parties sont encore plus soumises à des conditions différentes, ces caractères de structure sont encore plus marqués. On trouve de très-profonds contrastes de ce genre dans des arbres qui ontdesmodesde croissance trcs-rcguliers. Les branches les plus élevées d'un sapin (Pintis abies) onl leurs rameaux arrangés sur un plan rayonné ; chacun d'eux, pourvu qu'il pousse vigoureusement, reproduit le type du rameau principal (fig. 203, a, b). Mais si nous examinons les branches en nous rapprochant de plus en plus du pied de l'arbre, nous trouvons que les rameaux qui croissent verticalement sont de moins en moins nombreux en proportion de ceux qui croissent horizontalement; h la fin, au bas, l'arrangement

150 DÉVELOPPEMENT MORPMOLOGIOUË.

rayonné a tout à fait cédé la place à un arrangement bilatéral. Privées de lumière et d'espace par les branches supérieures, celles d'en bas, plus anciennes, poussent leurs jets dans les directions où il y a plus d espace et de lumière, pour prendre à la fin la forme aplatie et en éventail représentée dans la ligure 203, c. Si nous nous rappelons que chacune des plus anciennes branches, au moment où elle s'est écartée pour la première fois du tronc principal, était rayonnée, nous voyons non-seulement que ce contraste de structure existe entre les branches supérieures et les inférieures, mais aussi que chaque branche, de rayonnée qu'elle était, devient bilatérale par l'effet du changement progressif qui survient dans son milieu. Outre les forces qui facilitent ou empêclient la croissance, il y a en d'autres qui produisent dans les branches latérales le caractère bilatéral. La figure 204^ dessinée d'après le Pinus coulterii de Kew, montre très-clairement comment, par le simple effet de la pesanteur, les branches jadis arrangées sur un plan rayonné, peuvent se trouver réduites à prendre dans leur ensemble une bilatéralité marquée. Un araucaria, à son complet développement, nous présente aussi dans ses branches inférieures des modifications dues à la même cause ; on peut même observer dans chacune de ces branches un autre fait, que le bout terminal incliné vers le haut a une forme rayonnée modifiée en partie, tandis que les rameaux latéraux penchés donnent à la partie la plus rapprochée du tronc une forme plus complètement bilatérale. Or, dans ces exemples, qu'on peut donner comme des types de faits innombrables, nous voyons, comme nous l'avons vu dans le cas des champignons, que ce qui est vrai des paities dans leurs relations avec l'ensemble et entre elles, est vrai aussi de l'ensemble dans ses relations avec le milieu en général. Des arbres entiers deviennent bilatéraux au lieu de

demeurer rayonnes, quand ils se trouvent exposés à des forces égales portant seulement sur les faces opposées d'un pian; et des changements analogues de forme se produisent dans leurs branches sous Tinfluence de changements analogues de conditions.

§ 224>. Il nous reste quelque chose à dire sur la distribution des feuilles. Il faut savoir pourquoi la manière dont une branche porte ses feuilles constitue un de ses caracléres de branche; et il faut considérer ce caractère à part des autres caractères des feuilles. Nous allons voir encore l'application des principes que nous avons vus déjà régir les formes des végétaux et des branches.

La branche principale et tous les rameaux supérieurs d'un sapin ont leurs feuilles aciculées également distribuées tout autour de la branche, c'est-à-dire sur un plan rayonné; mais à mesure que nous descendons nous leur voyons prendre ime distribution bilatérale (1); et sur les branches inférieures, qui croissent horizontalement, leur distribution est tout à fait bilatérale. Entre les espèces d'ifs qu'on trouve en Irlande et en Angleterre, il existe une diflerence qui a la même signification. Les branches de l'une, poussant comme elles le font à peu près verticalement, sont revêtues de feuilles tout autour, tandis que celles de l'autre, qui s'étendent latéralement, portent leurs feuilles sur les deux côtés. Dans les arbres dont les feuilles sont plus développées, le même principe se montre plus ou moins bien selon que les feuilles sont plus ou moins susceptibles, grâce à leur structure, de garder une position lixe. Si les pétioles sont longs et grêles,

(1) Ici et partout, j'applique les mots rayonné et radiaire aussi bien aux dispositions spirales qu'aux verticillées. Celles-ci. parce qu'elles sont semblables de tous côtés, se distinguent aussi des arrangements qui ne sont égaux que sur deux côtés.

152 DÉVELOPPEUEiNT MORPHOLOGIQUE.

el si, par suile, chaque feuille, selon son poids, selon la nexibilité et la torsion de son pétiole, selon la direction de la brandie qui la porte, n'a pas d'altitude dériaie, les relations sont elTacées. Mais, quand les pétioles sont fermes, dans le laurier par exemple, on voit, comme auparavant, que sur les branches les plus élevées et sur celles qui poussent vers le haut, les feuilles divei^ent dans tous les sens; au lieu que les branches du bas, qui poussent en dehors à cause de l'ombre que projettent sur elles les branches supérieures, ont leurs feuilles tournées de façon à présenter des rangées horizontales étalées sur les deuï côtés de chaque bi-anche. Un fait de même genre, qui suppose les mêmes conditions, se présente à nous quand nous observons la grandeur relative des feuilles d'une même branche, lorsque la grandeur de ces feuilles diffère, la figure 205 représente une hmoche d'un marronnier d'Inde prise au bord inférieur de l'arbre, où la lumière ne parvient point, si ce n'est aux parties les plus projetées en dehors. \ous voyons que les feuilles sont distribuées bitaléralement sur cette branche penchée, au lieu d'être réparties symélriquemcnt tout autour, comme sur une des branches ascendantes; mais ce n'est pas tout; nous voyons aussi que les feuilles ne sont pas développées également à la partie supérieure el à l'infcrieure. Chaque feuille composée acquiert un pétiole et des folioles dont la grandeur est en rapport avec la quantité de lumière qu'elle reçoit; aussi, à mesure que nous descendons vers le pied de l'arbre, les groupes de feuilles présenleat-ils des contrastes de plus en plus trancliés. On verra combien ces contrastes sont pro-

nonces en comparant les feuilles a et b qui forment une paire et sont normalement égales, ou bien les feuilles c et d qui fonfnent une autre paire et qui devraient pareillement être égales.

. N'oublions pas de signaler, tandis que nous avons encore cet exemple sous les yeux, la preuve qu'il fournit que ces différences de développement sont déterminées dans une grande mesure par les conditions différentes des parties, après qu'elles se sont déployées. Bien que l'inégalité des dimensions, cause des différenciations, provienne dans bien des cas, dans une grande mesure, de l'inégalité des circon* stances où se trouvaient les parties même au sein du bour* geon (inégalité qui représente celle des circonstances où étaient les ancêtres), elle n'est évidemment pas l'unique cause de la dissemblance qui finit par se réaliser. En effet, les bourgeons à feuilles d'où les feuilles plus grandes de la figure 205 sont sorties, au lieu d'être dans le principe dans des conditions plus favorables, étaient dans des conditions moins favorables. De sorte que la bilatéralité qui résulte du volume inégal des feuilles doit être considérée comme complètement due aux actions différentielles qui entrent en jeu après que les feuilles ont pris leur structure typique.

§ 225. Il n'y a pas lieu de démontrer pourquoi l'arrangement des rameaux et des feuilles des branches tend à passer d'une forme approximativement symétrique à des formes tout à fait symétriques; la chose est assez claire. Mais nous ne ferons pas mal de faire voir en quoi la tendance à effectuer cette transition vient en aide à notre démonstration : si la pousse compai^ativement régulière des axes secondaires et tertiaires ne produit pas ordinairement un agrégat qui conserve sa régularité, c'est par la simple raison que bien

loi DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

des axes avortent. Des boui^eons terminaux, quelques*uns sont détruits par les oiseaux, d'autres par des insectes qui s^y creusent une loge, d'autres brûlés par la gelée, d'autres coupés ou lésés par des coups de vent. Le milieu de chaque branche et de ses rameaux se trouve donc constamment diversifié : tantôt c'est un espace que laisse vacant la mort d'une pousse qui l'aurait occupé ; tantôt c'est un espace sur lequel empiète la pousse latérale d'une branche dont l'axe principal a été coupé. L'asymétrie ou hétérogénéité de forme que prend la branche est donc causée par la distribution asymétrique des forces incidentes : résultat et cause qui ne cessent d'aller en se compliquant.

§ 226. Il y a encore à citer un point important de la forme des branches. Leurs extrémités adhérentes diffèrent de l'extrémité libre, de la même manière que l'extrémité inférieure des arbres diffère de la supérieure. Ce fait, comme celui auquel nous le comparons, est trop commun pour qu'on en aperçoive la signification. Mais il fait voir d'une manière frappante comment les parties qui se trouvent dans les conditions les plus différentes ont aussi la structure la plus différente. Un axe phanérogame se compose de segments homologues séparés entre eux par des nœuds, et une branche composée est formée de groupes de ces segments. Les premiers segments formés, ceux de l'arbre comme ceux des branches, servent d'appuis mécaniques et de conduits qui apportent la sève aux générations successives de segments qui poussent sur eux; à mesure que leurs rejetons croissent, ils en reçoivent toujours plus d'ombre. De là des différences qui augmentent progressivemenL Si Ton sciait le tronc d'un arbre horizontalement en séries de plateaux ayant chacune deux pouces ou environ d'épaisseur; si l'on divisait de même

ti^ansversalement chacune des principales branches, et si Ton faisait la même chose à toutes les J^ranches de Tarbre jusqu'aux derniers rameaux, en les coupant chacun en travers de l'entre-nœuds , l'un quelconque de ces plateaux serait l'homologue d'un entre-nœuds d'un rameau terminal avec sa feuille et son bourgeon axillaire. Le contraste immense qui sépare les unités composantes les plus vieilles des plus jeunes, nous montrerait l'effet accumulé de la différenciation continue des forces modificatrices : l'unité plus vieille a été au début exactement semblable à la plus jeune.

§ 227. Ainsi donc, il en est des parties constituantes des plantes comme des plantes dans leur totalité. La symétrie radiaire bilatérale et l'asymétrie que les branches montrent dans différents arbres, dans les différentes parties du même arbre, et aux différentes époques de leur propre croissance, dépendent toutes des rapports des branches avec le plexus total des actions ambiantes. Le principe que le développement est inégal selon que les relations avec le milieu sont inégales, peut expliquer les principaux traits de la structure.

ClIAPITllE IX

§ 228. Ensuite, d'après Tordre de composition, nous trouvons les feuilles composées. Il faut considérer dans leurs relations avec les conditions la grandeur relative des feuilles et la distribution de leurs folioles, en ce qu'elles afiectent la forme de l'ensemble. Les figures 206, 207 représentent des feuilles de l'oseille commune et du marsiléa, ou la symétrie radiaire est aussi complètement réalisée que le petit nombre de folioles le permet. Les folioles se développent également de tous les côtés quand les pétioles, poussant verticalement sur des tiges rampantes ou souterraines, son tassez longs pour que les feuilles n'empiètent pas les unes sur les autres, ou ne le fassent que par intervalles : les folioles ne sont pas soumises à des conditions différentes sur les différents côtés, comme elles le sont quand les pétioles poussent de la manière ordinaire. On voit clairement comment la différence de position influence les folioles dans la feuille de trèfle (fig. 208), qui s'écarte de celle de l'oseille faiblement pour incliner vers la bilatéralité, de même qu'elle s'en écarte faiblement dans l'attitude de son pétiole, lui-même légèrement incliné en dehors des autres qui naissent sur le même axe penché. Nous avons

dans les feuilles radicales du lupin (fjg. 209, b) un exemple vulgaire d'une symétrie presque radiaire accompagnant des relations presque égales dans les conditions ambiantes. Dans ce cas, bien que la plante s'écarte de la direction d'un axe vertical, les longs pétioles conservent des positions à peu près dressées, et portent leurs feuilles assez loin de l'axe pour

que le développement des folioles sur le côté voisin de l'axe ne soit pas trop gêné. Encore l'empiétement des feuilles les unes sur les autres est-il un peu plus grand sur le côté adhérent que sur le côté libre; aussi les, folioles intérieurs sontils un peu plus petits que les folioles extérieurs. A l'appui de cette inQuence, disons encore qu'ainsi que le montre la figure, en a, les feuilles qui poussent sur la tige florale inclinent plus nettement vers la forme bilatérale. La bilatéralité est bien plus grande quand les folioles internes sont relativement bien plus rapprochées de Taxe, ou lorsque le pétiole approdic de la position horizontale. Le marronnier d'Inde (fig. 205), dont nous avons vu les arrangements et les dimensions des feuilles déterminés par l'incidence des forces, nous fait voir aussi comment l'incidence des forces détermine les dimensions relatives et les arrangements des folioles. La figure 210, qui nous montre une feuille de bombax, est

un nouvel exemple de la relation qui unit la structure aux condiiions.

Les feuilles composées qui sont complètement bilatérales nous offrent des modifications déforme qui vériQent le même

principe d'une autre façon. Les parties adhérentes et libres n'y ont aucune des ressemblances que nous venons de voir dans les formes intermédiaires dont nous avons parlé : la portion qui touche l'axe .et celle qui en est la plus éloignée sont entièrement différentes; la seule ressemblance qui existe se trouve entre les ailes ou folioles situées sur les côtés opposés du pétiole principal. Revenons à la figure 65, et nous y verrons que la feuille composée qui y est représentée en vue de servir d'exemple à un autre principe, sert encore à celui-ci. Les parties homologues a,b,Cfd sont dissemblables entre elles ; de plus elles sont chacune, clans ses principales proportions, semblable aux parties avec lesquelles elle

foiine une paire. N'oublions pas un caractère moins apparent, mais non moins significatif. Chaque aile latérale a des ailettes qui sont plus grandes d'un cdté que de l'autre, et dans chaque cas les deux côtés sont soumis à des conditions dissemblables. On voit mêraequelesdiversélémenUide chaque aile s'écartent pareillement de la symétrie, quand ils ont des relations inégales avec les autres : la moitié adhérente de chaque rdiole est ordinairement plus grande que la moitié libre. Dans les feuilles de ronce nous voyons des faits analogues. Jusqu'à quel point ces différences de développement sont-elles dues aux positions des parties dans le bourgeon ; jusqu'à quel point sont-elles influencées par les espaces respectifs où les parties non développées peuvent s'étendre ; enfin, jusqu'à quel point la dissemblance des rapports des parties avec lalumière rend-il les parties dissemblables? 11 est difficile de le dire. Il est probable que ces divers facteurs agissent en des proportions infmiment variées. Des parties qui projeltentde l'ombre habituellement sur d'autres contribuent laidement à produire ces écarts de symétrie; les feuilles composéesderfférac/ettmspondyimmnousenolTrent un exemple très-instructif. La figure 2H en représente une. Tandis que la feuille dans sa totalité est bîlaté-

ralcmentsymelri- *v, J>^r^^^

que, chacune des , /^- "' \

ailes a une bilatéralilé symétrique : le côté proche de l'aie est plus large que le côte qui en est éloigné. Comment cela se fait-il? La figure 21â, coupe diagrammatique de la nervure médiane de la feuille, qui montre son inclinaison et la position des ailes a, b, c, éclaircit la question.

Comme les ailes se recouvrent à la façon des barreaux d'une jalousie, et que chacune intercepte la lumière d'une autre placée au-dessous, celle-ci souffre plus à son extrémité libre qu'à l'exlrémité adhérente. De là vient le développement moindre du côté libre. Ce qui montre bien que cette cause est la vraie, c'est la proportion qui existe constamment entre le degi'é d'obscurité et celui de non-développement; en eflel cette dissemblance est plus grande entre les deux côtés a et a' qu'entre b et b' ou c eic\ en même temps que l'empiétement est plus grand dans les ailes inférieures que dans les supérieures. Evidemment, dans ce cas et dans les cas analogues que nous intei^réleronspar la suitedc la même manière, nous ne voulons pas dire que cette différenciation dépende uniquement ou même principalement des actions différentielles subies par la plante. Sans doute nous avons lieu de croire que la proportion du développement dans chaque partie de la feuille subit Tinnuence de Tincidence de la lumière, mais des différences aussi ti*anchées et aussi systématiques que celles dont nous parlons ne sauraient s'expliquer sans l'intervention de l'hérédité des modifications causées soit par la ibnction, soit par variation spontanée. Évidemment la tendance sera à la conservation d'une plante qui distribue sa chlorophylle le plus économiquement ; par suite une tendance à la production d'une forme où les parties des feuilles maintenues à l'ombre resteront non développées.

§ 229. Des feuilles composées aux feuilles simples nous trouvons le passage dans les feuilles dont les divisions sont partielles au lieu d'être totales, et dans ces dernières nous voyons aussi clairement les relations entre les formes et les positions que nous avons reconnues jusqu'ici. Dans la feuille deVEranthis hiemalis (fig. 213), on voit des folioles à demi

LES FORMES DES FEUILLES. iQi

séparées, distribuées en rayons autour d'un pétiole vertical. Dans la feuille de Cecropia (fig. 214), nous voyons un développement double des parties, qui commence à modifier, mais sans Teffacer, l'arrangement omnilatéral ; et cette symé-

trie mixte se présente sous des conditions intermédiaires. Cette relation se présente à nous à un degré plus marqué dans lafeuille de YB\chum\le{AlchemUla vulgaris, fig. 215). Dans le sycomore et la vigne, nous voyons un type inusité ou une bilatéralité tranchée de forme coexiste avec une bilatéra-

lité tranchée de conditions.

Les feuilles tout à fait simples auxquelles nous arrivons à présent nous présentent très-distinctement une série analogue de faits. Quand elles poussent sur des pétioles longs et complètement indépendants, sans être subordonnées à un axe vertical central, les feuilles des plantes aquatiques sont symé-

2ia

Iriquement peltées. Le Nehimbium speciosum (fig. 216) nous en offre un exemple. 11 y a seulement une trace de bilatéralité dans la disposition des veines de la feuille, qui correspond à la ditférence très-légère des côtés adhérent et libre. Dans hVictoriaregia (fig. 21 7), bien que le pétiole parte d'un centre en rayonnant horizontalement, il est tellement long que les

SPEKCER.

IfiS DÉVELOPPEMENT UORPHOLOCIQUE.

feuilles sont très-éloignées les unes des autres; chaque feuille y est à peu près symétriquement peltée, avec une bilatéralité qu'indique seule une suture située sur la ligne du pétiole. Les feuilles du nymphéa (fig. 218), plus serrées, sont aussi plus rapprochées du lype bilatéral; non-seulement parce que la longueur remporte sur la largeur, mais aussi parce qu'elles porlent une fente à l'endroit où dans la feuille de la Victoria regia, il n'y a qu'une suture.

Parmi les plantes terrestres, nous trouvons des formes semblables dans des coiiditions analogues. L'hydrocolyle commun (dg. 219), qui pousse directement par ses racines

un petit nombre de pélioles à peu près dressés, présente au bout de ces pélioles, des feuilles peltées ; ces feuilles diffèrent très-pou de la syméirie rayonnée, forme qui répond A la différence légère de conditions que suppose leur groupement. Le Nasttirthim (fig. 220) nous en foilrnil un autre exemple où divers caractères se trouvent combinés, une tige rampante, de longs pélioles poussant à angle droit avec la ti|;;e, des feuilles dyssymélriquement peltées, dont la plus petite dimension est en somme du côté de la tige. Mais le faille plus frappant esl peut-être celui qui est fourni parle Cotylédon umbllicHS (fig. 221), où l'on voit les feuilles d'une

us FORMES DES FEUILLES. 163

même plante présenter les divers genres de symétrie en raison de leurs relations différentes avec les conditions. Les feuilles radicales a qui poussent sur des pétioles verticaux avant que le pédoncule floral apparaisse sont symétriquement peltées ; au contraire, les feuilles qui poussent plus tard sur le pédoncule floral b passent en bas à la bilatéralité, et en haut sont complètement bilatérales.

La forme bilatérale est pour la feuille la forme ordinaire; ce qui correspond au fait qu'ordinairement les circonstances de la feuille ne sont pas les mêmes dans le sens de Taxe de la plante et dans la direction opposée, tandis que dans le sens transversal les circonstances sont semblables. Il est inutile de tracer des figures pour faire saisir cette vérité vulgaire. Quelles soient larges ou longues, ovales ou cordiformes, lancéolées ou obtuses, les feuilles de la plupart des arbres et des autres plantes ont, il ne faut pas Toublier, l'extrémité adhérente faite autrement que leur extrémité libre, tandis que les deux côtés sont semblables. On se rappellera aussi que l'égalité et l'inégalité de développement correspondent à l'égalité et à l'inégalité de l'incidence des forces.

§ 230. On trouve une confirmation intéressante et importante de ce principe dans des faits, où l'on voit les feuilles prendre des formes dyssymétriques dans les positions où leurs parties ont des relations dyssymétriques avec leur milieu. Une feuille dont l'attitude habituelle est telle que la moitié d'un côté de la nervure médiane est plus dans l'ombre que l'autre, s'écarte beaucoup de la symétrie bilatérale. Les branches penchées du tilleul (fig. 222) ont des feuilles arrangées et modifiées de cette manière. Quand on examine leur attitude et leurs relations entre elles, on trouve

i6i DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

que chaque feuille est inclinée de sorte que la moitié située près du rameau pousse au-dessus et reçoit la lumière en abondance, tandis que l'autre moitié pend de telle façon qu'elle est en grande partie ombragée par la feuille qui la précède. Il en résulte que beaucoup de feuilles prenant cette position, l'espèce tire avantage d'un grand développement des parties des feuilles qui sont découvertes ; grâce à la survie des plus

aptes bien aidée par l'effet direct d'une exposition exceptionnellement favorable, celte modification s'établit d'une façon permanente. Un fait, qui est le pendant de celui-ci, nous fera admettre la vérité du rapport qui unit les positions relatives des moitiés des feuilles à leur développement relatif. La figure 223 représente un rameau de Goldfussia glomerata. Les feuilles de ce rameau sont disposées sur la tige de façon que leur moitié interne reçoive l'ombre de la feuille formée immédiatement après elle, tandis que sa moitié externe n'est pas ombragée; nous y trouvons la moitié interne moins développée que l'externe. Mais la preuve la plus concluante du rapport qui existe entre la forme dyssymélrique et la distribution dyssymétrique des forces ambiantes, nous est fournie par des plantes du genre Bégonia; nous y trouvons, en effet, une proportion manifeste entre le degré de l'effet et le degré de ce que nous appelons sa cause. Ces plantes produisent leurs feuilles par paires, de telle manière que les feuilles connées empiètent l'une sur l'autre plus ou moins selon que les pétioles sont longs ou courts; il en résulte un écart relatif de la symétrie. Dans le B. nclambiœfolia^ dont les pétioles sont

LES FOllMES DES FEUILLES. IGo

tellement longs que les feuilles connées ne restent pas prés Tune de Tautre, la forme ne s'écarte guère du type bilatéralement pelté; au lieu que dansleB. prurnafa, où nous remarquons que les feuilles sont constamment très-rnpprochées (fîg. 924), la forme prend nettement le type non dyssymétrique; bien plus, dans IcB. mahringii (fig. 225), celte modification devient une véritable destruction de la structure pellée (1).

§ 281. Nous voilà donc en présence du môme principe. Ici, comme plus haut, nous voyons que les unités homologues d'un ordre se différencient dans la mesure où leur relation avec les forces incidentes deviennent différentes. Ici, comme plus haut, les différences des dimensions sont les plus grandes dans les directions où les parties sont le plus différemment conditionnées; tandis qu'il n'y a pas de différence entre les relations des parties qui ne sont pas dans des conditions différentes (2).

(1) Ucmarquons que qudqiics-uncs de ces feuilles, comme celles du tilleul, nous Tournissent des iiulicitions sur la proportion qui existe entre tos effets des circonstances des individus et ceux des tendances du type. D'une part les feuilles portées par les branches penchées du tilleul sont presque sans exception d*une dyssymétrie plus ou moins décidée, môme dans les positions où les causes de la dyssymétrie n'agissent pas, Aiit qui montre bien que la répétition du type ne dépend pas des conditions. D'autre part, le degré où va l'écart de symétrie est extrêmement variable, môme sur le môme rameau : fait qui prouve que les circonstances d<3 la feuille individuelle ont une grande influence sur les modifications de sa forme. Mais la preuve la plus frappante de cette modiflcalion directe nous est fournie par les dragons du tilleul. Poussant dans une attitude à peu près droite, les feuilles qu'ils por^ tcnt ne se comportent pas entre elles de la façon que nous avons décrite plus haut, et les causes de la dyssymétrie ne s'exercent point. Bien qu'il y ail dans ce cas une tendance générale à la forme dyssymétrique, il y a une grande partie des feuilles qui deviennent tout à fait symétriques.

(t) C'est l'observation des formes des feuilles qui m'amena d'abord aux idées formultNîs dans les chapitres qui précèdent et dans ceux qui suivent sur la dilTérenciation morphologique des plantes et des animaux. En 1851, pendant une excursion dans la campagne, durant le cours de laqucllo la structure des plantes avait été un sujet d'entretien entre un ami, M. G. H. Lewes et

noî, je pris une feuille de renoncule, et la tirant par son pétiole dans mes doigts de manière à serrer ses divisions profondément incisées, j'observai que sa forme palmée et presque rayon née se changeait en une forme bilatérale, et que si les divisions de cette feuille s'unissaient dans cette nouvelle position, le résultat serait une feuille bilatérale ordinaire. Je rapprochai cette remarque de ce fait bien connu que les feuilles, de même que les parties les plus grosses des plantes, se tournent d'ordinaire du côté de la lumière, et il me vint à l'esprit qu'un changement naturel dans les circonstances où la feuille se trouve placée pouvait aisément produire une modification de forme comme celle que j'avais produite artificiellement. Si, comme il arrive souvent, le sol et le climat venaient \ changer l'habitude de la renoncule, pour en faire une plante ramifiée et en forme d'arbrisseau; si ces feuilles palmées recevaient beaucoup d'ombre les unes des autres, est-ce que les segments internes des feuilles ne se développeraient pas du côté de la périphérie de la plante où la lumière est le plus vive, et ne changeraient pas leur forme palmée en une forme nettement bilatérale?- Immédiatement je me mis à promener les yeux autour de moi, cherchant la preuve de la relation entre les formes des feuilles et les caractères généraux des plantes auxquelles elles appartiennent, et je trouvai bientôt des signes de cette relation. Certaines anomalies, ou des semblants d'anomalies, m'empochèrent pourtant de poursuivre la recherche davantage. Mais la réflexion a levé ces difficultés, et mon idée prit en s'étendant la forme de la doctrine générale que je viens de développer. Occupé d'autres travaux, je ne pus la formuler qu'en 1859. A celte époque j'en publiai une esquisse dans la Medicihchirurgical Reuiew.